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Esporofito y gametofito

Esporofito y gametofito



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  • Mi libro de texto dice que en ambos grupos de plantas sin semillas (plantas vasculares, plantas no vasculares) el gametofito es una planta de vida libre, independiente del esporofito. No entiendo esta afirmación y ahora me pregunto si el esporofito y el gametofito son etapas del ciclo de vida de una planta, o son partes individuales de la planta, o si el esporofito y el gametofito son plantas completamente diferentes. En segundo lugar, ¿esto difiere según el organismo?

¿Diferentes plantas o diferentes estructuras que componen un mismo organismo?


El sporophtye es el etapa diploide en el ciclo de vida. En comparación, con los humanos, tú y yo seríamos esporofitos.

El gametofito es el etapa haploide en el ciclo de vida. En comparación, con los humanos, los espermatozoides y los óvulos son gametofitos.


Independencia

Tenga en cuenta lo que sigue: "independiente" puede entenderse en términos de "capacidad para sobrevivir". Ser independiente según su capacidad de supervivencia. ¡Sin embargo, se podría usar la palabra "independiente" para otras preocupaciones! Por ejemplo: "Independiente" en el sentido de "sin intercambio de nutrientes entre los dos"

Por lo tanto, se podría decir que en los humanos, el gametofito no es independiente (en su capacidad de sobrevivir) del esporofito. Del mismo modo, en musgo (briofita), el gametofito no es independiente del esporofito porque el gametofito crece en el esporofito usando sus nutrientes (se podría decir que el gametofito parasita al esporofito, ¡pero eso sería un poco engañoso!). Si el esporofito es independiente del gametofito (o viceversa), significa que hay alternancia de generaciones. En otras palabras, el esporofito y el gametofito viven por separado (como dos individuos diferentes).

Ciclo vital

Puede encontrar toneladas de ejemplos de ciclos de vida extraños, en particular en plantas, hongos y parásitos, pero no solo. Y puede encontrar muchos ejemplos para los cuales el tipo de reproducción sexual o el tipo de ciclo de vida son difíciles de definir con estos conceptos relativamente simples.

Identidad

La cuestión de la identidad (qué tan separados o genéticamente diferentes deben ser dos individuos para que los consideremos dos individuos diferentes) es más bien una cuestión de filosofía. Tales discusiones sobre la identidad ocurren cuando hablamos de clones (ramet y genet), del ciclo de vida o del nivel de organización / nivel de selección. El libro Major Transition in Evolution (Revisited) proporciona muchas de las discusiones filosóficas sobre el tema de la identidad en la genética de poblaciones.


Agrimonia y Hornworts

Las hepáticas y las hornworts son briófitas, pero los aspectos de sus estructuras y desarrollo son diferentes.

Objetivos de aprendizaje

Describir los rasgos distintivos de hornworts y hepáticas.

Conclusiones clave

Puntos clave

  • Las hojas de las hepáticas son estructuras verdes lobuladas similares a los lóbulos del hígado, mientras que las hepáticas tienen estructuras estrechas en forma de tubería.
  • La etapa de gametofito es la etapa dominante tanto en las hepáticas como en las de la hepática; sin embargo, los esporofitos de la hepática no contienen estomas, mientras que los esporofitos de la hepática sí.
  • El ciclo de vida de las hepáticas y las hornworts sigue la alternancia de generaciones: las esporas germinan en gametofitos, el cigoto se convierte en un esporofito que libera esporas y luego las esporas producen nuevos gametofitos.
  • Las hepáticas desarrollan esporofitos pequeños y cortos, mientras que las agrimonia desarrollan esporofitos largos y delgados.
  • Para ayudar en la dispersión de esporas, las hepáticas utilizan elateres, mientras que las hornworts utilizan pseudoelatores.
  • Las hepáticas y las hornworts pueden reproducirse asexualmente a través de la fragmentación de las hojas en gemas que se dispersan y se convierten en gametofitos.

Términos clave

  • alternancia de generación: el ciclo de vida de las plantas con un esporofito multicelular, que es diploide, que se alterna con un gametofito multicelular, que es haploide
  • pseudoelater: estructura unicelular que ayuda a la dispersión de las esporas
  • gemmae: piezas pequeñas, intactas y completas de la planta que se producen en una taza en la superficie del talo y se convierten en gametofitos a través de la reproducción asexual.

Agrimonia y Hornworts

Agrimonia

Las hepáticas (Hepaticophyta) se consideran las plantas más estrechamente relacionadas con el antepasado que se trasladó a la tierra. Las hepáticas han colonizado todos los hábitats terrestres de la tierra y se han diversificado a más de 7000 especies existentes. Los gametofitos de la hepática (la etapa dominante del ciclo de vida) forman estructuras verdes lobuladas. La forma de estas hojas es similar a los lóbulos del hígado, por lo que proporciona el origen del nombre que se le da al filo. En las hepáticas se pueden observar aberturas que permiten el movimiento de los gases. Sin embargo, estos no son estomas porque no se abren y cierran activamente. La planta absorbe agua en toda su superficie y no tiene cutícula para evitar la desecación.

Agrimonia: Una hepática, Lunularia cruciata, muestra su talo lobulado y plano. El organismo de la fotografía se encuentra en la etapa de gametofito dominante.

El ciclo de vida de la hepática comienza con la liberación de esporas haploides del esporangio que se desarrolló en el esporofito. Las esporas diseminadas por el viento o el agua germinan en gametofitos talos aplanados adheridos al sustrato mediante filamentos unicelulares delgados. Los gametangios masculinos y femeninos se desarrollan en plantas individuales separadas. Una vez liberados, los gametos masculinos nadan con la ayuda de sus flagelos hacia el gametangio femenino (el arquegonio) y se produce la fertilización. El cigoto se convierte en un pequeño esporofito todavía unido al gametofito original y desarrolla células productoras de esporas y elateres. Las células productoras de esporas se someten a meiosis para formar esporas, que se dispersan (con la ayuda de elaters), dando lugar a nuevos gametofitos. Por lo tanto, el ciclo de vida de las hepáticas sigue el patrón de alternancia de generaciones.

Ciclo de vida de la hepática: El ciclo de vida de una hepática típica sigue el patrón de alternancia de generaciones. Las esporas se liberan de los esporofitos y forman el gametofito. Los gametos masculinos fertilizan los gametos femeninos para formar un cigoto, que se convierte en un esporofito. Este esporofito dispersa las esporas con la ayuda de elateres y el proceso comienza de nuevo.

Las plantas de hepática también pueden reproducirse asexualmente al romper ramas o al esparcir fragmentos de hojas llamados gemmas. En este último tipo de reproducción, las gemas (piezas pequeñas, intactas y completas de la planta que se producen en una taza en la superficie del talo) son salpicadas de la taza por las gotas de lluvia. Las gemas luego aterrizan cerca y se convierten en gametofitos.

Hornworts

Los cuernos (Anthocerotophyta) pertenecen al amplio grupo de briofitas que han colonizado una variedad de hábitats en la tierra, aunque nunca están lejos de una fuente de humedad. El gametofito corto, azul verdoso, es la fase dominante del ciclo de vida de un hornwort. El esporofito estrecho en forma de tubo es la característica definitoria del grupo. Los esporofitos emergen del gametofito original y continúan creciendo a lo largo de la vida de la planta. Los estomas aparecen en los cuernos y abundan en el esporofito. Las células fotosintéticas del talo contienen un solo cloroplasto. Las células del meristemo en la base de la planta continúan dividiéndose y aumentando su altura. Muchos hornworts establecen relaciones simbióticas con cianobacterias que fijan nitrógeno del medio ambiente.

Hornworts: A diferencia de las hepáticas, las hornworts desarrollan un esporofito alto y delgado.

