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¿Cuál es el significado de pygo y pagus en la palabra pygopagus?

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Conozco la definición de la enfermedad pygopagus, pero quiero saber el significado de partes separadas de ella, de hecho, ¿cuál es el significado de pygo- y -pago en terminología?


Según Wiktionary.com:

  • pygo- significa "rabadilla" o "posterior" del griego antiguo πυγή (pugḗ, "cola, rabadilla").

Según dictionary.com:

  • -pago significa "fijación" o "algo fijo o sólido" del griego págos.

Tan literalmente, pygopagus (o gemelos unidos unidos por el trasero) significa "nalgas fijas".


Siameses

David A. Staffenberg MD, DSc (Hon), James T. Goodrich MD, PhD, DSc (Hon), en Plastic Surgery Secrets Plus (Segunda edición), 2010

6 ¿Cómo se conoció a los gemelos siameses como “gemelos siameses”?

Los gemelos unidos a lo largo de la historia han cautivado a la gente. Han sido adorados como dioses o temidos como malos augurios, lo que los ha llevado a ser abandonados, exiliados o incluso asesinados. Con el paso del tiempo, fueron vistos como curiosidades, y los que sobrevivieron se convirtieron en espectáculos secundarios, actuaron en circos o incluso se convirtieron en artistas teatrales. Hasta finales del siglo XIX, los gemelos unidos se llamaban "monstruos". El término gemelos siameses proviene de los hermanos gemelos Chang y Eng Bunker que nacieron en Siam, ahora Tailandia. Cuando llegaron por primera vez a Inglaterra para convertirse en exhibiciones de circo, se les llamó "Los gemelos siameses".


Gemelos siameses: definición y estadísticas

* Una mujer solo produce un solo óvulo, que no se separa por completo después de la fertilización * El embrión en desarrollo comienza a dividirse en gemelos idénticos durante las primeras semanas después de la concepción, pero el proceso se detiene antes de completarse * Otra teoría sugiere que dos embriones separados pueden fusionarse de alguna manera juntos en el desarrollo temprano

* No hay signos y síntomas específicos de que una mujer esté embarazada de gemelos unidos * Al igual que con otros embarazos de gemelos, el útero puede crecer más rápido de lo esperado y las madres de gemelos también pueden tener más fatiga, náuseas y vómitos al principio del embarazo * Los gemelos unidos se clasifican según el lugar en el que se unen * Los expertos médicos usan palabras para identificar a los gemelos unidos que contienen "pagus" que significa "abrochado" en griego * Los gemelos toracopagos se unen en el pecho, comparten un corazón y también pueden compartir un hígado y una parte superior intestino * Los gemelos Omphalopagus están unidos cerca del ombligo, comparten el hígado y algunos comparten la parte inferior del intestino delgado (íleon) y el colon * Los gemelos Pygopagus están unidos en la base de la columna, comparten el tracto gastrointestinal inferior y algunos comparten los órganos genitales y urinarios * Los gemelos Ischiopagus se unen en la pelvis, comparten el tracto gastrointestinal inferior, así como los órganos del tracto genital y urinario * Los gemelos Craniopagus se unen en el oído, shar e un cráneo y posiblemente tejido cerebral, algunos también comparten la corteza cerebral, la parte del cerebro que desempeña un papel central en la memoria, el lenguaje y la percepción.


1. INTRODUCCIÓN

Los gemelos se definen como dos hijos que resultan de un mismo embarazo. Este es un resultado de embarazo no infrecuente en los seres humanos y puede ocurrir naturalmente a través de la división de un solo óvulo fertilizado (monocigótico) o dos huevos fertilizados (dicigótico). El gemelo monocigótico (MZ) es menos frecuente que el gemelo dicigótico (DZ), con una incidencia estimada de 3 gemelos MZ por cada 1000 embarazos (Bortolus et al., 1999), una tasa que es constante en diferentes poblaciones. Por el contrario, la tasa de hermanamiento DZ muestra diferencias significativas en diferentes poblaciones. En los Estados Unidos, la tasa de embarazos gemelares casi se duplicó en los 30 años a partir de 1980 (Martin, Hamilton y Osterman, 2012), probablemente impulsada por tecnologías de reproducción asistida, con la tasa actual estimada en 16.7 juegos de gemelos por 1,000 embarazos. La tasa más alta de embarazos de gemelos se observa en el pueblo yoruba de Nigeria con 45 a 50 juegos de gemelos por cada 1000 embarazos. Por el contrario, las tasas más bajas de hermanamiento se encuentran en el sur (India, Pakistán, Nepal, Bangladesh) y el sudeste de Asia, con un estimado de 6 a 9 pares de gemelos por cada 1.000 embarazos (Bortolus et al., 1999).

Los gemelos unidos (CTws) son el resultado de un evento de hermanamiento MZ anómalo en el desarrollo embrionario temprano. La incidencia de CTws se estima entre 1 de cada 50.000 y 1 de cada 100.000 nacimientos, con un predominio de mujeres observado (proporción de hombres a mujeres

1: 2) entre poblaciones (Mutchinick et al., 2011). El propósito de este estudio es explorar la representación de CTws en objetos culturales, realizar una comparación intercultural de los objetos y especular sobre el significado de las imágenes en el contexto antropológico más amplio de las culturas.

