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4.11: Frenar la selección fugitiva - Biología

4.11: Frenar la selección fugitiva - Biología



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La selección sexual puede conducir a lo que se ha denominado (pero no es realmente) selección desbocada. Por ejemplo, cuanto más prominente sea la cola del pavo real, más probable será que encuentre una pareja, aunque las colas cada vez más grandes también pueden tener efectos negativos significativos. Para otro ejemplo, considere la evolución de cuernos extremadamente grandes asociados con la dominación masculina y la accesibilidad de pareja, como ocurrió en Megaloceros giganteous. La forma óptima de un rasgo puede no ser estable a lo largo del tiempo, especialmente si el entorno está cambiando.

Resumen: Las interacciones sociales y ecológicas se aplican a todos los organismos, desde las bacterias hasta los humanos. Sirven como contrapeso a la caricatura común de la evolución como una competencia despiadada e incesante entre organismos. Esta visión hipercompetitiva, a menudo conocida como la lucha por la existencia o el darwinismo social, no fue apoyada por Darwin ni por mecanismos evolutivos científicamente establecidos, sino por una serie de expertos que la utilizaron para justificar diversas políticas (es decir, inherentemente no -científicas), en particular argumentando en contra de los programas sociales que ayudaron a los pobres (a menudo caracterizados como no aptos) a "expensas" de los ricos. Suponiendo que ciertos organismos eran inherentemente menos aptos y que podían identificarse, esta visión del mundo dio lugar a la eugenesia, la visión de que las personas genéticamente inferiores deberían ser asesinadas, eliminadas o esterilizadas antes de que sus "malos" rasgos abrumaran a un individuo en particular. cultura. La eugenesia fue una ideología particularmente influyente en los Estados Unidos durante la primera parte del siglo XX.th siglo e inspiró los programas genocidas de los nazis en Alemania. Lo que es particularmente extraño acerca de esta perspectiva evolutiva es que en realidad es anti-evolutiva, ya que si los no aptos realmente no fueran aptos, posiblemente no podrían apoderarse de una población. Además, ignora por completo el aspecto profundamente social (cooperativo) de la especie humana.


Cuando la selección sexual se escapa (1 de 2)

El concepto de selección sexual desbocada ilustra una de las formas en que se supone que funciona la selección sexual.

El dilema de la elección femenina:
Esto lleva a una pregunta interesante: ¿cómo evolucionó la elección femenina de rasgos como una cola larga y colorida? Después de todo, si una hembra elige un macho con una cola larga e incómoda, sus hijos probablemente tendrán una cola similar y esa cola podría perjudicar sus posibilidades de supervivencia al atraer depredadores. ¿Cómo podría actuar la selección natural para producir una preferencia por un rasgo desventajoso?

Tiene sentido que una hembra elija pareja basándose en rasgos que le ayuden a sobrevivir. Por ejemplo, una ave hembra haría bien en elegir una pareja de aspecto fuerte y libre de enfermedades. Es probable que ese macho tenga genes `` buenos '' que le permitan resistir las enfermedades y obtener suficiente comida, y transmitirá esos genes a su descendencia.

Sin embargo, hay muchos ejemplos de hembras que eligen pareja basándose en rasgos menos útiles (p. Ej., La complejidad del canto) o incluso rasgos perjudiciales para la supervivencia (p. Ej., Plumaje de colores brillantes, como en el caso del pavo real). Estos casos presentan a los biólogos evolutivos con un poco de enigma. ¿Cómo surgieron estas preferencias en primer lugar? Si una hembra elige un macho con plumas brillantes, sus hijos tendrán plumas brillantes, que probablemente atraerán a los depredadores. Un gen para elegir machos de colores brillantes parecería ser una desventaja. ¿Cómo se propagan esos genes a través de una población?


Evolución descontrolada de la competencia entre hombres

Entender por qué y cómo evolucionan los rasgos elaborados sigue siendo una fascinación y un desafío. Darwin propuso tanto la competencia entre hombres como la elección de pareja femenina como explicaciones para la elaboración porque tales rasgos son a menudo mediadores de las interacciones sociales que gobiernan el acceso a las parejas. Aunque tenemos modelos genéticos cuantitativos evolutivos robustos sobre cómo la elección de pareja puede conducir a una evolución descontrolada, carecemos de un marco equivalente para comprender cómo la competencia entre hombres puede impulsar la elaboración extrema de rasgos. Aquí, integramos la lógica de los modelos de optimalidad en el marco genético cuantitativo de los fenotipos que interactúan para llenar este vacío. Suponemos que los machos modulan su agresión en función del tamaño relativo de un rasgo que indica la voluntad y la capacidad de luchar e identificar las condiciones en las que la señal experimenta una evolución rápida y exponencial. Los hombres reciben beneficios de aptitud física al ganar concursos, pero pueden acumular costos de aptitud física debido a las amenazas impuestas por su oponente. Este costo conduce a una fuerza de selección social que se acelera a medida que se elabora el rasgo de señalización, lo que puede causar una evolución descontrolada de la señal. Incluso cuando un fugitivo es controlado por selección natural, encontramos que los rasgos de señalización que evolucionan por la competencia entre hombres pueden elaborarse mucho más allá de su óptimo seleccionado naturalmente. Nuestro modelo identifica condiciones simples que generan retroalimentación entre los rasgos de comportamiento y morfológicos que median la competencia entre hombres, proporcionando predicciones claras y comprobables. Concluimos que, al igual que el caso bien caracterizado de la elección de pareja femenina, la competencia entre hombres puede proporcionar una fuente de selección coevolutiva que puede impulsar un proceso descontrolado que da como resultado la evolución de rasgos elaborados.

Significado Durante mucho tiempo se ha apreciado que la elección de pareja femenina puede impulsar la elaboración de exhibiciones masculinas, pero ha sido menos claro si las contiendas entre machos pueden conducir a una elaboración similar. Para abordar esta cuestión fundamental, utilizamos un modelo genético de evolución a través de la competencia macho-macho. Encontramos que cuando un rasgo masculino es un indicador honesto de agresión, genera selección en sí mismo al alterar el entorno social. Este proceso puede hacer que la fuerza de la selección aumente a medida que el rasgo se vuelve más elaborado, lo que puede conducir a una evolución descontrolada. Nuestros resultados muestran que la característica unificadora clave de la selección sexual desbocada tanto por la competencia entre hombres como por la elección de pareja femenina es una fuente de selección en evolución proporcionada por el entorno social.