El ciclo de vida de las agrimonia también sigue el patrón general de alternancia de generaciones y tiene un ciclo de vida similar al de las hepáticas. Los gametofitos crecen como talos planos en el suelo con gametangia incrustados. Los espermatozoides flagelados nadan hacia la arquegonía y fertilizan los óvulos. Sin embargo, a diferencia de las hepáticas, el cigoto se convierte en un esporofito largo y delgado que finalmente se abre y libera esporas. Además, las células delgadas llamadas pseudoelaters rodean las esporas y ayudan a impulsarlas más en el medio ambiente. A diferencia de los elaters observados en hepáticas, los pseudoelaters de hornwort son estructuras unicelulares. Las esporas haploides germinan y producen la próxima generación de gametofitos. Al igual que las hepáticas, algunas hornworts también pueden producir asexualmente a través de la fragmentación.

Ciclo de vida de Hornworts: El ciclo de vida de las agrimonia es similar al de las hepáticas. Ambos siguen el patrón de alternancia de generaciones. Sin embargo, las hepáticas desarrollan un pequeño esporofito, mientras que las de los cuernos desarrollan un esporofito largo y delgado. Las hepáticas también dispersan sus esporas con la ayuda de elaters, mientras que las hornworts utilizan pseudoelaters para ayudar en la dispersión de las esporas.


Gametangia en plantas sin semillas

Los gametangios (singular, gametangio) son órganos observados en gametofitos haploides multicelulares. En la gametangia, las células precursoras dan lugar a gametos por mitosis. El gametangio masculino (anteridio) libera esperma. Muchas plantas sin semillas producen espermatozoides equipados con flagelos que les permiten nadar en un ambiente húmedo hasta la arquegonia: el gametangio femenino. El embrión se desarrolla dentro del arquegonio como esporofito. Los gametangios son prominentes en las plantas sin semillas, pero son reemplazados por granos de polen en las plantas productoras de semillas.


Angiospermas versus gimnospermas

La reproducción de las gimnospermas difiere de la de las angiospermas en varios aspectos (Figura ( PageIndex <10> )). En las angiospermas, el gametofito femenino existe en una estructura cerrada (como el óvulo) que está dentro del ovario en las gimnospermas, el gametofito femenino está presente en las brácteas expuestas del cono femenino. La doble fertilización es un evento clave en el ciclo de vida de las angiospermas, pero está completamente ausente en las gimnospermas. Las estructuras de gametofitos masculinos y femeninos están presentes en conos masculinos y femeninos separados en las gimnospermas, mientras que en las angiospermas forman parte de la flor. Por último, el viento juega un papel importante en la polinización de las gimnospermas porque el polen es transportado por el viento y aterriza en los conos femeninos. Aunque muchas angiospermas también son polinizadas por el viento, la polinización animal es más común.

Figura ( PageIndex <10> ): (a) Las angiospermas son plantas con flores e incluyen pastos, hierbas, arbustos y la mayoría de los árboles de hoja caduca, mientras que (b) las gimnospermas son coníferas. Ambos producen semillas pero tienen diferentes estrategias reproductivas. (crédito a: modificación del trabajo de Wendy Cutler crédito b: modificación del trabajo de Lews Castle UHI)

Visite este sitio web para ver una animación del proceso de doble fertilización de las angiospermas.


Patrones biogeográficos: la separación de generaciones

Conocemos 25 especies de helechos en los que los gametofitos persisten indefinidamente en ausencia de esporofitos conespecíficos (Tabla 1), y este número está aumentando rápidamente. En algunos casos, los gametofitos y los esporofitos conespecíficos pueden cubrir el mismo rango geográfico, pero se pueden observar poblaciones de gametofitos independientes en microhábitats que parecen no ser adecuados para la producción de esporofitos, probablemente debido a diferencias ambientales a gran escala o la incapacidad de un gametofito para autofecundarse. . Alternativamente, las poblaciones de gametofitos pueden existir alopátricamente, aparte de los esporofitos conespecíficos y como extensiones del rango geográfico de la especie. En el extremo, es posible que los esporofitos no existan en absoluto.

En las secciones siguientes, las 25 especies están organizadas en áreas de ocurrencia, comenzando en el este de América del Norte y avanzando hacia el oeste hasta el oeste de América del Norte, las islas del Pacífico, Asia y terminando en Europa. El mayor número de especies en las zonas templadas probablemente refleja un sesgo de muestreo: la mayoría de las especies de helechos capaces de producir gametofitos de larga vida se encuentran en familias que se encuentran típicamente en los trópicos, y estudios recientes sugieren que muchos gametofitos independientes adicionales esperan ser descubiertos en áreas tropicales.

Las regiones templadas tienen, con mucho, las poblaciones de gametofitos longevos más estudiadas, debido en gran parte a los esfuerzos de Donald Farrar, Frederick Rumsey y Elizabeth Sheffield. Hasta la fecha, tenemos conocimiento de ocho especies de helechos, pertenecientes a cinco familias (Tabla 1), que muestran la separación espacial de las generaciones de gametofitos y esporofitos en el este de América del Norte: Hymenophyllaceae: Crepidomanes intrincado (Farrar) Ebihara y Weakley, Didymoglossum petersii (A. Gray) Copel., Y Hymenophyllum tayloriae Farrar y Raine Lomariopsidaceae: Lomariopsis kunzeana (Underw.) Holttum Polypodiaceae: Moranopteris nimbata (Jenman) Proctor y Pteridaceae: Vittaria graminifolia Kaulfuss y Vittaria appalachiana Farrar y Mickel.

Varias de las especies enumeradas anteriormente tienen rangos geográficos que se extienden, al menos en parte, hasta las Montañas Apalaches y la Meseta, donde a menudo se pueden encontrar creciendo en afloramientos rocosos dispersos, que son los restos erosionados del levantamiento Cretácico de la Meseta (Miller y Duddy 1989). Conocidos coloquialmente como "casas de rocas" o "refugios de rocas", estos afloramientos generan condiciones ambientales caracterizadas por niveles de luz extremadamente bajos (0–5,99 μmol m −2 s −1 S. Cámaras, datos no publicados) y alta humedad relativa (85% -95 % Chambers y Emery 2016). Una característica única de este hábitat es su capacidad para amortiguar la variación de temperatura estacional y diaria, creando condiciones más cálidas en el invierno, condiciones más frías en el verano y, en general, un ambiente térmico más estable en relación con las condiciones circundantes (Farrar 1998 Chambers y Emery 2016).

Aunque las especies del este de América del Norte ocupan hábitats similares, existe una disparidad en el tamaño de sus áreas de distribución. Por ejemplo, gametofitos de V. graminifolia se conocen actualmente en dos lugares: St. Helena Parish en Louisiana (Farrar y Landry 1987) y Broxton Rocks Preserve en el sur de Georgia (J. B. Pinson y S. M. Chambers, datos no publicados), mientras que Moranopteris nimbata se encuentra en un solo sitio en el condado de Macon, Carolina del Norte (Farrar 1990). En contraste, las dos especies con las áreas de distribución más extensas en América del Norte, C. intrincado y V. appalachiana, ambos crecen a lo largo de las montañas Apalaches, con una especificidad de hábitat similar y rangos geográficos casi idénticos. A continuación, resumimos lo que se conoce actualmente sobre cada una de estas especies.

Himenofilaceas

1. Crepidomanes intrincado (fig. 1C-1E) carece por completo de un esporofito y es, con mucho, la más común de las Hymenophyllaceae en los Estados Unidos continentales. Esta especie se puede encontrar en gran parte de las montañas y la meseta de los Apalaches, desde Georgia y Alabama, a través de partes de Illinois e Indiana, y tan al norte como Nueva Inglaterra y Vermont. Los gametofitos son filamentosos, y dado que su apariencia es similar a la de las algas, la primera descripción formal de esta especie fue incluida en un libro de 1887 sobre las algas de agua dulce de América del Norte (Wolle 1887). Sin embargo, el autor teorizó correctamente que podría ser un helecho sobre la base de unas pocas características escasas pero definitorias que lo separan de las algas filamentosas (Farrar 1992). Descrito originalmente como Trichomanes intricatum Farrar (Farrar 1992), se desconocía si existían esporofitos de esta especie. En 2008, sin embargo, un equipo de investigadores descubrió que T. intricatum tenía exactamente lo mismo rbcL secuencia como una accesión del helecho asiático Crepidomanes schmidtianum y difería en solo un par de bases para una segunda accesión, lo que indica una formación relativamente reciente de esta especie (Ebihara et al. 2008). En consecuencia, la especie ha sido transferida a Crepidomanos (Weakley et al. 2011).