1.1 Gemelos unidos

La etiopatogenia exacta de CTws sigue sin estar clara. Con el tiempo han surgido dos teorías populares pero contradictorias para explicar el mecanismo de desarrollo de CTws. La primera es la teoría de la "fisión parcial", que postula que los CTws son el resultado de una división tardía (generalmente después del día 15 del desarrollo embrionario) e incompleta del disco embrionario de gemelos MZ de desarrollo normal (Kaufman, 2004 Sadler, 2010). La segunda teoría, la teoría de la "fusión secundaria", sugiere que los CTws resultan de la coalescencia y fusión de dos discos embrionarios monovulares inicialmente separados (Spencer, 2000a Spencer, 2000b). Aunque se cree que los CTws tienen una base genética, no se han identificado variantes genéticas causales.

Los CTws se clasifican por el sitio anatómico de fijación, con el sufijo “-pagus, ”Una palabra griega para“ fijo ”o“ sujetado ”(Tabla 1). Los dos grupos principales son CTws simétricos y asimétricos. Mientras que los CTw simétricos incluyen uniones ventrales y dorsales, los CTw asimétricos tienen un gemelo incompleto unido al otro gemelo en cualquier lugar (Spencer, 1996). No se identificaron ejemplos de CTws asimétricos en artefactos culturales, por lo que no se consideran más.

  • Parapagus dicephalus: comparte todo el tronco con cabezas separadas
  • Parapagus diprosopus: un tronco y una cabeza con dos caras en el mismo lado de la cabeza.
  • Parapagus dithoracic: unido en el abdomen y la pelvis con tórax separados

1.2 Importancia cultural de los gemelos y las anomalías congénitas

La interpretación de los nacimientos congénitamente anómalos por las culturas del mundo a lo largo de la historia no ha sido informada por el conocimiento científico moderno. Muchas culturas superponen un significado espiritual a estos incidentes. En la región noreste de los pueblos de las Primeras Naciones de América del Norte, a menudo se consideraba que las personas con enanismo poseían conocimientos espirituales únicos. Presumiblemente, los espíritus tendrían un papel único para una persona cuyo cuerpo no era adecuado para otros tipos de trabajo. En Mesoamérica, la condición de cifosis se asoció con los dioses, según la época y la cultura. En el período Preclásico, las imágenes de Huehueteotl (el viejo dios del fuego) lo muestran arqueado hacia adelante sosteniendo un brasero en su espalda (aunque no está claro si su postura refleja cifoescoliosis congénita o cifosis relacionada con la edad). En la región de la Huasteca del Posclásico, los dioses del maíz y la agricultura tienen la misma condición (Richter, 2019).

El hermanamiento en el arte cultural a menudo está relacionado con interpretaciones espirituales. La cultura Yoruba vio por primera vez el hermanamiento como un hecho sobrenatural. El alma divina y compartida de los gemelos representaba un potencial negativo en términos espirituales, y al principio, los gemelos a menudo eran sacrificados. Con el tiempo, esto cambió, y las prácticas culturales y artísticas abrazaron y alentaron el advenimiento de los hermanamientos conservando una visión sobrenatural del evento. El adivino del pueblo, el Babalawo, vendría poco después del nacimiento para dedicar el espíritu de los gemelos a las fuerzas positivas. En el arte yoruba, las efigies gemelas de Ire Ibeji se producían si uno o ambos gemelos moría (Figura 1). Esto serviría para reequilibrar el desequilibrio espiritual causado por la muerte. El hermanamiento de los yoruba ha tenido durante mucho tiempo una poderosa conexión espiritual (Leroy, Olaleye-Oruene, Koeppen-Schomerus y Bryan, 2002).

Figuras Yoruba Ibeji, que representan a gemelos dicigóticos. De Wellcome Images, un sitio web operado por Wellcome Trust . Atribución 4.0 Internacional (CC BY 4.0)

Las leyendas espirituales de los nativos americanos en el Norte y Mesoamérica presentan muchas deidades gemelas o actores espirituales. Las historias van desde la creación del mundo hasta el bien y el mal, los truenos, etc., según la región y el patrimonio cultural (Redish y Lewis, 1998a).

Entre los cientos de dioses del panteón sirio-hitita (en Mesopotamia), hay numerosos ejemplos de dioses gemelos. Se incluyen las diosas gemelas destinadas a representar las fases gemelas de la naturaleza: la Reina del Cielo y la Reina del Hades Mashu y Mashtu, hijos gemelos masculinos y femeninos de la luna Mitra y Varuna que midieron la duración de la vida humana y Ea y Anu. dioses de los planetas (Mackenzie, 1915). Cuando el enfoque se reduce a CTws, hay mucha menos evidencia disponible para evaluar la respuesta sociocultural a este raro evento. Como ocurre con los gemelos en general, la respuesta ha variado desde el rechazo de la sociedad hasta la asignación de atributos espirituales al fenómeno. En el arte, CTws parece mostrar una preferencia significativa por la interpretación espiritual.


¿Caen en cascada las quinasas? ¿Qué tan bien se entiende la regulación celular? ¿Cuáles son las mejores formas de modelar los sistemas regulatorios? Los intentos de responder a estas preguntas pueden influir en la forma en que se lleva a cabo la investigación. Afortunadamente, hay temas recurrentes en los procesos regulatorios de muchos contextos celulares diferentes, que podrían proporcionar una guía útil. Tres principios parecen ser casi universales: las interacciones reguladoras son decisiones reguladoras cooperativas que se toman mediante grandes complejos de proteínas dinámicas y la regulación está intrincadamente interconectada. Un cuarto principio, aunque no universal, es notablemente común: las proteínas reguladoras se colocan activamente donde se necesitan. Aquí, sostengo que la verdadera naturaleza de la señalización celular y nuestras percepciones de ella están en un estado de discordia. Esto plantea la pregunta: ¿nuestros conceptos erróneos son perjudiciales para el progreso de la ciencia biomédica?