Evolución descontrolada de la competencia entre hombres

Las armas y exhibiciones sorprendentemente elaboradas son características comunes de las competencias masculinas por parejas en todo el reino animal. El combate masculino es familiar para los estudiantes de comportamiento y, sin embargo, aunque entendemos cómo la elección de pareja femenina resulta en un proceso descontrolado, no está claro cómo surgen tales extremos evolutivos de la competencia entre hombres. En un modelo genético cuantitativo de selección sexual para un rasgo de señalización masculino que media la agresión en las contiendas entre hombres, mostramos que un indicador honesto de agresión puede generar selección en sí mismo al alterar el entorno social. Esto puede hacer que la selección se acelere a medida que se elabora el rasgo, lo que en última instancia puede conducir a una evolución descontrolada. Por lo tanto, la característica unificadora clave de la selección sexual descontrolada impulsada por la competencia entre hombres o la elección de pareja femenina es una fuente de selección en evolución proporcionada por el entorno social. Nuestro modelo identifica condiciones simples que generan una evolución descontrolada y proporciona predicciones claras y comprobables para estudios empíricos.


Discusión

Si bien la teoría ha proporcionado una serie de predicciones con respecto a la evolución de las exhibiciones sexuales y las preferencias de apareamiento (Lande 1981 Kirkpatrick 1982 Iwasa et al. 1991 Pomiankowski et al. 1991 Andersson 1994 Kokko et al. 2002 Mead y Arnold 2004 Kokko et al. 2006), la naturaleza ha brindado pocas oportunidades para probarlos directamente en un sistema biológico manejable. Aquí, adoptamos un enfoque alternativo: la evolución experimental en un sistema artificial. Aunque el usuario tiene control sobre muchas variables importantes, la evolución en Avida es mucho más abierta que en los modelos de simulación analíticos o numéricos. Por ejemplo, no hay una función de aptitud explícita, la evolución se produce como consecuencia de la mutación, la heredabilidad y la competencia inherentes a Avida. Asimismo, ciertas propiedades que deben asumirse deliberadamente en modelos teóricos, como la mutación direccionalmente sesgada (Pomiankowski et al. 1991), surgen por sí solas en Avida. Por lo tanto, este sistema puede producir resultados inesperados que se perderían si los experimentadores no incorporaran estos supuestos.

En primer lugar, nuestros experimentos brindan un fuerte apoyo de que tanto los beneficios de los buenos genes como la selección sexual desbocada pueden promover la propagación de nuevas preferencias de pareja (Figs.1, 2): en experimentos que prueban ambos mecanismos, la elección de pareja alcanzó consistentemente frecuencias más altas que en las poblaciones de control negativo, en el que solo se permitían preferencias por una pantalla "ficticia" no variable. Los resultados fueron robustos a las condiciones experimentales, incluido el ambiente selectivo, la tasa de mutación y la preadaptación al ambiente antes de la aparición de las preferencias de apareamiento (Figs. S5-S7). Las preferencias de apareamiento solo estaban limitadas cuando eran prohibitivamente costosas. Por lo tanto, en muchos casos, las nuevas preferencias de pareja pueden extenderse con bastante facilidad, una vez que aparecen. Sin embargo, en la naturaleza, la aparición de nuevas preferencias puede ser un factor más limitante que en nuestras poblaciones: incluso en nuestras poblaciones de control negativo, la elección de pareja alcanzó frecuencias no despreciables, probablemente debido a nuevas mutaciones que causan "selectividad" (Figs. 1, 2, S2, S3, S5 – S7). Si bien existe alguna evidencia de que las preferencias de pareja pueden evolucionar a partir de sesgos sensoriales seleccionados en otros contextos (Rodd et al.2002 Fuller 2009 Egger et al.2011), estos sesgos sensoriales probablemente surgen con menos frecuencia en la naturaleza que en nuestras poblaciones (debido a que una sola mutación a una instrucción de preferencia de pareja establecida en casi cualquier locus en un genoma avidiano podría causar hipotéticamente tal sesgo sensorial), quizás explicando por qué una elección de pareja tan fuerte no está tan extendida como lo sugerirían nuestros resultados. Las tasas de recombinación también pueden afectar la frecuencia con la que pueden surgir procesos descontrolados. En nuestro sistema, se produjo un solo evento de recombinación durante cada apareamiento (es decir, se intercambió un solo segmento genómico continuo entre los dos genomas parentales Misevic et al.2006), pero las tasas de recombinación más altas probablemente ralentizarían un proceso descontrolado al impedir la acumulación de ligamiento desequilibrio (y por tanto correlación genética) entre preferencias y exhibiciones.

Más importante aún, nuestros resultados ilustran cómo evolucionan los nuevos rasgos de los indicadores. Después de que la preferencia de pareja se difunde debido a un proceso descontrolado, es probable que también se desarrollen beneficios adicionales de "genes buenos". Nuestros resultados sugieren que estos beneficios no se derivan de una manifestación de "discapacidad" puramente epistática (Iwasa et al. 1991 Smith 1991). Tales exhibiciones se expresan incondicionalmente pero son desproporcionadamente más costosas (o brindan beneficios menores Getty 2006) para personas de baja calidad. Por lo tanto, es más probable que los adultos que sobreviven con la pantalla sean de alta calidad que aquellos que carecen de la pantalla, y es más probable que las hembras elijan una pareja de alta calidad si prefieren machos ornamentados. Es poco probable que este escenario explique los buenos beneficios de los genes observados en nuestras poblaciones, porque pudimos reducir drásticamente los costos de las exhibiciones sexuales al poner a disposición de los organismos una instrucción de exhibición fija, permitiéndoles desarrollar inmediatamente exhibiciones muy exageradas sin prácticamente ningún costo. (experimento 3 Fig. S1). Incluso en estos casos, las manifestaciones paternas más intensas se correlacionaron con una mayor viabilidad de la descendencia.