Hay una serie de hipótesis plausibles sobre cómo se formó esta especie y llegó a ocupar su distribución actual. En un escenario, la dispersión a larga distancia de C. schmidtianum desde Asia hasta el este de América del Norte inicialmente dio lugar a poblaciones con la alternancia normal de generaciones (Ebihara et al. 2008). Luego, en respuesta a la expansión glacial, esta especie perdió su generación esporofítica y se retiró a refugios rocosos, lo que resultó en la distribución actual y permitió el aislamiento reproductivo que promovió la especiación. Crepidomanes intrincado ocupa un hábitat que se extiende muy al norte del límite de la glaciación del Pleistoceno, por lo que si un esporofito fértil fue responsable de su distribución actual, ese esporofito debe haberse extinguido recientemente también (& lt12,000 años atrás), asumiendo una pobre capacidad de dispersión del gametofito solo. poblaciones. También es posible que C. intrincado y C. schmidtianum son el producto de eventos de hibridación separados que involucran al mismo progenitor materno o que uno dio lugar al otro a través de la hibridación, lo que explicaría la coincidencia rbcL secuencias. Esfuerzos para determinar la estructura poblacional de C. intricatum se encuentran actualmente en curso en la Universidad Estatal de Utah (A. Duffy, comunicación personal), lo que puede ayudar a determinar sus orígenes.

2. Didymoglossum petersii (fig.6) crece principalmente en el Neotrópico, incluidos Guatemala, Honduras, Costa Rica y Nicaragua (Mickel y Smith 2004), pero tiene varias poblaciones en el este de América del Norte y en el sur de los Apalaches, con poblaciones pequeñas adicionales en Florida. y Luisiana (Farrar 1993a). Los gametofitos son filamentosos y se pueden encontrar creciendo independientemente de los esporofitos en ciertas partes de su área de distribución en América del Norte, como en Broxton Rocks Preserve en Georgia (JB Pinson y SM Chambers, datos no publicados), así como en varios sitios en Arkansas, donde Se documentó que los gametofitos crecían hasta 50 km de la población de esporofitos más cercana (Farrar 1992 Bray 1996). Esta especie es tanto epífita como epipetrica en Luisiana, se observaron gametofitos y esporofitos creciendo en los troncos de las hayas (Fagus grandifolia Ehrh) y magnolia (Magnolia grandiflora L.) árboles (Allen 1975 Farrar y Landry 1987). A pesar de su amplia gama, se ha trabajado muy poco en esta especie.

3. Hymenophyllum tayloriae (fig. 1F) es endémica de los Estados Unidos y es extremadamente rara, y se presenta sólo en unos pocos condados de Carolina del Norte y Alabama (Farrar 1998). Esta especie se informó por primera vez en 1936, cuando Mary Taylor recogió un pequeño esporofito de helecho juvenil en el condado de Pickens, Carolina del Sur. La identidad de la colección permaneció un tanto intratable, ya que originalmente se identificó como Hymenophyllum hirsutum (L.) Sw., Pero en un examen más detenido, se determinó que era una nueva especie. Sin embargo, pasarían otros 55 años hasta que se le diera el epíteto específico de tayloriae, en conmemoración de su coleccionista inicial (Raine et al. 1991). Los gametofitos tienen forma de cinta y producen grandes cantidades de gemas, pero los esporofitos juveniles son raros y, hasta la fecha, nunca se ha observado un esporofito maduro para esta especie. El esporofito juvenil único recolectado por Taylor en 1936 fue la única aparición observada de un esporofito hasta 1993, cuando el briólogo Paul Davison descubrió varios en un solo sitio en Alabama. Se encontraron alrededor de 50 esporofitos en este lugar, todos en microhábitats de pequeñas grietas en afloramientos de rocas areniscas (Farrar y Davison 1994). Sin embargo, todos estos esporofitos eran jóvenes y se desconoce si alguna vez maduraron o produjeron esporas.

Lomariopsidaceae

4. Lomariopsis kunzeana Crece en las islas tropicales de Cuba y La Española, pero también está presente en pequeñas cantidades en agujeros de solución en todo el sur de Florida, donde se considera en peligro de extinción (Gann et al. 2006). En algunos de estos agujeros de solución, L. kunzeana Se ha observado que crece tanto como un esporofito como un gametofito en forma de cinta, pero en otros, se ha observado que crece solo como gametofito independiente (Possley et al. 2013). Los agujeros de solución se forman cuando el agua se acumula en la superficie de la roca carbonatada y posteriormente se filtra hacia los acuíferos subterráneos, disolviendo la roca a medida que avanza (Ford y Williams 2007). Estas depresiones pueden variar en tamaño y profundidad, algunas abarcan varios metros de ancho y / o llegan por debajo del nivel freático (Kobza et al. 2004). Las diferencias de profundidad entre los sumideros y los orificios de solución probablemente produzcan diferentes condiciones ambientales de escala fina, lo que puede impulsar la falta de producción de esporofitos en ciertas depresiones. Se necesitan más estudios de este fenómeno y de sus efectos sobre la distribución de helechos en estos microhábitats.

Polypodiaceae

5. Moranopteris nimbata tiene gametofitos en forma de correa (Farrar 1967). La especie se encuentra generalmente en los trópicos del Caribe, incluidas las islas de Cuba, La Española y Jamaica (Smith 1993), pero en 1966 se descubrió una sola población en un solo sitio en Carolina del Norte (Farrar 1967, 1971, 1985). . Esta población estaba creciendo epipetricamente y se mezclaba con briófitas a unas 800 millas de la ocurrencia documentada más cercana de la especie en los trópicos. A diferencia de otros gametofitos de larga vida endémicos de los Apalaches, M. nimbata estaba creciendo donde recibía un rocío continuo de una cascada. Aunque se ha observado que los esporofitos crecen en esta población de Carolina del Norte, la especie se considera un gametofito independiente, porque la docena de esporofitos observados en el sitio durante el transcurso de 4 años eran todos juveniles e infértiles, mientras que los gametofitos estaban presentes en abundantes números. La dispersión a larga distancia, posiblemente incluso de una sola espora, es la explicación más probable para explicar la presencia de esta especie en los Estados Unidos (Farrar 1967). Un intento reciente de observar la especie en el mismo lugar no tuvo éxito (F. W. Li, comunicación personal), por lo que no está claro si la población todavía existe.

Pteridáceas

6. Vittaria graminifolia (fig. 3) es común en el Neotrópico y crece en varios países de América Central y del Sur (Mickel y Smith 2004). En los Estados Unidos, se puede encontrar como gametofitos y esporofitos independientes en forma de cinta. Edgar Wherry (1964) informó por primera vez V. graminifolia como ocurre en los Estados Unidos, pero la ocurrencia se basó en una colección mal identificada de tejido esporofito (Gastony 1980 Farrar 1993b). Farrar y Landry (1987) encontrarían más tarde gametofitos independientes de V. graminifolia, según lo determinado por electroforesis enzimática, que crece en un solo condado de Luisiana en hayas y magnolias. Más recientemente, Frankie Snow y Carl Taylor encontraron especímenes de V. graminifolia en Broxton Rocks Preserve, Georgia (J. B. Pinson y S. M. Chambers, datos no publicados). Los especímenes aquí eran abundantes localmente pero restringidos a afloramientos de arenisca pequeños, húmedos y sombreados de la formación Altamaha Grit (Edwards et al. 2013). Se encontraron algunos esporofitos en este sitio, pero también se pudieron ver grandes poblaciones de gametofitos sin esporofitos. Estas son las dos únicas grabaciones confirmadas de V. graminifolia en los Estados Unidos. Se desconoce cuánto tiempo ha existido la población en Broxton Rocks, pero ambos casos en los Estados Unidos son probablemente el resultado de una dispersión a larga distancia. La especie ha informado recuentos de cromosomas de 2n = 120 y 2n = 240, y ambos parecen ser fértiles (Gastony 1977 Smith y Mickel 1977).