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¿Cuál es el significado de pygo y pagus en la palabra pygopagus? - biología

Streptococcus pyogenes y enfermedad estreptocócica (página 1)

Streptococcus pyogenes(Estreptococo del grupo A) es un coco grampositivo, inmóvil y no formador de esporas que se presenta en cadenas o en pares de células. Las células individuales son cocos redondos a ovoides, de 0,6 a 1,0 micrómetros de diámetro (Figura 1). Los estreptococos se dividen en un plano y, por lo tanto, aparecen en pares o (especialmente en medios líquidos o material clínico) en cadenas de diferentes longitudes. El metabolismo de S. pyogenes es fermentativo el organismo es un anaerobio aerotolerante catalasa negativo (anaerobio facultativo), y requiere un medio enriquecido que contenga sangre para crecer. Los estreptococos del grupo A típicamente tienen una cápsula compuesta de ácido hialurónico y exhiben hemólisis beta (transparente) en agar sangre.

Figura 1. Streptococcus pyogenes. Izquierda. Tinción de Gram de Streptococcus pyogenes en una muestra clínica. Derecha. Colonias de Streptococcus pyogenes en agar sangre que exhibe hemólisis beta (transparente).

Streptococcus pyogenes es uno de los patógenos humanos más frecuentes. Se estima que entre el 5% y el 15% de los individuos normales albergan la bacteria, generalmente en el tracto respiratorio, sin signos de enfermedad. Como flora normal, S. pyogenes puede infectar cuando las defensas están comprometidas o cuando los organismos son capaces de penetrar las defensas constitutivas. Cuando las bacterias se introducen o transmiten a tejidos vulnerables, una variedad de tipos de infecciones supurativas puede ocurrir.

En el último siglo, las infecciones por S. pyogenes se cobró muchas vidas, especialmente porque el organismo era la causa más importante de fiebre puerperal (sepsis después del parto). escarlatina Anteriormente era una complicación grave de la infección por estreptococos, pero ahora, debido a la terapia con antibióticos, es poco más que estreptococos. faringitis acompañado de erupción. Similar, erisipela (una forma de celulitis acompañada de fiebre y toxicidad sistémica) es menos común en la actualidad. Sin embargo, ha habido un aumento reciente en variedad, severidad y secuelas de Streptococcus pyogenes infecciones, y un resurgimiento de infecciones invasivas graves, lo que provocó descripciones de "bacterias carnívoras" en los medios de comunicación. No se conoce una explicación completa del declive y resurgimiento. En la actualidad, el patógeno es motivo de gran preocupación debido a los casos ocasionales de enfermedad rápidamente progresiva y al pequeño riesgo de secuelas graves en infecciones no tratadas. Estas enfermedades siguen siendo un importante problema de salud en todo el mundo, y se están realizando esfuerzos para aclarar el riesgo y los mecanismos de estas secuelas e identificar cepas reumatogénicas y nefritogénicas de estreptococos.

Agudo Streptococcus pyogenes las infecciones pueden presentarse como faringitis (faringitis estreptocócica), escarlatina (sarpullido), impétigo (infección de las capas superficiales de la piel) o celulitis (infección de las capas profundas de la piel). Las infecciones invasivas y toxigénicas pueden provocar La fascitis necrotizante, miositis y síndrome de choque tóxico estreptocócico. Los pacientes también pueden desarrollar secuelas posestreptocócicas, como agudo fiebre reumática y agudo glomerulonefritis, después de infecciones agudas causadas por Streptococcus pyogenes.

Streptococcus pyogenes produce una amplia gama de factores virulentos y una gran cantidad de enfermedades. Los factores de virulencia de los estreptococos del grupo A incluyen: (1) Proteína M, proteína de unión a fibronectina (Proteína F) y ácido lipoteicoico de adherencia (2) cápsula de ácido hialurónico como disfraz inmunológico y para inhibir la fagocitosis Proteína M para inhibir la fagocitosis (3) invasinas tal como estreptoquinasa, estreptodornasa (DNasa B), hialuronidasa, y estreptolisinas (4) exotoxinas, como toxina pirógena (eritrogénica) que causa la erupción de escarlatina y sistémico síndrome de shock tóxico.

Clasificación de estreptococos

Hemólisis en agar sangre

El tipo de reacción hemolítica que se muestra en el agar sangre se ha utilizado durante mucho tiempo para clasificar los estreptococos. Beta-hemólisis se asocia con la lisis completa de los glóbulos rojos que rodean la colonia, mientras que alfa-hemólisis es una hemólisis parcial o "verde" asociada con la reducción de la hemoglobina de los glóbulos rojos. Las colonias no hemolíticas se han denominado gamma-hemolíticas. La hemólisis se ve afectada por la especie y la edad de los glóbulos rojos, así como por otras propiedades del medio base. Los estreptococos del grupo A casi siempre son beta-hemolíticos. el grupo B relacionado puede manifestar hemólisis alfa, beta o gamma. La mayoría de las cepas de S. pneumoniae son alfa-hemolíticos pero pueden causar hemólisis & szlig durante la incubación anaeróbica. La mayoría de los estreptococos y enterococos orales no son hemolíticos. La propiedad de la hemólisis no es muy confiable para la identificación absoluta de estreptococos, pero se usa ampliamente en exámenes rápidos para la identificación de estreptococos. S. pyogenes y S. pneumoniae.