En cambio, las manifestaciones en nuestras poblaciones evolucionaron hacia indicadores dependientes de la condición de la “calidad” masculina (Andersson 1986 Iwasa et al. 1991 Rowe y Houle 1996). Nuestros resultados muestran que las mutaciones con frecuencia tenían efectos pleiotrópicos correlacionados sobre las manifestaciones sexuales y el componente no sexual de la aptitud masculina (Fig. 4). Las manifestaciones sexuales y la viabilidad, en otras palabras, parecen estar reguladas por mecanismos genéticos comunes. Proponemos que un proceso algo análogo al tamiz de Haldane (Haldane 1924) selecciona tales visualizaciones de indicadores dependientes de la condición: las preferencias por visualizaciones que, por casualidad, están asociadas con la viabilidad, probablemente sean las más favorecidas, porque proporcionan hembras con ventajas de genes fugitivos y buenos. Como resultado, las exhibiciones que están asociadas con la viabilidad también se favorecen más fuertemente en los hombres. En nuestras poblaciones, la variación genética tanto en las manifestaciones como en la viabilidad probablemente se mantenga mediante mutaciones pleiotrópicas.

La observación de que las poblaciones con una mayor frecuencia de elección de pareja tienen indicadores "mejores" (es decir, una pendiente positiva más pronunciada para la relación entre las manifestaciones masculinas y la viabilidad Fig. 5) es consistente con esta hipótesis. Aunque esta correlación por sí sola no revela la dirección de la causalidad, las preferencias de apareamiento parecen invadir más rápidamente que las pantallas de indicadores (Figs. S5-S7), lo que sugiere que el proceso de desbocado ha facilitado la evolución de estas pantallas de indicadores, y no al revés. . Curiosamente, al menos para las poblaciones que utilizan la instrucción "set-display", aumentar el costo de la elección de pareja en las hembras de cero a un nivel moderado parece promover la evolución de indicadores más confiables para una frecuencia de elección de pareja dada y, por lo tanto, las preferencias de apareamiento que confieren ventajas más fuertes de "buenos genes" (los triángulos tienden a aparecer a la derecha de los círculos en la Fig. 5B). Esto es consistente con el hallazgo de (Kokko et al. 2002) de que cuando la elección de pareja es barata, las hembras se benefician indirectamente principalmente a través del mayor éxito de apareamiento de sus hijos, mientras que cuando la elección de pareja es costosa, sus descendientes disfrutan de una mayor viabilidad.

Nuestros resultados sugieren que los rasgos de los indicadores evolucionan en etapas. Primero, una nueva preferencia de pareja aparece en una población, quizás debido a una nueva mutación o un sesgo sensorial de nueva evolución (Fuller 2009 Egger et al. 2011). La selección sexual desbocada mantiene y amplifica esta preferencia y la correspondiente exhibición sexual. Finalmente, la exhibición sexual se correlaciona genéticamente con componentes de aptitud no sexual y, por lo tanto, es un indicador de buenos genes, lo que proporciona beneficios genéticos indirectos adicionales que mantienen aún más la elección de pareja. Este modelo contrasta con la formulación original de Fisher (Fisher 1915, 1930), en la que los beneficios de los buenos genes preceden a la selección sexual descontrolada: en nuestras poblaciones, la relación entre la viabilidad masculina y la intensidad de exhibición evolucionó más lentamente que la propagación de la preferencia de pareja (evidente en las Figs. . S5 – S7). Esto no quiere decir que los buenos beneficios de los genes deban ir siempre precedidos de un proceso descontrolado. Ambos mecanismos podrían respaldar simultáneamente una preferencia novedosa desde su aparición inicial si la exhibición sobre la que actúa resulta ser un indicador de condición, muchos rasgos no seleccionados sexualmente ya son dependientes de la condición (Rowe y Houle 1996 Cotton et al. 2004a). Sin embargo, nuestros resultados apoyan la hipótesis de que la selección sexual, incluso si inicialmente es desencadenada por un proceso descontrolado, puede conducir a la evolución de una mayor dependencia de la condición (Cotton et al. 2004b).

Nuestros hallazgos subrayan la inseparabilidad de los beneficios de los buenos genes y la selección sexual desbocada, que a menudo se enfrentan entre sí como hipótesis en competencia, pero que también han sido reconocidas como puntos finales a lo largo de un único continuo (Kokko et al. 2002). Nuestro trabajo amplía esta conclusión al mostrar que los procesos fuera de control también pueden facilitar la evolución de las pantallas de indicadores dependientes de la condición, incluso si esas pantallas no imponen costos similares a los de una "desventaja". Proponemos que el trabajo futuro debería probar este resultado en sistemas biológicos, especialmente adoptando un enfoque de evolución experimental en un modelo manejable (Rogers y Greig 2009 Smith y Greig 2010). El sistema Avida también será útil para abordar preguntas sobre las consecuencias evolutivas de la selección sexual, por ejemplo, sus efectos sobre las tasas de adaptación y especiación (Proulx 1999 Whitlock 2000 Agrawal 2001 Proulx 2001 Siller 2001 Holland 2002 Proulx 2002 Ritchie 2007 Hollis et al. 2009 Maan y Seehausen 2011).

Editor asociado: E. Svensson


Métodos

Adquisición de datos

Nos centramos en 3 de los felinos salvajes más grandes de América, el jaguar (masa corporal ∼130 kg), el puma (∼80 kg) y el ocelote (∼20 kg). Recopilamos datos sobre las incautaciones de estos gatos a partir de artículos de noticias en línea, informes técnicos e informes policiales publicados entre enero de 2012 y marzo de 2018 (las incautaciones pueden sobreinformarse después de marzo de 2018 debido a los informes de Fraser [2018], por lo que restringimos nuestra buscar en el período anterior a ese informe). Usamos los términos de búsqueda embargo, arrestar, y los nombres comunes y científicos de la especie para ubicar los informes en los 19 países de América Central y del Sur (en adelante, América del Sur), excluidas las islas del Caribe. En estos informes, el único país no estadounidense que se mencionó más de una vez fue China (ver Resultados), por lo tanto, usamos los mismos términos de búsqueda para ubicar informes en línea en China. Los términos de búsqueda se tradujeron a los idiomas relevantes (portugués para Brasil, holandés para Surinam, inglés para Belice, mandarín para China y español para todos los demás países).