7. Vittaria appalachiana (fig. 1G) es el gametofito independiente con la segunda distribución más grande después de C. intricatum en el este de Estados Unidos, presente en 12 estados, desde Alabama hasta Nueva York (Farrar 1993b). Los gametofitos tienen forma de cinta (Farrar y Mickel 1991) y nunca se han observado esporofitos maduros para esta especie, aunque Farrar (1978) encontró tres esporofitos juveniles (& lt1 cm de altura) en el condado de Jackson, Ohio. Estos parecían haber sido producidos de manera apogama debido a la presencia de protuberancias en ciernes en otros gametofitos en el mismo lugar que carecían de gametangia. De manera similar, Alma G. Stokey desarrolló gametofitos en cultivo que produjeron un crecimiento apogamo, pero la mayoría de estos esporofitos en desarrollo murieron antes incluso de producir tejido vascular. El más grande de ellos, según sus notas, medía menos de un centímetro de altura (Farrar 1978). Debido a que los esporofitos murieron, ella nunca publicó este trabajo. Caponetti y col. (1982) obtuvieron resultados similares y sus cultivos produjeron seis esporofitos (todos & lt1 cm) antes de que una falla del aire acondicionado matara a todos sus especímenes cultivados. Aunque se han observado gametangia y espermatozoides móviles (Farrar 1978), parece que la especie ha perdido la capacidad de producir esporofitos por fertilización o apogamia.

El trabajo reciente se ha centrado en dilucidar el origen de esta especie. Farrar (1990) encontró heterocigosidad fija en varios loci de aloenzimas, lo que podría interpretarse como evidencia de hibridación en la ascendencia de V. appalachiana. Pinson y Schuettpelz (2016) posteriormente probaron la hibridación utilizando un conjunto de marcadores de plastidios y el marcador nuclear det1. Descubrieron que, en lugar de agruparse con dos especies parentales putativas, como se esperaría en el caso de la hibridación, los alelos para V. appalachiana todos anidados dentro de un clado que contiene dos grupos genéticamente distintos de V. graminifolia, haciendo que el posterior sea parafilético. Estos resultados sugieren que las dos especies son conespecíficas o V. graminifolia sensu lato se compone de dos especies distintas. Vittaria appalachiana es un poliploide (n = 120 Gastony 1977), y los resultados moleculares sugieren que es probable que tenga un origen autopoliploide.

Farrar (1990) también usó aloenzimas para descubrir la estructura de la población dentro de V. appalachiana. Para el gen PGI, se recuperaron seis genotipos de un total de 92 poblaciones ubicadas en siete estados. De ellos, solo tres estados (Alabama, Ohio y Carolina del Norte) tenían múltiples genotipos, y los cuatro estados restantes contenían cada uno un solo genotipo entre todas las poblaciones muestreadas. Al comparar genotipos multilocus en el mismo estudio, se recuperó el mismo patrón relativo de diversidad en Ohio y Alabama, y ​​se encontró homogeneidad en otros lugares. Esto sugiere que Ohio y Alabama pueden haber sido el centro de diversidad a partir del cual se establecieron poblaciones de gametofitos en áreas periféricas. Alternativamente, V. appalachiana puede haber sido igualmente diverso a lo largo de los Apalaches, pero ciertos genotipos y alelos fueron extirpados debido a eventos de cuellos de botella (Farrar 1990). Dado que la deriva genética y los cuellos de botella pueden tener un efecto desmesurado en las poblaciones asexuales, esta parece ser una hipótesis plausible para muchas de las especies con gametofitos de helecho independientes.

El límite del rango norte de V. appalachiana se encuentra en la parte suroeste de Nueva York (Farrar 1978). Este rango se corresponde con el límite sur del límite glaciar Illinoian, la última de las mayores incursiones glaciares del Pleistoceno. Stevens y Emery (2015) determinaron recientemente que los individuos trasplantados de poblaciones a lo largo del rango geográfico de la especie podrían sobrevivir con éxito en latitudes al norte de los límites del rango contemporáneo. Esto sugiere que la limitación de la dispersión determina el límite de distribución geográfica de la especie y que el límite contemporáneo refleja las limitaciones históricas establecidas durante la glaciación del Pleistoceno (Stevens y Emery 2015). Además, lo discutido anteriormente C. intrincado tiene requisitos de hábitat muy similares a los de V. appalachiana, y su distribución se extiende mucho más allá del límite glaciar, hacia Vermont (Farrar 1992). Esto indica que ni la limitación de la temperatura ni la falta de un hábitat disponible adecuado es la causa de V. appalachianaEn lugar de su distribución truncada, la especie no puede migrar físicamente a áreas más al norte donde existe un hábitat adecuado. Por poder, esto sugiere además que V. appalachiana perdió la capacidad de producir esporofitos maduros antes del último evento de glaciación, mientras que C. intrincado perdió esta capacidad en algún momento después de que los glaciares retrocedieron y después de que ya había extendido su rango hacia el norte (Farrar 1978).

8. Hymenophyllum wrightii Bosch (Hymenophyllaceae) tiene gametofitos en forma de cinta y es la única especie de helecho conocida en el oeste de América del Norte que muestra el patrón de generaciones separadas espacialmente (fig. 1H – 1J). Recolectado por primera vez como esporofito por Herman Persson en las islas Queen Charlotte (quien publicó el registro "casi como una nota al pie" en 1958), H. wrightii anteriormente sólo se conocía en Asia (Persson 1958 Taylor 1967). Aunque Persson había obtenido una muestra de esporofitos, se hizo evidente a través de colecciones posteriores que la producción de esporofitos era rara. Duffy y col. (2015) recolectaron recientemente especímenes de varias poblaciones y encontraron que los gametofitos tienen una amplia distribución, desde el estado de Washington hasta partes de Colombia Británica y Alaska; sin embargo, solo se han reportado apariciones documentadas del esporofito en las islas Queen Charlotte. El análisis genético de las muestras de gametofitos recolectadas por Duffy y sus colegas no mostró variación entre poblaciones en dos loci de plastidios (rbcL y rps4-trnS) pero mostró diferencias de dos a tres nucleótidos con respecto a Asia H. wrightii accesiones. Los esporofitos de las islas Queen Charlotte no se incluyeron en ese análisis.

Además de crecer mucho más al norte que los gametofitos independientes en el este de América del Norte, H. wrightii también tiene requisitos de hábitat ligeramente diferentes. Se puede encontrar creciendo en áreas sombreadas de acantilados húmedos, pero los gametofitos también se encuentran comúnmente creciendo epífitos en coníferas vivas, alrededor de la base del árbol o en raíces expuestas. También se puede encontrar creciendo sobre materia vegetal en descomposición, especialmente en los rincones oscuros de los árboles caídos. Dada la naturaleza expuesta de estos hábitats y la falta de disponibilidad constante de agua, H. wrightii se encuentra solo a una distancia aproximada de 1,5 km del Pacífico, donde el clima marítimo mantiene la humedad alta y las temperaturas moderadas (Duffy et al. 2015). Los gametofitos tienen forma de cinta y producen copiosas gemas. Esto, combinado con la rara aparición de esporofitos, indica que es probable que las poblaciones individuales de gametofitos independientes se mantengan mediante la reproducción vegetativa. Dado que se pueden encontrar creciendo en troncos y árboles aislados, esto sugiere que las gemas pueden ser dispersoras de corta distancia relativamente exitosas, y H. wrightii quizás represente un sistema ideal para el estudio de la dispersión de gemas.