La estructura de la superficie celular de los estreptococos del grupo A se encuentra entre las bacterias más estudiadas (Figura 2). La pared celular está compuesta por unidades repetidas de N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico, el peptidoglicano estándar. Históricamente, la identificación definitiva de los estreptococos se ha basado en la reactividad serológica de los antígenos polisacáridos de la "pared celular", como describió originalmente Rebecca Lancefield. Se establecieron dieciocho antígenos específicos de grupo (grupos de Lancefield). El polisacárido del Grupo A es un polímero de N-acetilglucosamina y ramnosa. Algunos grupos de antígenos son compartidos por más de una especie. Este polisacárido también se llama Sustancia C o antígeno del grupo de carbohidratos.


Contenido de grasa, composición de ácidos grasos y estimaciones del metabolismo energético de los pingüinos adelia (Pygoscelis adeliae) durante el ayuno temprano de la temporada de cría

1. Pingüinos Adelia (Pygoscelis adeliae) que se reproducen en Cabo Crozier, Antártida, llegan a la colonia desde el mar en octubre al comienzo del verano austral. Ambos sexos ayunan mientras están en la colonia reproductora durante 3 a 6 semanas antes de regresar al mar para alimentarse.

2. Seis individuos recolectados durante el primer período de ayuno mostraron una disminución del grosor de la grasa y una disminución linealmente correspondiente en la grasa extraíble con éter con el tiempo después de su llegada al área de reproducción. Las aves contenían alrededor del 45 por ciento del peso seco en forma de grasa al llegar, y en una incubación típica, los machos disminuyeron a alrededor del 20 por ciento después del día 27.

3. La disminución de grasa representa aproximadamente 56 g de grasa consumida por día por los adelia machos en ayunas durante el período de 27 días. Sobre la base de este valor, se ha estimado que 490 kcal / ave por día se aproxima a las demandas de energía de estas aves en ayunas durante la primera parte de la temporada de reproducción.

4. Las composiciones de ácidos grasos de lípidos totales extraíbles con éter, grasa subcutánea y grasa de depósito abdominal no difirieron significativamente excepto en algunos de los ácidos de cadena larga. Los ácidos grasos grasos de depósito de las aves reproductoras normales no cambiaron significativamente desde la llegada a la colonia hasta el día 27.

5. Las proporciones de ácidos grasos en la grasa de depósito del pingüino Adelia se corresponden con las proporciones de ácidos grasos en su dieta normal de krill (Euphausia superba).


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Otros estilos sugirieron las formas de las letras de tipo romano y cursiva. La tipografía romana fue utilizada por varios impresores antes de Nicolas Jenson. Jenson o Janson, Nicolas
, D. c.1480, impresor veneciano, b. Francia. Jenson estudió impresión con Gutenberg en Mainz durante tres años.
. Haga clic en el enlace para obtener más información. lo mejoró tanto como para asegurar su triunfo como modelo estándar. La letra cursiva fue utilizada por primera vez por Aldus Manutius Aldus Manutius
o Aldo Manuzio
, 1450 & # 82111515, impresora veneciana. Fue educado como un estudioso humanista y se convirtió en tutor de varias de las grandes familias ducales. Uno de ellos, la familia Pio, le proporcionó dinero para establecer una imprenta en Venecia.
. Haga clic en el enlace para obtener más información. , que también introdujo pequeñas capitales. El tipo romano es de dos tipos básicos, estilo antiguo y moderno. El tipo moderno enfatiza el contraste entre líneas ligeras y gruesas y tiene serifas al mismo nivel llamativas, el tipo de estilo antiguo mantiene sus líneas de casi el mismo peso y tiene serifas discretas, algunas de ellas inclinadas. Las cualidades del estilo antiguo y los tipos modernos a menudo se combinan. A mediados del siglo XX. Los caracteres tipográficos se fabricaban habitualmente vertiendo metal en matrices previamente cortadas y, con menos frecuencia, mediante procesos que utilizaban plásticos y otros materiales sintéticos. La informatización del diseño tipográfico y las técnicas de impresión fotomecánica han reemplazado casi por completo el tipo de metal. En los primeros años del siglo XXI. la computadora había hecho del diseño de nuevos estilos de tipografía, una vez una tarea ardua, un proceso relativamente simple. Actualmente existen decenas de miles de fuentes tipográficas y casi a diario se crean nuevos estilos de tipografía.