Para cada búsqueda, verificamos todos los informes de las primeras 10 páginas de resultados, que totalizaron al menos 100 sitios consultados por especie por país (El Bizri et al. 2015). Para cada informe, registramos el número de personas incautadas, las partes del cuerpo involucradas y el destino final (país nacional o extranjero). Cuando no se mencionó específicamente el número de individuos, estimamos de manera conservadora el número mínimo de gatos individuales necesarios para obtener el número de partes del cuerpo informadas (es decir, 4 caninos, 1 cráneo, 1 piel o cualquier cantidad de carne se consideró como 1 individuo independiente). ).

Para cada país y cada especie, contabilizamos el número de informes de incautaciones y gatos individuales incautados y calculamos el porcentaje del total de informes de incautaciones que tenían vínculos con China. Estos vínculos podrían referirse a ciudadanos chinos o descendientes que viven en o que visitan el sur de América y que están implicados en la incautación de paquetes confiscados con China reportada como el destino final mencionando explícitamente a China como el destino de los bienes confiscados o incautaciones realizadas en China con vínculos explícitos con el sur. Países americanos. Usamos Participación china, pero reconozca que pocas personas específicas pueden estar involucradas en este comercio ilegal, no la sociedad china en su conjunto. Tampoco damos a entender que el gobierno chino sea cómplice de esta actividad.

Para evaluar las estructuras de mercado y la dinámica del comercio de gatos monteses en América del Sur, utilizamos lo siguiente como aproximaciones: el INB per cápita del país de origen de 2012 a 2018 como representación del costo de oportunidad de la extensión de la presencia de especies de mano de obra local como indicador de los costos de obtención de especímenes puntaje del índice de percepción de corrupción del país de origen de 2012 a 2018 como un sustituto de la efectividad de la aplicación de la ley local (rango: 0, muy corrupto, a 100, muy limpio) Población china residente en el país de origen en 2015 como un indicador del costo de establecimiento de redes locales flujo de exportaciones legales desde el país de origen a China de 2012 a 2018 como proxy de los costos de establecimiento de redes de transporte de mercancías y flujo de inversión privada china en países del sur de América de 2012 a 2018 como proxy por costos de establecimiento de redes de transporte de capital.

Obtuvimos datos sobre el alcance de cada especie en cada país de la Lista Roja de la UICN (IUCN 2019), sobre la población china en los países del sur de América de la Agencia Central de Inteligencia (2016) y sobre el índice de percepción de corrupción de Transparencia Internacional. (2018). Extrajimos el INB per cápita de cada país de los Indicadores de desarrollo mundial (Banco Mundial 2019) y la inversión privada extranjera y las exportaciones chinas a China de la Organización Mundial del Comercio (OMC 2019). Todas las unidades monetarias están en dólares estadounidenses.

Análisis de datos

Usamos estadísticas descriptivas para presentar el número de informes e individuos y el número y tipo de artículos registrados como incautados por especie. Para evaluar la diferencia en el número de personas incautadas por informe entre las incautaciones en las que China estaba implicada y las incautaciones que supuestamente abastecían la demanda interna, utilizamos un t prueba con varianza desigual porque no se cumplió la homocedasticidad entre grupos. Aplicamos la prueba de Shapiro-Wilk para probar la normalidad y la prueba de Levene para la homogeneidad de las varianzas.

Para evaluar la influencia de las variables socioeconómicas sobre el número de personas incautadas, analizamos un panel de datos equilibrado en el que la unidad transversal era el país y la dimensión temporal el año. Para abordar la no independencia temporal y espacial (medidas repetidas) de la variable de respuesta, aplicamos modelos mixtos lineales generalizados (GLM) y aditivos (GAM). Para eso, usamos GAM para ubicación, escala y forma (GAMLSS) (Stasinopoulos & Rigby 2007). Un GAMLSS, similar a GLM y GAM, consiste en un enfoque estadístico semiparamétrico para análisis de regresión univariante que se ajusta a tendencias lineales o no lineales para las variables independientes. Debido a que no se reportaron incautaciones de gatos salvajes en algunos años en algunos países, ajustamos las familias de distribución que equilibran la frecuencia de 0 s en los datos de conteo (como la gamma ajustada a cero), proporcionada por el GAMLSS. Debido a que los factores socioeconómicos eran relativos a los países y debido a que es posible que no hayamos capturado todos los factores intrínsecos dentro de un país que pueden influir en el comercio, el país se estableció como un efecto fijo y, en consecuencia, los efectos internos de cada país se contabilizaron en el modelo.

Usamos GAMLSS como se describió anteriormente para evaluar la influencia de todas las variables socioeconómicas compiladas (ver "Recopilación de datos") en el número de individuos incautados por año para cada especie en los países del sur de América desde 2012 hasta 2018. En teoría económica, el comercio generalmente tiene un relación no lineal con la escala. Inicialmente, el comercio experimenta una economía de escala (optimización de procesos), seguida de una deseconomía de escala (las restricciones externas limitan las ganancias de productividad). Por lo tanto, esperábamos una tendencia similar para el comercio de jaguares: el número de animales comercializados alcanza un límite superior, similar a una curva asintótica. Por lo tanto, para las variables económicas y el alcance de la distribución, probamos el ajuste de los efectos no lineales con una función splines cúbica penalizada (cs) en la que el modelo no lineal se selecciona sobre un modelo lineal solo si el aumento en el ajuste es lo suficientemente sustancial como para superar la penalización. . Probamos la autocorrelación temporal en los datos del panel con la función de autocorrelación (Acf) y no hubo una autocorrelación significativa en los datos. También probamos la multicolinealidad entre variables independientes con una correlación por pares realizada con la función ggpairs. Consideramos cualquier relación entre 2 variables con R ≥ 0,60 colineal. La inversión extranjera china, las exportaciones a China y el grado de ocurrencia del jaguar eran colineales, por lo que no se incluyeron en el mismo modelo. Para la selección del modelo, corrimos los modelos con la extensión de ocurrencia del jaguar. Luego de seleccionar el mejor modelo, lo volvimos a clasificar, reemplazando esta variable con las variables de inversión extranjera china y exportaciones a China para obtener la relación de estos factores. Para cada modelo, proporcionamos las estimaciones y SE para la intersección y los coeficientes de cada variable.