Las islas del Pacífico, junto con los Paleo y Neotrópicos, probablemente alberguen un gran número de gametofitos de helechos independientes, pero los investigadores recién ahora están comenzando a estudiar estas áreas. En esta sección, informamos sobre cinco especies que tienen poblaciones independientes de gametofitos. Los únicos datos disponibles actualmente provienen de las islas de Hawai y la Polinesia Francesa.

Himenofilaceas

9. Callistopteris baldwinii Copel. es un helecho vaporoso terrestre con gametofitos gemíferos en forma de cinta que muestra una tendencia de reducción y pérdida de esporofitos a lo largo de gradientes de elevación. En las islas oceánicas tropicales, las precipitaciones generalmente aumentan con la elevación, una tendencia causada por la elevación orográfica de los vientos alisios (Loope y Giambelluca 1998). Como resultado, los ecosistemas de bosques nubosos son comunes en las elevaciones más altas. Los esporofitos de esta especie son muy sensibles a la desecación y parecen estar restringidos a estos bosques nubosos (Dassler y Farrar 1997). Los esporofitos rara vez se observan en elevaciones más bajas, y los esporofitos enanos observados en elevaciones medias en Hawai‘i no estaban maduros (Dassler y Farrar 1997). Por el contrario, los gametofitos están presentes en todas las elevaciones. A gran altitud, donde la capa de niebla y las precipitaciones son consistentemente altas, se observó que los gametofitos crecían abundantemente en varios sustratos, incluidas rocas, troncos caídos, troncos de árboles vivos y bancos de suelo (Dassler y Farrar 1997). Cerca del nivel del mar, los gametofitos parecían estar restringidos a rocas verticales y bancos de suelo, formando esteras grandes y gruesas, presumiblemente mantenidas principalmente por la dispersión de gemas, ya que no había esporofitos. Dassler y Farrar (1997) determinaron que los gametangios estaban presentes en cantidades suficientes para mantener la reproducción sexual, y se encontraron embriones en todas las elevaciones de Hawai‘i. Por lo tanto, parecería que la producción y el desarrollo de esporofitos están limitados por la muerte de embriones o esporofitos juveniles en condiciones más secas.

10. Callistopteris apiifolia (C. Presl) Copel. (fig. 1K ver también “Asia”), una especie que actualmente se considera estrechamente relacionada con C. baldwinii, también ha sido observado por Nitta y sus colegas (Nitta et al., de próxima publicación) para mostrar un patrón de producción reducida de esporofitos a lo largo de un gradiente altitudinal en las islas de Mo'orea y Tahití, Polinesia Francesa, con gametofitos en forma de cinta distribuidos sobre un amplia gama de elevaciones pero esporofitos confinados a hábitats de bosques nubosos húmedos a gran altura. Además, Nitta y sus colegas (J. H. Nitta, J. E. Watkins, N. M. Holbrook, R. Taputuarai, T. Wang, C. C. Davis, datos no publicados) probaron la capacidad de C. apiifolia gametofitos para resistir la desecación y encontraron que no eran más tolerantes que los esporofitos, lo que sugiere que estos gametofitos están explotando microhábitats protegidos en lugar de depender de la tolerancia a la desecación para sobrevivir más allá del rango de los esporofitos.

11. Hymenophyllum recurvum Gaudich. es una especie endémica de las islas hawaianas que tiene gametofitos en forma de cinta, que se pueden encontrar creciendo de forma independiente en hendiduras en forma de panal en la superficie de las rocas depositadas por los flujos de lava basáltica. Within these hexagonal pockets, populations are often found without any associated sporophytes (D. R. Farrar, personal communication). Yet both gametophytes and sporophytes of this species can be found growing sympatrically throughout the islands in epiphytic communities. Although the two generations overall are geographically sympatric, the occurrence of independent gametophyte populations in a radically different habitat than that of sporophytes underscores the potential for ecological differences between the generations and the sometimes-narrow environmental conditions required for sporophyte production. It is also possible that the gametophytes growing in the lava flow crevices rarely receive the free water necessary for fertilization, which may explain the lack of sporophytes in that environment.

12. Vandenboschia cyrtotheca Copel. grows as both gametophytes and sporophytes at high elevations on the Ko‘olau Mountains on the eastern side of the island of O‘ahu. This species appears to exhibit a similar elevation-dependent distribution as C. baldwinii. Farrar conducted an isozyme analysis on gametophyte populations collected from the Waianae Mountains in eastern O‘ahu and determined that independent gametophytes found at lower elevations also belonged to V. cyrtotheca (D. R. Farrar, personal communication). No further study of this species has been conducted.

Pteridaceae

13. Vaginularia paradoxa (Fée) Mett. (=Monogramma paradoxa (Fée.) Bedd.) is a small vittarioid fern distributed primarily in the South Pacific with ribbon-shaped gametophytes (fig. 1L). Nitta and colleagues (Nitta et al., forthcoming) used DNA bar codes (short diagnostic DNA sequences that can discriminate between species Hebert et al. 2003) to compare ranges of sporophytes and gametophytes along an elevational gradient from 200 to 2000 m on the islands of Mo‘orea and Tahiti, French Polynesia. They found over 20 populations of V. paradoxa gametophytes growing on trees or rocks from ca. 200 to 600 m but never observed any sporophytes of this species, despite intense effort. Sporophytes of V. paradoxa are apparently extremely rare in Tahiti and Mo‘orea, having been collected only a handful of times (only three specimens from Mo‘orea, all from the 1850s, and nine specimens from Tahiti, with the most recent collection in the 1980s at P). Additional gametophyte populations have also been discovered on other islands in the Society Islands from which sporophytes of V. paradoxa have never been recorded (J. H. Nitta, unpublished data). As in other independent vittarioid gametophytes, V. paradoxa produces copious gemmae and forms clonal mats up to several square centimeters. It is unknown how it maintains these large, frequent populations despite sporophytes being extremely rare or lacking sympatrically, although it is possible that long-distance dispersal from other islands plays a key role.

Asia has been the focus of recent efforts to find and identify populations of independent gametophytes, and several have been discovered in the last few years. Similar to the study on V. paradoxa conducted on the islands of Mo‘orea and Tahiti described above, recent studies in Japan and Taiwan have also employed DNA bar coding to conduct surveys of local gametophyte populations and identify them to species without having to rely on morphological characters (Ebihara et al. 2010, 2013 Chen et al. 2013b Kuo et al., forthcoming). There are currently 12 known instances of independent gametophyte populations that grow at least 20 km (and more often >100 km) away from any known populations of sporophytes. Unfortunately, some of these cannot be identified to species or even genus due to a lack of genetic studies. In addition, although many populations have been identified, little additional research on their ecology or natural history has been conducted thus, we know relatively little about these ferns’ habitat requirements and whether they are able to produce even juvenile sporophytes. Below, we describe what is known about these species’ ranges and occurrence.

Hymenophyllaceae

14. Hymenophyllum badium (Hook. and Grev.) is an epiphytic fern with ribbon-shaped gametophytes distributed throughout southeast Asia, southern China, Vietnam, Taiwan, and Japan. In Japan, it occurs primarily in the southeastern half of the country. Ebihara et al. (2013) conducted a DNA bar code survey of gametophytes at eight sites throughout Japan and compared these with sporophyte records. Gametophytes of H. badium were found growing in Saitama Prefecture, Japan, 100 km from the closest-known sporophyte. These gametophytes were growing beyond the northern limit of the sporophyte in Japan, which is itself the northern edge of the geographic distribution of this species.