Los diseñadores famosos de tipos incluyen, además de los mencionados anteriormente, Geofroy Tory Tory, Geofroy
, c.1480 & # 82111533, impresor, tipógrafo y autor parisino, b. Bourges. Después de estudiar en Italia, ganó una distinción como profesor en París y se convirtió en editor del impresor Henri Estienne.
. Haga clic en el enlace para obtener más información. , Claude Garamond Garamond, Claude
, 1480 & # 82111561, diseñador parisino y fabricante de tipos de impresión. Según la tradición, aprendió su arte de Geofroy Tory. Los tipos diseñados por Garamond se utilizaron en las imprentas de la familia Estienne, Colines, Plantin y Bodoni, y los tipos utilizados por los
. Haga clic en el enlace para obtener más información. , Robert Granjon Granjon, Robert
, fl. 1545 & # 821188, diseñador francés de tipografía e impresora. Comenzó su trabajo en París y luego trabajó en Lyon, Amberes y Roma. Los tipos que diseñó y fabricó incluyeron romano, cursiva, griego, hebreo y siríaco.
. Haga clic en el enlace para obtener más información. , Christopher van Dyck Dyck, Christopher van
, 1601 & # 8211c.1672, diseñador y fabricante de tipos de impresión alemán, que trabajó en Amsterdam. Los tipos que diseñó fueron utilizados por la firma Elzevir. Su tipografía romana era del tipo conocido en Inglaterra y América como "estilo antiguo" y en el continente como "Elzevir".
. Haga clic en el enlace para obtener más información. , William Caslon Caslon, William
, 1692 & # 82111766, diseñador tipográfico inglés, b. Worcestershire. Trabajó primero en Londres como grabador de esclusas, luego estableció su propia fundición en 1716. Los méritos de los tipos de Caslon fueron redescubiertos después de un breve eclipse en la popularidad de John Baskerville.
. Haga clic en el enlace para obtener más información. , John Baskerville Baskerville, John
, 1706 & # 821175, diseñador inglés de tipo e impresor. Él y Caslon fueron los dos grandes diseñadores tipográficos del siglo XVIII. en Inglaterra. Comenzó su trabajo como impresor y editor en 1757 y en 1758 se convirtió en impresor de la Univ. de Cambridge.
. Haga clic en el enlace para obtener más información. , Giambattista Bodoni Bodoni, Giambattista
, 1740 & # 82111813, impresora italiana b. Piamonte. Era hijo de un impresor y trabajó durante un tiempo en la imprenta del Vaticano. Bajo el patrocinio del duque de Parma, produjo majestuosos cuartos y folios con impresionantes portadas y lujosos márgenes.
. Haga clic en el enlace para obtener más información. , Fran & ccedilois Ambroise Didot Didot, Fran y ccedilois
, 1689 & # 82111757, impresora parisina. Hijo de un impresor, Denis Didot, fue el primero de la familia en ganar fama en su oficio. Su hijo, Fran y ccedilois Ambroise Didot,
. Haga clic en el enlace para obtener más información. , William Morris Morris, William,
1834 & # 821196, poeta inglés, artista, artesano, diseñador, reformador social e impresor. Durante mucho tiempo ha sido considerado uno de los grandes victorianos y ha sido llamado el mejor diseñador inglés del siglo XIX.
. Haga clic en el enlace para obtener más información. , Bruce Rogers Rogers, Bruce,
1870 & # 82111957, tipógrafo y diseñador de libros estadounidense, b. Lafayette, Ind. Como asesor de impresión de Cambridge Univ. Prensa, Universidad de Harvard. Press, y para las casas comerciales especializadas en ediciones limitadas e impresión fina, se ganó la reputación de ser el líder de su época.
. Haga clic en el enlace para obtener más información. , F. W. Goudy Goudy, Frederic William
, 1865 & # 82111947, diseñador tipográfico estadounidense, b. Bloomington, Ill. Goudy es célebre como uno de los mejores y más prolíficos diseñadores tipográficos de la historia. En 1905, Goudy estableció su primera imprenta, que se trasladó a la ciudad de Nueva York al año siguiente.
. Haga clic en el enlace para obtener más información. y el estadounidense contemporáneo Matthew Carter.

Ver también tipografía tipografía
, el arte de imprimir a partir de tipos móviles. El término tipógrafo es hoy virtualmente sinónimo de un maestro impresor experto en las técnicas de selección, ornamentación y composición de tipos y tipos de papel.
. Haga clic en el enlace para obtener más información. .

Bibliografía

Véase F. W. Goudy, Alfabeto y elementos de letras (repr. 1922) H. Lehmann-Haupt, Cien libros sobre creación de libros (1949) J. R. Biggs, Un enfoque para escribir (2a ed. 1962) S. Carter, Diseñadores tipográficos del siglo XX (1987) A. S. Lawson con D. Agner, Tipos de impresión (rev. y edición ampliada 1990) W. P. Jaspert et al., Enciclopedia de tipos de caracteres (5a ed. 2001) D. B. Updike, Tipos de impresión (4ª ed. 2001) P. Baines y A. Haslam, Tipo y tipografía (2002) M. Bierut, Setenta y nueve ensayos sobre diseño (2007) J. Tholenaar y A. W. Purvis, Tipo: una historia visual de tipos de letra y estilos gráficos (2009). Véase también la bibliografía en tipografía. tipografía
, el arte de imprimir a partir de tipos móviles. El término tipógrafo es hoy virtualmente sinónimo de un maestro impresor experto en las técnicas de selección, ornamentación y composición de tipos y tipos de papel.
. Haga clic en el enlace para obtener más información. .

una pieza rectangular de metal, plástico o madera con una imagen en relieve de una letra o carácter en un lado. La imagen en relieve o empotrada sirve para reproducir letras y caracteres mediante impresión, en la que se cubre el rostro con tinta y se hace una impresión sobre papel. El tipo de metal es el más común, se moldea a partir de una aleación de impresión. Las partes de un tipo (ver Figura 1) son el cuerpo (a), la barba (b) y la cara (c) las dimensiones del tipo se definen por el tamaño del punto (d), el ancho (e) y altura al papel (f). La última dimensión es constante para todo tipo de tipo.

un elemento con el que siempre está asociado un taxón en particular. El tipo de especie o taxón intraespecífico suele ser un solo espécimen de una planta o animal o, con menos frecuencia, varios especímenes vistos juntos en una hoja de herbario o en una preparación de laboratorio. A veces, un dibujo sirve como tipo. El tipo de especie vegetal Companula aldanensis es un espécimen recolectado por el botánico ruso V. S. Korzhevin el 6 de agosto de 1928, en la orilla del río Aldan en Siberia, el espécimen se conserva en Leningrado en el herbario del Instituto Botánico V. L. Komarov de la Academia de Ciencias de la URSS.