En un segundo análisis, utilizamos un enfoque longitudinal para evaluar la tendencia en el número de individuos de jaguares, pumas y ocelotes capturados en el sur de América durante el período de muestreo. Reunimos datos de todos los países por año y aplicamos GAMLSS. Seleccionamos la familia de distribución y modelos finales basados ​​en el criterio de información de Akaike (AIC) para modelos generalizados. Siguiendo las recomendaciones de Burnham y Anderson (2004), consideramos modelos con buen soporte y presentamos en resultados todos los modelos con valores de ΔAIC & lt2 en relación con el modelo con el AIC más pequeño (modelo mejor clasificado). Usamos paquetes gamlss, GGally y Forecast R en R versión 3.5.1 (http://www.R-project.org/) para análisis estadísticos y Quantum GIS 2.18.9 (https: //quantum-gis.en. softonic.com/) para crear el mapa y obtener la extensión de ocurrencia de las especies para cada país.


Contenido

De Charles Darwin a Ronald Fisher Editar

Charles Darwin publicó un libro sobre selección sexual en 1871 llamado La ascendencia del hombre y la selección en relación con el sexo, [4] que generó interés en su lanzamiento, pero en la década de 1880 las ideas se habían considerado demasiado controvertidas y en gran medida se descuidaron. Alfred Russel Wallace no estaba de acuerdo con Darwin, particularmente después de la muerte de Darwin, en que la selección sexual era un fenómeno real. [3]

Ronald Fisher fue uno de los pocos biólogos que se comprometió con la cuestión. [3] Cuando Wallace declaró que los animales no muestran preferencia sexual en su artículo de 1915, La evolución de la preferencia sexual, Fisher no estuvo de acuerdo públicamente: [5]

La objeción planteada por Wallace. que los animales no muestran ninguna preferencia por sus parejas debido a su belleza, y en particular que las hembras no eligen a los machos con el plumaje más fino, siempre le pareció al escritor débil, en parte debido a nuestra necesaria ignorancia de los motivos por los que Los animales salvajes eligen entre varios pretendientes en parte porque no queda una explicación satisfactoria ni de los notables personajes sexuales secundarios en sí mismos, ni de su cuidadosa exhibición en las danzas amorosas, ni del evidente interés que despiertan estas payasadas en la hembra y en parte también porque Esta objeción está aparentemente asociada con la doctrina presentada por Sir Alfred Wallace en el mismo libro, según la cual las facultades artísticas del hombre pertenecen a su "naturaleza espiritual" y, por lo tanto, le han llegado independientemente de su "naturaleza animal" producida por selección natural. .

Fisher, en el libro fundamental de 1930, La teoría genética de la selección natural, [6] primero esbozó un modelo mediante el cual la selección inter-sexual desbocada podría conducir a una ornamentación masculina sexualmente dimórfica basada en la elección femenina y una preferencia por rasgos "atractivos" pero no adaptativos en los compañeros masculinos. Sugirió que la selección de rasgos que aumentan la aptitud física puede ser bastante común:

Las ocasiones pueden no ser infrecuentes en las que una preferencia sexual de un tipo particular puede conferir una ventaja selectiva y, por lo tanto, establecerse en la especie. Siempre que existan diferencias apreciables en una especie, que de hecho estén correlacionadas con la ventaja selectiva, habrá una tendencia a seleccionar también aquellos individuos del sexo opuesto que discriminen más claramente la diferencia a observar y que prefieran decididamente el tipo más ventajoso. . La preferencia sexual originada de esta manera puede conferir o no una ventaja directa a los individuos seleccionados, y así acelerar el efecto de la Selección Natural en curso. Por lo tanto, puede estar mucho más extendido que la aparición de personajes sexuales secundarios llamativos.

Una fuerte elección femenina por la expresión sola, en oposición a la función, de un adorno masculino puede oponerse y socavar las fuerzas de la selección natural y resultar en una selección sexual desbocada que conduce a una mayor exageración del adorno (así como a la preferencia ) hasta que los costos (incurridos por la selección natural) de la expresión sean mayores que el beneficio (otorgado por la selección sexual). [5] [6]

Pavos reales y dimorfismo sexual Editar

El dimorfismo del plumaje del pavo real y la pava de las especies dentro del género. Pavo es un excelente ejemplo de la paradoja de la ornamentación que durante mucho tiempo ha desconcertado a los biólogos evolucionistas que Darwin escribió en 1860:

¡La vista de una pluma en la cola de un pavo real, cada vez que la miro, me enferma! [7]

La cola colorida y elaborada del pavo real requiere una gran cantidad de energía para crecer y mantenerse. También reduce la agilidad del ave y puede aumentar la visibilidad del animal ante los depredadores. La cola parece reducir la aptitud general de los individuos que la poseen. Sin embargo, ha evolucionado, lo que indica que los pavos reales que tienen colas más largas y más coloridas tienen alguna ventaja sobre los pavos reales que no las tienen. Fisherian fugitivo postula que la evolución de la cola de pavo real es posible si las pavas tienen preferencia por aparearse con pavos reales que poseen una cola más larga y colorida. Las pavas que seleccionan machos con estas colas, a su vez, tienen crías masculinas que tienen más probabilidades de tener colas largas y coloridas y, por lo tanto, tienen más probabilidades de tener éxito sexual. Lo que es igualmente importante, es más probable que las crías hembras de estas pavas tengan una preferencia por los pavos reales con colas más largas y coloridas. Sin embargo, aunque la aptitud relativa de los machos con colas grandes es mayor que la de los que no las tienen, los niveles absolutos de aptitud de todos los miembros de la población (tanto hombres como mujeres) es menor de lo que sería si ninguna de las pavas (o sólo una pequeña number) tenía preferencia por una cola más larga o más colorida. [5] [6]