(10). Callistopteris apiifolia (fig. 1K) was observed as gametophyte populations without nearby sporophytes on the island of Iriomote by Ebihara et al. (2013). The sporophyte of this species is extremely rare in Japan and is considered endangered. The species is primarily distributed on islands in the tropical Pacific and in Southeast Asia (see Pacific Islands), and it is possible that subtropical Iriomote represents the northern limit of the sporophyte. That the gametophytes can still thrive there may be another example of fern gametophytes able to live at or beyond the northern range boundaries of their related sporophytes.

15, 16. In addition to C. apiifolia, gametophytes of two more filmy fern species were observed growing on Iriomote by Ebihara et al. (2013) that did not match any known fern species from Japan for the DNA bar code marker rbcL. Efforts are ongoing to locate sporophyte matches for these taxa, should they exist (A. Ebihara, personal communication).

17. Vandenboschia kalamocarpa (Hayata) Ebihara is a member of the Vandenboschia radicans species complex in Japan. Ebihara et al. (2009) investigated a single site in Shizuoka Prefecture where three hybrid sporophytes in this complex occurred: diploid Vandenboschia × stenosiphon (H. Christ) Copel. (genotype αβ), triploid Vandenboschia × quelpaertensis (Nakai) Ebihara (genotype ααγ or αγγ), and tetraploid Vandenboschia orientalis (C. Chr.) Ching (genotype ααγγ). Of these, only V. orientalis is fertile, so it was unclear how the hybrid taxa were being produced at the site. By carefully sampling and sequencing filamentous gametophytes found at the site, Ebihara et al. (2009) discovered haploid V. kalamocarpa (genotype α) gametophytes, which they inferred were contributing the α type genome to the hybrids but were themselves incapable of producing nonhybrid sporophytes. The closest known location of V. kalamocarpa sporophytes is the Izu Islands, located 50 km off the coast of Japan. Ebihara and colleagues speculated that this species was able to contribute to hybrid formation but was unable to produce nonhybrid sporophytes due to differences in environmental conditions on the Izu Islands compared with Honshu. To our knowledge, this is the only documented example of an independent gametophyte contributing to the formation of hybrid species outside the range of conspecific, nonhybrid sporophytes.

Pteridaceae

18, 19, 20. Antrophyum henryi Hieron., Antrophym parvulum Blume, and Haplopteris heterophylla C. W. Chen, Y. H. Chang and Y. C. Liu (fig. 1M). Chen et al. (2013a, 2013b) also used DNA bar coding to identify field-collected gametophytes to species, but they focused on vittarioid ferns in Taiwan. They found gametophytes of these three species growing at least 20 km away from the nearest known conspecific sporophytes and in different elevations or habitats than typically observed for the sporophytes.

21, 22. Haplopteris species. In another study in Taiwan using DNA bar codes, Kuo and colleagues (L.-Y. Kuo, C.-W. Chen, W. Shinohara, A. Ebihara, H. Kudoh, H. Sato, Y.-M. Huang, W.-L. Chiou, unpublished data) comprehensively sampled gametophytes every 2 mo for a year at a single site in the Fushan area (northern Taiwan). They found that species richness of gametophyte populations changed over the course of the year and exceeded that of sympatric mature sporophytes by a factor of 2–3 overall. Furthermore, they documented two species of Haplopteris with independent gametophyte populations at this site. The first lacked gametangia and is likely conspecific with Monogramma (Haplopteris) capillaris Copel., a species with a distribution in Southeast Asia, owing to their near-identical (>99%) chloroplast DNA (cpDNA) sequences (chlL + matK + ndhF). Two additional populations were discovered of the second Haplopteris species, one in northern Taiwan and one in Japan (Yakushima). At one of the sites in northern Taiwan, the authors observed both male and female gametangia along with juvenile sporophytes. In the other two populations, however, gametangia and juveniles were absent. Interestingly, both the gametophytes and juvenile sporophytes in the former population were epiphytic but were observed to be epipetric or terrestrial at the latter two populations, implying that microhabitat conditions may have an effect on the production of gametangia and/or sporophytes. It is currently unknown whether this second species has a mature sporophyte counterpart, although the occurrence of distant populations in Taiwan and Japan (and divergence times of less than 0.5 mya) suggests recent spore dispersal. Further population genetic studies are needed to shed light on their geographic origin and phylogenetic relationships.

Lomariopsidaceae

23. Lomariopsis lineata (C. Presl) Holttum (fig. 5) is a species that was originally thought to be a liverwort, and its identification as a fern gametophyte is atypical, since independent gametophyte populations of this species are known only from the aquarium trade. In 2001, Christel Kasselmann, an avid aquarium designer, propagated the plants and shared the propagules with other aquarium enthusiasts, after which it became popular in the aquarium market under the name Süßwassertang, German for “freshwater seaweed” (Kasselmann 2010). Li y col. (2009) sequenced several plastid loci for the species, resolving it as being most closely related to L. lineata (Holttum), an epiphytic fern that grows in several countries in Asia (Barcelona et al. 2006 Ke et al. 2013). Little is known about this species, and to date, we are unaware of any record in which the gametophytes of L. lineata have been observed naturally growing in aquatic environments. Kasselmann (2010), however, reported that specimens have been found growing on rocks in seasonally dry riverbeds. During the time that it has been in the aquatic trade, there are no reports of sporophyte production, even though archegonia and antheridia have been observed. It is currently unknown whether the ornamental represents an independent occurrence of L. lineata gametophytes or whether it represents a unique species (Li et al. 2009). The gametophytes lack gemmae, which is likely why they have not been observed independently in nature. Because there was only one known introduction by Kasselmann into the aquatic trade, it can be reasonably assumed that all of the plants currently being sold are exact clones of each other and have reproduced entirely by continuous meristematic growth.

24. Gametophytes belonging to the genus Lomariopsis sp. were discovered by Ebihara et al. (2013) on Iriomote Island. Genetic analysis revealed that the species failed to match rbcL sequences from any Lomariopsis known from Japan, indicating its potential as an independent gametophyte. Current efforts are focusing on sampling a broader range of Lomariopsis from Asia to try to find a match for this species. Thus, a total of four apparently gametophyte-only species (C. apiifolia, the two unidentified filmy ferns, and Lomariopsis sp.) have been documented on Iriomote Island, again suggesting that its location as the northern limit for many tropical taxa and its isolated nature could promote occurrence of gametophyte-only populations.


Psilotum: Features, Reproduction and Phylogeny

I. The sporophytes are dichotomously bran­ched with an underground rhizome and upright branches.

ii. The upright branches are leafless.

iii. Rhizoids present instead of roots.

iv. Stem have a relatively simple vascular cylin­der.

v. The sporangia are borne in groups (trilo­cular) and form synangia.

vi. Spores produced are all alike (homosporous).

vii. The development of gametophyte is exosporic and form monoecious subterranian gametophyte.

viii. The development of embryo is exoscopic.

The plant body of Psilotum is sporophytic branched rhizome system and dichotomously branched, slender, upright, green aerial systems (Fig. 7.11 A) that bears small appendages and synangia (singular: synangium).

Any one of the rhizome tips may turn upward and undergo several dichotomies to give rise to a green aerial shoot (Fig. 7.11 A). The aerial shoots are slender, generally erect but may be pendent in epiphytes (P. flaccidum). They are perennial and become shrubby by repeated dichotomies and sometimes attain a height up to one meter.

The aerial axis may be cylindrical at base, furrowed in the upper parts (wavy in C.S.), but somewhat flattened with three longitudinal ridges (triangular in C.S.) at the top. The basal part of the aerial axes is smooth but the distal part bears small, scaly appendages and synangia (Fig. 7.1 IB, C).

The aerial stems are photosynthetic and the general appearance is xerophytic although the plants grow in very moist environment.

In T.S., the aerial system is covered by an epidermis, followed by extensive cortical areas, single-layered endodermis and stele. The stele is siphonostelic in the basal part which becomes actinostelic in the younger branches (Fig. 7.12 & 7.13).