El término & ldquotype & rdquo también se utiliza como designación para una categoría taxonómica inferior que se selecciona como estándar de referencia para una categoría superior. El tipo de género o de taxón entre un género o especie (por ejemplo, un subgénero o sección) es una especie en particular. Por ejemplo, la especie Campanula latifolia es el tipo del género Campánula. El tipo de familia o de un taxón entre una familia y un género (por ejemplo, una tribu o subfamilia) es un género particular. Por ejemplo, el género tipo de la familia Campanulaceae es Campánula, un género establecido por C. Linnaeus. Los taxones superiores a los de una familia no tienen tipos.


Ejemplo 3

La disfunción de las células alveolares de tipo II (AEC2) es una causa principal de patogénesis en muchas enfermedades pulmonares poco conocidas que carecen de tratamientos eficaces. Los AEC2 de los pacientes son muy difíciles de aislar y estudiar. La enfermedad pulmonar intersticial infantil (chILD) es un grupo de enfermedades AEC2 monogénicas que pueden ser causadas por mutaciones autosómicas dominantes en el gen de la proteína C surfactante (SFTPC). La generación de AEC2 de novo utilizando tecnología de células madre pluripotentes inducidas (iPSC) proporcionaría nuevas oportunidades para estudiar enfermedades del epitelio alveolar, incluidas las mutaciones SFTPC. En el presente documento se describen líneas indicadoras fluorescentes que permiten el primer aislamiento de una población pura de AEC2 vivas derivadas de iPSC (iAEC2) para su uso en el modelado de enfermedades y el cribado de fármacos.

Las líneas SFTPC Reporter hPSC permiten la identificación de iAEC2 putativos.

Un indicador fluorescente (GFP) se dirigió al locus SFTPC endógeno de las líneas de PSC humanas. Se usaron nucleasas TALE específicas de sitio para crear una ruptura bicatenaria cerca del codón de inicio de SFTPC, facilitando la recombinación homóloga del informador fluorescente (Figura 15A). Se utilizó un enfoque de diferenciación dirigida que recapitula los hitos clave del desarrollo del embrión en desarrollo para generar progenitores pulmonares a partir de estas iPSC (Figura 15B).

Las células SFTPC + humanas se derivan de las células progenitoras NKX2.1 +.

tdTomato se apuntó al locus SFTPC de una línea iPSC con un reportero NKX2.1-GFP, lo que resultó en un reportero dual, con AEC2 putativos que expresan tanto NKX2.1-GFP como SFTPC-tdTomato, lo que permite el estudio de vías de desarrollo humano en vitro (Figura 16).

iAEC2s expresa ARNm y proteína del pulmón distal.

Después de que las células progenitoras NKX2.1 + se expusieran a medios de distalización durante 20 días, las células SFTPCtdTomato + se clasificaron hasta su pureza y se analizaron mediante RT-qPCR, mostrando la expresión de genes específicos de AEC2 a niveles similares o superiores a las células SFTPC + fetales de la semana 21 primaria. También expresan ABCA3, una importante proteína del cuerpo laminar AEC2 (Figura 17).

Los organoides pulmonares distales son fenotípicamente similares a los AEC2 maduros.

Dado que estas células SFTPCtdTomato + podrían representar una gama de etapas de desarrollo alveolar, se buscó a continuación evaluar el nivel de madurez de estas células evaluando si expresan cuerpos lamelares, un orgánulo AEC2 clave (Figuras 18A-18B). La expresión de la proteína B tensioactiva de 8 kD (SFTPB) también es un marcador de madurez en las AEC2. Las AEC2 pueden transdiferenciarse en células alveolares de tipo I (AEC1) in vivo en respuesta a la lesión, así como in vitro después del cultivo en monocapa en DMEM + FBS al 10% (Figura 19).

Aquí se demuestra una línea iPSC informadora que facilita la identificación y caracterización de poblaciones puras de iAEC2. Las células pulmonares distales SFTPC + humanas se derivan de las células SFTPC- NKX2.1 + del día 15. Los organoides distales iAEC2 expresan tanto ARNm y proteína de AEC2, como también cuerpos laminares y proteína SFTPB madura. También pueden regular al alza los marcadores AEC1 en respuesta al cultivo monocapa, lo que sugiere un fenotipo relativamente maduro. Los organoides iAEC2 representan una plataforma in vitro para el modelado de enfermedades alveolares.


MÉTODOS

Material vegetal y condiciones de crecimiento

Arabidopsis thaliana Las reservas de semillas mutantes utilizadas estaban en Landsberg. erecta (Ler) y antecedentes genéticos Col y se obtuvieron de centros de acciones públicas y donaciones personales. Los mutantes monogénicos se describieron previamente: fve-1, fca-1, ft-1, co-2, y gi-3 (Koornneef et al., 1991), deficiente en GA ga1-3 y ga2-1 (Koornneef y van der Veen, 1980), soc1-1 (Samach et al., 2000), ebs (Piñeiro et al., 2003), tfl2-1 (Larsson et al., 1998), atx1-2 (Pien et al., 2008), atxr7-1 y atxr7-2 (Tamada et al., 2009), elf7-2 (He et al., 2004), elf6-4 (Jeong et al., 2009) y axe1-5 (Yu et al., 2011). clf-16 fue aislado previamente en nuestro laboratorio. los shl-1 alelo, en el fondo Col, corresponde a la línea SALK_053996, y shl-2 alelo, en Ler fondo, corresponde a la línea GT442, obtenida del Laboratorio Cold Spring Harbor. Los marcadores moleculares utilizados para la genotipificación de mutantes dobles se detallan en la Tabla complementaria 1.