Iniciación Editar

Fisher describió dos condiciones fundamentales que deben cumplirse para que el mecanismo fuera de control Fisherian conduzca a la evolución de la ornamentación extrema:

  1. Preferencia sexual en al menos uno de los sexos
  2. Una ventaja reproductiva correspondiente a la preferencia. [6]

Fisher argumentó en su artículo de 1915, "La evolución de la preferencia sexual", que el tipo de preferencia femenina necesaria para Fisherian fugitivo podría iniciarse sin ningún entendimiento o aprecio por la belleza. [5] Fisher suggested that any visible features that indicate fitness, that are not themselves adaptive, that draw attention, and that vary in their appearance amongst the population of males so that the females can easily compare them, would be enough to initiate Fisherian runaway. This suggestion is compatible with his theory, and indicates that the choice of feature is essentially arbitrary, and could be different in different populations. Such arbitrariness is borne out by mathematical modelling, and by observation of isolated populations of sandgrouse, where the males can differ markedly from those in other populations. [5] [1] [2] [8] [9] [10]

Genetic basis Edit

Fisherian runaway assumes that sexual preference in females and ornamentation in males are both genetically variable (heritable). [6]

If instead of regarding the existence of sexual preference as a basic fact to be established only by direct observation, we consider that the tastes of organisms . be regarded as the products of evolutionary change, governed by the relative advantage which such tastes may confer. Whenever appreciable differences exist in a species . there will be a tendency to select also those individuals of the opposite sex which most clearly discriminate the difference to be observed, and which most decidedly prefer the more advantageous type.
— R. A. Fisher (1930) [6]

Female choice Edit

Fisher argued that the selection for exaggerated male ornamentation is driven by the coupled exaggeration of female sexual preference for the ornament.

Certain remarkable consequences do, however, follow . in a species in which the preferences of . the female, have a great influence on the number of offspring left by individual males. . development will proceed, so long as the disadvantage is more than counterbalanced by the advantage in sexual selection . there will also be a net advantage in favour of giving to it a more decided preference.
— R. A. Fisher (1930) [6]

Positive feedback Edit

Over time a positive feedback mechanism, one that involves a loop in which an increase in a quantity causes a further increase in the same quantity, will see more exaggerated sons and choosier daughters being produced with each successive generation resulting in the runaway selection for the further exaggeration of both the ornament and the preference (until the costs for producing the ornament outweigh the reproductive benefit of possessing it).

The two characteristics affected by such a process, namely [ornamental] development in the male, and sexual preference for such development in the female, must thus advance together, and … will advance with ever increasing speed. [I]t is easy to see that the speed of development will be proportional to the development already attained, which will therefore increase with time exponentially, or in a geometric progression.
— R. A. Fisher (1930) [6]

Such a process must soon run against some check. Two such are obvious. If carried far enough … counterselection in favour of less ornamented males will be encountered to balance the advantage of sexual preference … elaboration and … female preference will be brought to a standstill, and a condition of relative stability will be attained. It will be more effective still if the disadvantage to the males of their sexual ornaments so diminishes their numbers surviving, relative to the females, as to cut at the root of the process, by demising the reproductive advantage to be conferred by female preference.
— R. A. Fisher (1930) [6]

Several alternative hypotheses use the same genetic runaway (or positive feedback) mechanism but differ in the mechanisms of the initiation. The sexy son hypothesis (also proposed by Fisher) suggests that females that choose desirably ornamented males will have desirably ornamented (or sexy) sons, and that the effect of that behaviour on spreading the female's genes through subsequent generations may outweigh other factors such as the level of parental investment by the father. [11] Indicator hypotheses suggest that females choose desirably ornamented males because the cost of producing the desirable ornaments is indicative of good genes by way of the individual's vigour for instance, the handicap principle proposes that females distinguish the best males by the measurable cost of certain visible features which have no other purpose, by analogy with a handicap race, in which the best horses carry the largest weights. [12]


2 TRIBESIM: DESCRIPTION OF THE MODEL

2.1 General principles

TribeSim is an individual-based model designed to simulate genetic and cultural evolution in a population of a social species. Population consists of competing social groups. Maximum possible group size is specified by a parameter GRAMO after reaching this limit, the group splits in two halves. Group members engage in cooperative effort to acquire resources from the environment in competition with other groups. We dubbed it “collective hunting” (Stanford, 1999 ), although other behaviors, for example, collective defense of the group territory, can also be considered in this context.

The environment produces a fixed amount of resources per year (R). R indirectly determines the maximum possible population size. Average number of groups is determined by the combination of R y GRAMO.

The resources acquired by the group are then distributed among the group members. Individuals compete with each other to increase their share. Thus, there are two levels of competition: between groups and between individuals, similar to the “nested tug-of-war” model which was previously used to show that between-group competition is a powerful driver of within-group cooperation (Reeve & Hölldobler, 2007 ).

The outcome of competition, and thus the amount of resources acquired by groups and individuals, depends on behavioral traits that can evolve genetically or culturally. In the current study, we focused primarily on two behavioral traits which we call “Hunting efficiency” (HE) and “Machiavellian trick efficiency” (TrE). Both traits depend on culturally transmitted skills (memes) which can be invented from scratch (with a fixed low probability) or acquired from other group members via social learning. Both traits can also evolve as genetically determined predispositions, but this option was not used in the current study. All individuals are born with genetically determined “starting” values of HE and TrE (10 and 0, respectively).

Higher values of HE benefit the group (HE is a “cooperative trait”), because the amount of resources acquired by the group is proportional to the sum of individual HEs of all group members who go hunting (“hunting effort” of the group) relative to other groups' hunting efforts. For instance, if R = 3,000 and the population consists of two groups with hunting efforts 2,000 and 4,000, then the groups will get 1,000 and 2,000 resources, respectively. The higher the hunting effort of a group, the less is the share of other groups. This results in intergroup competition which presumably was quite strong in the Pleistocene hominins (Henrich, 2015 ). Si R exceeds the sum of the hunting efforts of all groups, then each group gets the amount of resources which is equal to its hunting effort. In this case, there is no between-group competition. However, such situation is not likely to last long because the population, under any reasonable parameters that ensure basic survival and reproduction, quickly grows up to the carrying capacity of the environment, after which between-group competition becomes inevitable.