The epidermis is single-layered, in which the outer tangential cell walls are heavily cutinised and covered by a layer of cuticle. The epidermis is broken regularly by stomata (Fig. 7.12). The stomata of Psilotum do not have subsidiary cells.

The cortex is extensive and is divisible into three regions (Fig. 7.13). The outer portion (chlorenchymatous) directly beneath the epider­mis consists of elongated, lobed chlorophyllous cells with intercellular spaces. This region is two- to five-layered thick and the cells are full of chloroplastids and starch grains.

Internal to this zone, there is a middle cortex of 4 to 5 layers of vertically elongated thick-walled sclerenchymatous cells without intercellular spaces. The walls of these cells apparently become lignified in the lower portion of the aerial stem.

These tissues provide mechanical support to the plant. Further inwards, there is a broader zone of parenchyma­tous cells (the inner cortex), the cell walls of which become thinner and thinner towards the centre. These cells are without intercellular space but contain more starch grains.

The cortical tissue is bounded inwardly by a single-layered endodermis whose vertically elon­gated cells have a conspicuous casparian bands on the radial and end walls.

The centre of the stem is occupied by a ridged or flattened cylinder of primary xylem with protoxylem elements at the tip of each ridge. This cylinder may have as many as ten ridges near the transition region from rhizome to aerial stem. Fewer ridges are present in the more distal parts of the aerial stem.

A single-layered parenchymatous pericycle is present just below the endodermal layer. The phloem is internal to the pericycle and located between the ridges of the xylem.

At the extreme base, the stem is protostelic (actinostelic). In the middle portion the stele is siphonostelic as the centre of the xylem is occu­pied by a patch of elongated sclerenchymatous cells (sclerotic pith).

The basal subterranean branched rhizome is generally hidden beneath the soil or humus. It bears numerous rhizoids, instead of roots, which perform the functions of absorption and ancho- rage.

In T. S., the rhizome reveals an outermost epidermis, cortex, endodermis, pericycle and stele (Fig. 7.14). The epidermis is indistinct and gives rise to 2-celled rhizoid. The cortex is exten­sive, parenchymatous and differentiated into outer, middle and inner layers.

The outer cortical layer is characterised by the presence of intracel­lular endophytic mycorrhiza. The cells of middle cortex are large with starch grains, while the cells of the inner cortex are often dark brown in colour because of the presence of phlobaphene (an oxidative product of tannins).

The stele is proto­stelic (haplostele or actinostele) and is surroun­ded by a well-defined endodermal layer with conspicuous casparian bands on the radial walls.

These are small scale-like structures helically arranged on the upper part of the aerialsystem. Internally, the appendage is composed of parenchymatous photosynthetic cells, bounded by a single-layered cutinised epidermis. There is no stomata in the appendages. There is no vas­cular trace in the appendages of P. nudum, although minute leaf traces originate from stele in P. flaccidum which fade out in cortex.

Reproduction in Psilotum:

The Psilotum reproduces vegetatively as well as by spores.

I. Reproducción Vegetativa:

The sporophyte as well as gametophyte of Psilotum (e.g., P. nudum) propagate vegetatively through the production of Gemmae (Fig. 7.15). They are small, multicellular and ovoid structures developing on surface of rhizome (in sporophytic plant body) or prothallus (in the gametophyte).

After detachment from the parent body, gemmae of sporophyte may germinate to form a subterra­nean shoot, while the gemmae of prothallus, on germination, form a new prothallus.

ii. Reproduction by Spores:

Spore-Producing Structure:

At maturity, many of the dichotomously branched aerial shoots become fertile and pro­duce trilocular sporangia known as synangia (Fig. 7.11C & 7.16A, B). The mature synangium is generally a three-lobed structure (Fig. 7.17A) and each lobe of the synangium corresponds to a sporangium.

The synangia located at the tip of very short axis, measuring 1-2 mm in diameter and closely associated with a forked, foliar appendage (Fig. 7.1 7B). At maturity, the synan­gium exhibits loculicidal dehiscence.

Development of Sporangium:

The mode of development of each sporan­gium of the synangium of Psilotum nudum is of eusporangiate type. Each sporangium develops from a group of superficial initial cells which divide periclinally to produce primary wall ini­tials and primary sporogenous cells.

A sporangial wall of four or five layers is produced through repeated periclinal and anticlinal divi­sions of the primary wall initials. The sporoge­nous tissue is produced from repeated divisions of primary sporogenous cells in various planes.

Further development of sporangenous tissue gives rise to spore mother cells and numerous spores are produced as a result of meiosis of the spore mother cells. The spores are of equal size and shape (i.e., homosporous), bilaterally sym­metrical, colourless and kidney-shaped with monolete aperture.

The mature gametophyte shows a striking similarity with a piece of sporophytic rhizome (Fig. 7.18A). It grows as saprophyte with an asso­ciated fungus.

Spores germinate exosporically to form the gametophyte. The mature gametophytes are brown, cylindrical, subterranean, radially sym­metrical and usually dichotomously branched, but may sometimes become irregular. The surface of the gametophyte is covered by long unicellular, brownish rhizoids. The gameto­phyte grows by means of apical meristem (Fig. 7.18A).

In T.S., the gametophyte reveals cutinised peripheral cells which encloses many-layered thin-walled parenchymatous cells (Fig. 7.1 8C). Many of the internal parenchyma cells are filled with the hyphi of a symbiotic fungus. It has been observed that in the gametophyte of tetraploid P. nudum, the centre is occupied by xylem with annular, scalariform and reticulate tracheids, surrounded by phloem and an endo- dermis.

Thus, Psilotum is the only plant in the plant kingdom where the vascular tissues deve­lop in the gametophytic generation. The exter­nal resemblance of the sporophytic rhizome and gametophyte, coupled with the presence of vascular tissue in the gametophyte, supported the homologous theory on the origin of alter­nation of generations.

The gametophytes of Psilotum are monoe­cious (i.e., homothallic). Sex organs i.e., antheridia and archegania, are superficial and scattered over the surface of the gametophyte (Fig. 7.18A-C). Generally, antheridia are more in number than archegonia.

The antheridium develops from a single superficial cell (antheridial initial) of the pro­thallus. The periclinal division of the superficial cell produces an outer jacket initial and an inner primary androgonial cell (Fig. 7.19A, B).

The outer jacket initial undergoes repeated anticlinal divisions and forms a single-layered jacket. The inner primary androgonial cell divides in various planes and produces a mass of developing androgonial cells, the last gene­ration of which are the androcytes (Fig. 7.1 9C- F).

At this stage, the antheridium projects above surface of the prothallus as a minute protube­rance. Each androcyte eventually becomes a spirally-coiled, multiflagellate antherozoid (Fig. 7.19G) and escapes by the disintegration of the opercular cell.

The archegonium is also developed from a single superficial cell (archegonial initial) of the prothallus. The initial cell undergoes peri­clinal division to form an outer primary cover cell and an inner central cell (Fig. 7.20A, B). The anticlinal divisions followed by periclinal divisions of the outer cover cell produces a long projecting neck arranged in four vertical rows of cells with four to six cells in each row.

The central cell divides transversely to form an upper primary neck canal cell and a lower primary venter cell. The nucleus of the primary neck canal cell divides to form two neck canal nuclei and generally this division is not accom­panied by wall formation resulting into a binucleate neck canal cell. The primary venter cell divides transversely to produce a large egg and a small ventral canal cell (Fig. 7.20C-F).

At maturity, the cell wall of the lower tier of neck cells becomes thick walled and cutinized. The apical tier, however, breaks away in pre­sence of water and the mucilagenous contents of the neck cells are released. Thus, a free passage is formed for the entry of the antherozoids.

Fertilisation is accomplished by the union of a multiflagellate sperm and egg, resulting in the formation of a diploid zygoie.