Las fusiones transcripcionales del SHL y EBS promotores de la β-glucuronidasa (GUS) (EBSPro:GUS y SHLPro:GUS 2 y 1 kb, respectivamente) se transformaron en plantas Col. Para la generación de la construcción EBSpro: Myc-EBS, se clonó el ADNc quimérico de Myc-EBS, previamente en pGWB18, en el plásmido EBSpro: GUS sustituyendo el GUS gen por el casete Myc-EBS. Para generar la construcción SHLpro: Myc-SHL en el plásmido pGreen0229, se clonó el casete Myc-SHL en pGWB18 aguas abajo del SHL promotor. Los cebadores utilizados se enumeran en la Tabla complementaria 1. Agrobacterium tumefaciens (AGL0) -transformación de Arabidopsis Las plantas se realizaron mediante el método de inmersión floral (Clough y Bent, 1998). Las plantas transformantes se seleccionaron en medio de germinación (medio Murashige y Skoog con sacarosa al 1%) (Murashige y Skoog, 1962) con antibióticos apropiados.

Caracterizaciones fenotípicas y análisis genéticos

El tiempo de floración, medido como el número total de hojas, y la duración de las fases de desarrollo vegetativo se puntuaron como se describió previamente en las cámaras de crecimiento sin cita previa de ASL-Ibercex y Aralab (Lázaro et al., 2008). Se aislaron mutantes dobles de progenies F2 autofecundadas derivadas de cruces de shl-2 o ebs con diferentes mutantes del tiempo de floración. Para generar dobles mutantes de shl-2 o ebs con mutantes del tiempo de floración en el fondo Col, shl-2 o ebs fue previamente introgresado. Los marcadores moleculares utilizados para la selección se enumeran en la Tabla complementaria 1.

Análisis de expresión

El aislamiento del ARN total de las plántulas y la síntesis de ADNc se realizaron de acuerdo con los procedimientos descritos anteriormente (Lázaro et al., 2008). Se extrajo el ARN total de plántulas enteras cultivadas en SD durante los tiempos indicados. Para SHL, CO, FLC, MAF1-5, GA5, PIE, y TSF genes, realizamos RT-PCR seguida de detección radiactiva de acuerdo con los procedimientos descritos (Lázaro et al., 2008) (los cebadores utilizados se describen en la Tabla complementaria 1). UBIQUITIN10 (UBQ10) se utilizó como control de carga en estos experimentos y se amplificó durante 25 ciclos. SHL, PIE, TSF, GA5, FLC, y MAF1-5 se amplificaron durante 30 ciclos. CO se amplificó durante 28 ciclos. SHL La expresión se analizó mediante RNA gel blot, utilizando como sonda un fragmento específico del extremo 3 ′ del cDNA generado por PCR utilizando los cebadores SHLnthF (5′-AAACGACGACTTCTTCTGTCG-3 ′) y SHLnthR (5′-TGAGAAACCA CCATACGCTATAC-3 ′ ). SHL La expresión también se controló mediante RT-PCR (Tabla complementaria 1). FVE, FLC, y SOC1 La expresión se analizó mediante transferencia en gel de ARN. FVE La expresión se detectó utilizando el FVE ADNc (1,9 kb) como sonda. FLC y SOC1 / AGL20 se detectaron como se describe (Piñeiro et al., 2003). Todos los experimentos se repitieron al menos tres veces con muestras independientes.

Transcriptomic analyses were performed on ATH1 arrays using RNA from 18-d-old seedlings grown in SD and harvested at Zeitgeber time 8. Three independent biological replicates were hybridized. We used The Bio-Array Resource for Plant Biology (http://bar.utoronto.ca/welcome.htm), the resources of Genevestigator (https://www.genevestigator.com/gv/), as well as Venny (http://bioinfogp.cnb.csic.es/tools/venny/index.html) software for microarray data analysis. Obtained raw data have been submitted to the Gene Expression Omnibus public repository with reference GSE33270.

Histochemical GUS Assays

GUS staining was performed as previously described ( Lázaro et al., 2008).

Protein Modeling

Three-dimensional models for the EBS-PHD and SHL-PHD domains were generated using the SWISS-PROT/TrEMBL tool (http://swissmodel.expasy.org/) described by Schwede et al. (2003).

Protein Expression and Protein Interaction Assays

los EBS y SHL complete cDNAs together with the fragments corresponding to the PHD domains of both proteins (E-PHD and S-PHD, respectively) were fused to glutathione S-transferase (GST) by cloning them into the pGEX 2T vector compatible with the Gateway system and expressed in Escherichia coli BL21 Rosetta. The primers used are listed in Supplemental Table 1. To generate the EBS-GST and SHL-GST mutated versions, the QuikChange site-directed mutagenesis kit (Stratagene) was used. Nuclear extracts enriched in histones were prepared from MM2d Arabidopsis suspension-cultured cells according to described procedures ( de la Paz Sanchez and Gutierrez, 2009).