Within groups, the resources are distributed according to the individual values of TrE. If all individuals have equal TrEs, the resources are divided equally. TrE is a “selfish trait”: high TrE benefits the individual but not the group. Importantly, the memory capacity of each individual is limited and costly (see below), so if one remembers many HE memes, less space is left for the TrE memes, and vice versa. This makes being a good hunter a somewhat altruistic strategy, while being a skillful trickster is “selfish.”

  1. Group selection. Between-group competition for resources and selective survival, growth and “reproduction” (splitting) of the groups result in group selection which favors the development of “cooperative” traits (Darwin, 1874 Richerson et al., 2016 ).
  2. Individual selection. Within-group competition for a larger share of resources results in selective survival and reproduction of individuals. Individual selection favors the development of “selfish traits” which benefit the individual and are either deleterious or neutral for the group (TrE is mostly neutral for the group because enhanced reproduction of individuals with higher TrE compensates for poor reproduction of individuals with lower TrE, see below).
  3. Meme selection. Memes compete for dominance in individual memory and in the group's meme pool (culture). With all other things being equal, meme selection favors memes that spread faster (those that are easier to learn or require less memory capacity to be remembered) (Gavrilets & Vose, 2006 ). The meme's fate may also be dependent on its influence on the individual and group phenotypes.

Individuals are diploid and reproduce sexually, with recombination. Genes are not linked progeny receives one random copy of each gene from each parent. Phenotypic value of a genetically determined trait in a heterozygous individual is calculated as the mean of the “genotypic values” of the two alleles. Pairs are formed at random within groups (between-group migration is a separate process) a pair produces one progeny if the parents have enough resources both parents invest in progeny pairs are formed anew each year.

  1. Machiavellian tricks are performed by individuals with TrE > 0 tricks increase the share of the group resources received by the individual.
  2. Aprendiendo: Acquisition of a meme from another (randomly chosen) group member, initiated by the learner. The probability of success depends on the presence of a meme known by another individual but not by the learner, meme size, free memory capacity of the learner, and phenotypic trait “Learning efficiency” (LE), which can evolve genetically and/or culturally. In the latter case, a special category of memes is added (LE memes).
  3. Teaching: Active transfer of knowledge from teacher to learner. The probability of success, apart from the factors listed in the previous paragraph, depends on “Teaching efficiency” (TE) which also can evolve genetically and/or culturally (TE memes).
  4. Collective hunting to obtain resources from the environment (Stanford, 1999 ).
  5. Useless actions (e.g., ineffective and costly rituals) this behavior is guided by a special category of memes (“Useless memes”). This option is used to explore the effect of different factors on the spread of maladaptive cultural traits (Enquist & Ghirlanda, 2007 ).

Actions 4 and 5 are costly (resources are spent to perform them).

TribeSim can be used to simulate genetic and cultural evolution of several other traits, for example, ingenuity (chances to invent a new meme), propensity to learn, to teach, to participate in hunting (those who do not participate are “free riders”), and to apply costly punishment to free riders. Here, we describe only the options explored in the current study. Other parameters were set to constants, and mutation rates of the corresponding genes were set to zero.

The “evolvable” part of the genotype (genes that can mutate and evolve) in most of our experiments included only one gene which determines memory capacity (MC gene). In some experiments, we also made genes for LE and TE evolvable. We acknowledge that such traits are usually very polygenic the simulated “genes” thus can be regarded as large linked sets of genes. However, the genetic details are not likely to significantly affect the main results discussed here.

Each copy of a gene has a “value” which is directly translated into phenotype (e.g., the starting value of MC gene is 0 thus, all individuals in the population initially have zero memory capacity a heterozygous individual with two copies of MC gene with values 0 and 0.2 has MC = 0.1). MC can vary from 0 to infinity, LE and TE vary from 0 (zero chance to transfer a meme) to 1 (100% success rate). Mutations can be positive and negative: they either increase or decrease the value of the gene.

Memes are stored in memory and affect behavioral phenotypic traits (HE, TrE, LE, TE, and probability of performing a useless action). Memes are rarely invented (like in Gavrilets & Vose, 2006 ), can be transferred via social learning and forgotten. Each meme is unique only one copy of each meme can be stored in individual memory. Each meme is characterized by its category (HE, TrE, etc.), size (or complexity the amount of MC needed to store the meme), and efficiency (the increase in the phenotypic trait of an individual who knows the meme). Size and efficiency are positively correlated, but the correlation is weak (like in Gavrilets & Vose, 2006 ). Large memes can only be learned by individuals with sufficient free MC thus, meme size is limiting its propagation, and MC limits the learning potential of an individual. LE affects the probability of successful meme transfer regardless of the meme size (the reasons for this are discussed below). The chance to forget a meme is fixed (2% per year for all memes and all individuals).