Embryo (New Sporophyte):

The diploid zygote is the mother cell of the sporophytic generation. The first division of the zygote is transverse, forming an outer epibasai cell (directed towards the neck of the archegoni­um) and an inner hypobasal cell (directed towards the base of the archegonium) (Fig. 6.21 A-D).

The apical epibasai cell ultimately gives rise to the sporophytic branch system (aeri­al and underground), while the lower hypobasal cell produces the foot. This type of embryogeny where the shoot forming apical cell is directed outward (towards the neck of the archegonium) is called exoscopic mode of embryo develop­ment.

The foot anchors the young sporophyte securely to the gametophyte and absorbs nutri­ents until the sporophyte becomes pysiologi­cally independent.

Fig. 7.22 depicts the life-cycle of Psilotum.

Phylogeny of Psilotum:

Bierhorst (1971) placed Psilotum along with Tmesipteris within Filicopsida primarily on the basis of similarities with some ferns like Gleichenia, Stromatopteris, etc., by the following characteristics:

1. Axial nature of gametophytes.

2. Superficial position of antheridia on the pro­thallus.

3. Exoscopic type of embryogeny.

4. Development of sporangial structure.

5. Mutiflagellated spermatozoids.

However, this has been highly criticised by several pteridologists. Except for the above cha­racteristics Psitolates (Psilotum and Tmesipteris) differ from ferns in almost all principal characte­ristic features.

Moreover, Psilotales are root-less, leaf-less plants (Psilotum) or with microphyllous leaves (Tmesipteris) showing eusporangiate mode of sporangial development, while Gleichenia, Stro­matopteris have well-developed sporophyte with megaphyllous leaves and roots, showing lepto- sporangiate mode of sporangial development.

Affinity with Rhyniopsida:

Psilotum and Tmesipteris resemble the earliest known Silurian-Devonian vascular plants — Rhyniopsida — in the following characte­ristic features:

1. The sporophytes are dichotomously bran­ched with subterranean rhizome and upright branches.

2. Absence of roots and sporophytic generation bears rhizoids.

3. The branches are leafless e.g. Psilotum.

4. Sporangia multilayered, in rare instance are terminal.

5. Terminal branch shows protostelic configu­ration.

The above similarities suggest that Psilotales (Psilotum and Tmesipteris) is the most primitive extant group among the vascular plants. Moreover, biochemical characteristics of Psilotum and Tmesipteris have strengthened the above consideration. Tse and Towers (1967) iso­lated an unique phenolic compound, Psilotin, from the two genera which is not found in other groups of pteridophytes.

Hence Psilotum and Tmesipteris constitute a natural group in Pteridophyta and should be placed at the begin­ning of pteridophyte classification next to early vascular plants and before Lycopsida.

It has been observed through Gel electrophoresis that histone protein profiles of Psilotum are more or less iden­tical with the histones of mosses. Thus it suggests the primitiveness of Psilotum. Hence Psilotum must be treated as a primitive vascular plant.


  • Describe the role of ploidy in the haplodiplontic (alternation of generations) life cycle of plants.
  • Compare and contrast gametophyte and sporophyte generations.

Organisms or cells that contain two copies of each chromosome are considered diploid, or 2n (they contain homologous chromosomes in pairs that were acquired from their parents). Organisms or cells that contain one set of chromosomes are considered haploid, or n, meaning they only contain one of each chromosome, either material or paternal. Your body cells are diploid and contain pairs of chromosomes. Your gametes (egg and sperm cell) are haploid and contain unpaired chromosomes. For more on ploidy, see Biology 2e 11.1 Meiosis.

Plants have a haplodiplontic (alternations of generations) life cycle. In plants, there are two distinct generations that alternate: the gametophyte and the sporophyte generation. The gametophyte begins as a single-celled spore that germinate into a multicellular life stage. This mature gametophyte life stage is haploid and by mitosis (division of cells with identical genetic information) produces gametes. These gametes are either egg or sperm cells. Often cross fertilization occurs where the sperm cell of one plant individual fertilizes the egg cell of another plant individual. The results is a fertilized egg, or cigoto, which is diploid. This begins the sporophyte generation in plants. The sporophyte then divides into a multicellular life stage (division occurs by mitosis). This mature sporophyte will now produce spores by meiosis, a type of cell division that reduces chromosome numbers to half. The sporophyte is diploid, but the spores are haploid. The spores disperse and germinate into new gametophytes, repeating the process (see Figure (PageIndex<1>)).

Figure (PageIndex<1>) : The p lant life cycle is haplodiplontic (alternations of generations). Fern is shown as an example. The haploid (n) multicellular life stage is called the gametophyte as it produces gametes (egg and sperm cells) that fuse during fertilization to form a diploid (2n) zygote. This zygote develops into a mature diploid sporophyte by mitosis, carrying both genetic information from the fused gametes. The mature sporophyte produces spores by meiosis, which are haploid. The spores germinate by mitosis to develop into a mature multicellular gametophytes, which is still haploid. The life cycle continues as gametes are produced (OpenStax licensed CC-BY).

Note that both the gametophyte and sporophyte are mature plants. However, they reproduce in different ways and have different chromosome counts. The gametophyte generation produces gametes by mitosis that are fertilized, undergoing sexual reproduction. The sporophyte generation produces spores by meiosis that are dispersed. Both gametophyte and sporophytes grow by mitosis.


Hornworts

Figure 4. Hornworts grow a tall and slender sporophyte. (credit: modification of work by Jason Hollinger)

los hornworts (Anthocerotophyta) pertenecen al amplio grupo de las briofitas. Han colonizado una variedad de hábitats terrestres, aunque nunca están lejos de una fuente de humedad. El gametofito corto, azul verdoso, es la fase dominante del ciclo de vida de un hornwort. El esporofito estrecho en forma de tubo es la característica definitoria del grupo. The sporophytes emerge from the parent gametophyte and continue to grow throughout the life of the plant (Figure 4).

Los estomas aparecen en los cuernos y abundan en el esporofito. Las células fotosintéticas del talo contienen un solo cloroplasto. Las células del meristemo en la base de la planta continúan dividiéndose y aumentando su altura. Muchos hornworts establecen relaciones simbióticas con cianobacterias que fijan nitrógeno del medio ambiente.

The lifecycle of hornworts (Figure 5) follows the general pattern of alternation of generations. Los gametofitos crecen como talos planos en el suelo con gametangia incrustados. Los espermatozoides flagelados nadan hacia la arquegonía y fertilizan los óvulos. El cigoto se convierte en un esporofito largo y delgado que eventualmente se abre y libera esporas. Las células delgadas llamadas pseudoelaters rodean las esporas y ayudan a impulsarlas más en el medio ambiente. A diferencia de los elaters observados en las colas de caballo, los pseudoelaters hornwort son estructuras unicelulares. Las esporas haploides germinan y dan lugar a la próxima generación de gametofitos.

Figure 5. The alternation of generation in hornworts is shown. (credit: modification of work by “Smith609”/Wikimedia Commons based on original work by Mariana Ruiz Villareal)


Bridging the generation gap: communication between maternal sporophyte, female gametophyte and fertilization products

Cell specification in the female gametophyte depends on signals from the integuments.

Female gametophyte-sporophyte symplastic communication is shut down in mature ovules.

Seed coat initiation requires an as yet unidentified endosperm-driven signal.

Mechanical pressure from the endosperm affects seed coat growth.

In seed plants, as in placental animals, gamete formation and zygotic development take place within the parental tissues. To ensure timely onset and to coordinate the development of the new generation, communication between the parent plant with the filial tissues and its precursors is of utmost importance. During female gametogenesis the maternal tissues tightly regulate megagametophyte formation and the interplay between the sporophyte and the fertilization products, embryo and endosperm, has major implications in the formation of a viable seed. We review the current knowledge on these interactions and highlight the many questions that still remain unanswered, in particular the nature of the pathways involved in these signaling events.


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