For histone pull-down assays, EBS-GST, SHL-GST, E-PHD-GST, S-PHD-GST, and the mutated versions of the proteins bound to glutathione sepharose beads (Upstate) were incubated with histone extracts according to described procedures ( de la Paz Sanchez and Gutierrez, 2009). Pulled down histones were analyzed by immunoblot. For binding assays to the N-terminal tail of H3 methylated at K4, we used biotinylated histone peptides H3K4me0 (12-357), H3K4me1 (12-563), H3K4me2 (12-460), and H3K4me3 (12-564) from Upstate. The proteins E-PHD-GST, S-PHD-GST, and the corresponding mutated versions bound to glutathione sepharose beads were incubated with 0.5 μg of each peptide according to described procedures ( de la Paz Sanchez and Gutierrez, 2009). Bound peptides to different versions of the PHDs were detected with horseradish peroxidase conjugated to Streptavidin after transfer of proteins to Immobilon (Millipore) membranes. For EBS-HDAC pull-down assays, EBS-GST protein was incubated with maltose binding protein fusions to HDA6 and 19 in the same conditions described above for binding assays to histone peptides. Pulled down proteins were visualized with anti-GST antibodies.

For co-IP assays, the different coding sequences were cloned into Gateway destination vectors pGWB18 (C-Myc fusions with EBS and SHL) and pEARLEYGATE201 (HA fusion to HDA6). Agrobacterium strain AGL0 carrying the different constructs was used to infiltrate Nicotiana benthamiana sale de. Co-IP was performed as previously described ( Yu et al., 2011) using anti-HA High Affinity antibody (Roche). Proteins were visualized by immunoblot using an anti-Myc antibody (Millipore).

Coding sequences of the different proteins were cloned into the Gateway binary destination vectors pNXGW (nYFP-) and pXCGW (-cCFP) for BiFC assays. EBS and SHL were tagged with cCFP, and HDA6 was tagged with nYFP at either the N or C terminus, respectively. Assays were performed as previously described ( Yuan et al., 2013). The BiFC constructs were introduced in N. benthamiana leaves by agroinfiltration. YFP-derived fluorescence was analyzed by laser scanning microscopy using a Leica TCS SP8 confocal microscope.

ChIP Assays

After chromatin isolation according to previously described methods ( Lázaro et al., 2008), the H3 acetylated fractions were immunoprecipitated using specific antibodies to acetylated K9 and K14 (ref. 06-599 from Upstate Biotechnology). PCR was used to amplify four different fragments of the PIE gene and three different fragments of the SOC1 gene ( Bouveret et al., 2006) (the primers used are described in Supplemental Table 1 ). All PCR reactions and quantification of the amplified DNA were done as described ( Lázaro et al., 2008). We conducted three repeats of each experiment from independent biological replicates. ACTIN2 was used as an internal control for the ChIP analyses.

Binding of SHL to the SOC1 gene was analyzed by ChIP experiments with pSHL:Myc-SHL plants quantitative PCR was performed on the immunoprecipitates obtained with anti-Myc antibodies with the three primer sets used for ChIP experiments performed with anti-H3 modifications ( Supplemental Table 1 ). Error bars correspond to sd of the mean of at least three quantitative PCR replicates. To establish the binding of EBS to the PIE gene, quantitative PCR was performed on the immunoprecipitates obtained with anti-Myc antibodies from pEBS:Myc-EBS plants by using the four primer sets used for ChIP experiments performed with anti-H3 modifications ( Supplemental Table 1 ). Error bars correspond to sd of the mean of at least three quantitative PCR replicates.

Accession Numbers

Sequence data from this article can be found in the Arabidopsis Genome Initiative or GenBank/EMBL under the following accession numbers: Al-EBL1 (XP_002868884.1), Al-EBL2 (XP_002872686.1), Th-EBL (BAJ33950.1), Br-EBL1 (EM:DK463881), Br-EBL2 (EM:DY020946), Os-EBL (BAC79935.1), Pt-EBL (XP_002305450.1), Vv-EBL (CBI38025.3), Gm-EBL (ACU15947.1), Zm-EBL (NP_001151899.1), Sb-EBL (XP_002459456.1), Pp-EBL (XP_001781596.1), CO (AT5G15840), EBS (At4g22140), FLC (At5g10140), PIE (AT1G65480), FVE (AT2G19520), GA5 (AT4G25420), MAF1 (AT1G77080), MAF2 (AT5G65050), MAF3 (AT5G65060), MAF4 (AT5G65070), MAF5 (AT5G65080), SHL (At4g39100), SOC1 (AT2G45660), TSF (AT4G20370), UBQ10 (AT4G05320), At-ING1 (At3g24010), At-ING2 (At1g54390), Hs-ING2 (AAQ13674.1), Hs-BPTF (NP_872579.2), and GSE33270 (arrays of shl y ebs mutantes).

Supplemental Data

The following materials are available in the online version of this article.

Supplemental Figure 1. SHL Is Expressed at Constant Levels along the Daily Cycle and at Different Times of Development.

Supplemental Figure 2. Flowering Time Phenotype of the Double Mutants shl ebs Grown under LD.

Supplemental Figure 3. The Expression of the Floral Integrator PIE and Representative Genes from the Different Pathways Controlling Flowering Time Is Independent of SHL.

Supplemental Figure 4. EBS Binds Genomic Regions of PIE but Not of SOC1, While SHL Binds the SOC1 Locus but Not PIE.

Supplemental Figure 5. Flowering Time Phenotype of the Double Mutants Combining ebs y shl-2 with Mutations in Genes Encoding Chromatin Remodeling Factors Related with the Levels of H3K4me3.

Supplemental Figure 6. Flowering Time Quantification of the Double Mutants Combining ebs y shl con axe1-5.

Supplemental Figure 7. SHL Interacts in Vivo with HDA6.

Supplemental Table 1. Primers Used in This Work.

Supplemental Data Set 1 . Transcriptomic Profiling of shl y ebs Mutants.