  1. Propensity to perform useless actions. The trait is calculated as the sum of probabilities defined by the efficiencies of Useless memes. For example, if an individual knows two Useless memes with efficiencies 0.2 and 0.3, then the propensity to perform useless actions is 0.2 + (1–0.2)*0.3 = 0.44. This means that the individual will perform useless actions with probability 0.44 per year. The cost of useless actions is fixed (1 resource is spent for each action).
  2. Hunting efficiency (HE) is calculated as the sum of a fixed genetic value (HE gene was set to 10, mutation rate to zero, in all experiments) and the efficiencies of all HE memes known by the individual. For example, if an individual knows two HE memes with efficiencies 0.9 and 3.4, then HE = 10 + 0.9 + 3.4 = 14.3.
  3. Machiavellian trick efficiency (TrE) is the sum of the efficiencies of TrE memes (TrE gene was set to zero and did not mutate). Like HE, it may vary from 0 to infinity.
  4. Learning efficiency (LE) is the probability of successfully learning a meme. It may vary from 0 to 1. It is calculated as the sum of probabilities defined by LE gene and LE memes. LE gene mutation rate (if not set to zero) is 0.04 per gamete, mutation effect (change in genetically defined LE value) is normally distributed around zero with standard deviation 0.4. If the resulting value of the gene is negative or exceeds 1, mutation is canceled, and attempt is repeated. LE is broadly analogous to the social learning fidelity which is thought to be essential for the brain-culture coevolution (Laland, 2017 Lewis & Laland, 2012 Muthukrishna et al., 2018 ).
  5. Teaching efficiency (TE) is the probability of successfully teaching a meme to a group mate. It is calculated in the same way as LE. In most experiments, TE gene was set to 0, its mutation rate was 0, and TE memes were not allowed. Alternatively, TE gene mutated in the same way as LE gene (see above).
  6. Memory capacity (MC) is genetically defined and can vary from 0 to infinity. Initial value of MC gene is 0, mutation rate 0.04 per gamete, mutation effect (change in MC value) is normally distributed around zero with standard deviation 0.4. Free memory capacity is MC minus the sum of the sizes of all memes kept in memory.
  7. Brain volume is equal to 20 + k1MC + k2LEgramo + k3TEgramo, where LEgramo and TEgramo are genotypic values of LE and TE. By default, the parameters k1, k2, and k3 are 1, 0, and 0.

The default set of parameters is described in more detail in Table S1.

2.2 Succession of events during one step of the simulation

  1. Spending resources on life support: 3 resources per year are taken from each individual.
  2. Spontaneous invention of new memes. An individual invents a meme of a given category with a fixed, low probability (default value is 0.000133 per year), regardless of the number of meme categories allowed.
  3. Spontaneous forgetting of memes. Each individual can forget any meme with probability 0.02 per year.
  4. Enseñando. Each individual randomly selects a group mate and tries to teach him or her one meme. The meme is selected at random from those known by the teacher but not by the student. If there are no such memes, the attempt fails. If the selected meme is larger than the student's free MC, the attempt fails. Otherwise, the probability of success is the sum of probabilities defined by the teacher's TE and the student's LE.
  5. Collective hunting (Stanford, 1999 ). All individuals who possess enough resources go hunting the cost of the action is 2 resources. For each group, its hunting effort is calculated as the sum of hunting efficiencies (HEs) of the hunters. If the sum of the hunting efforts of all groups is less than 3,000 (R, the amount of resources supplied by the environment per year), then each group receives the amount of resources which is equal to its hunting effort. Otherwise, each group receives its share of 3,000 resources which is proportional to the group's hunting effort.
  6. Sharing the resources. By default, the resources obtained by the group are shared equally among all group members. Such egalitarianism is reminiscent of the traditional behavior of some hunter–gatherers (Hawkes, O'Connell, & Blurton Jones, 2001 ), and even chimpanzees often share meat after successful hunt (Gilby, 2006 ). However, if there are individuals with TrE > 0, they perform “Machiavellian tricks” to claim larger share. The resources are then distributed according to the individual values of TrE. Consequently, for a naive (e.g., young) individual it is difficult to survive among skillful tricksters, unless she quickly learns those memes herself.
  7. Useless actions. If an individual knows Useless memes, he performs a useless action with probability calculated as the sum of efficiencies of these memes. The cost of a useless action is 1 resource.
  8. Aprendiendo. Each individual randomly selects a group mate and tries to learn a meme from her. The meme is selected randomly from the memes known by the potential teacher but not by the student. If there are no such memes, or if the size of the selected meme exceeds the free MC of the student, the attempt fails. Otherwise, the probability of success equals to the student's LE.
  9. Muerte. The probability of death depends on the individual's age. By default, it is equal to age multiplied by 0.002. This results in average life span of about 27 years. Additionally, an individual can die of hunger if he or she does not have enough resources for life support for two years in a row (one hungry year often follows the birth of a child and is not lethal, see below). If an individual does not have enough resources to perform a costly action (e.g., hunting or a useless action), then the action is not performed. If there is only one individual left in the group, he dies.
  10. Reproduction. Each individual older than 6 years attempts to form a pair with a group mate and produce a child. Pairs are formed for one year only (serial monogamy). If there are no unpaired individuals in the group, the attempt fails. After the pair is formed, the possibility of producing a child is tested. To produce a child, the parents have to spend the amount of resources which is equal to the proposed child's brain volume multiplied by 2. 40% of these resources are transferred to the child. If both parents together do not have enough resources, the attempt to produce a child fails. After the child is produced, and if the parents have some resources left, 40% of them are also transferred to the child, and the remainder is distributed equally among the parents. The equality of parents in TribeSim is reminiscent of the supposedly increased paternal care, decreased sexual dimorphism and trend toward monogamy and cooperative breeding in hominins (Kramer & Russell, 2015 Lovejoy, 2009 Stanyon & Bigoni, 2014 ). For simplicity, the simulated individuals in TribeSim do not have a fixed gender any two individuals can form a pair and produce offspring.
  1. Splitting of the groups. If the group exceeds its upper limit GRAMO, it splits in two equal groups.
  2. Between-group migration. An individual can leave her group and join another (randomly selected) group with a specified probability (0.001 per year by default).

The parameter values were selected arbitrarily based on the general logic of the model (e.g., new memes are rarely invented and can be highly useful reproduction costs rapidly increase with brain volume, etc.) and the experience of the preliminary model runs (e.g., the genetic value of “Hunting efficiency” was set to 10 to ensure that the population can survive and quickly grow to the carrying capacity of the environment even in the absence of adaptive knowledge). We had to limit the resources provided by the environment so that the population size would stay within computationally tractable limits. For the same reason, we sought to ensure that the evolving population would approach equilibrium state within 70,000 years, which is apparently much less than the real period of brain expansion in human evolution (about two million years). High gene mutation rate and highly variable (and sometimes very strong) phenotypic effects of memes are the measures we took to accelerate evolution. Although we tried to set most of the parameters within the limits that seem broadly realistic, no attempt was made to simulate any real primate species or to obtain quantitatively precise predictions. We discuss the effects of variation of the most important parameters in a separate section.


6 Flammable Liquid Storage Cabinets

6.1 Regulations, Standards and References

California Code of Regulations (CCR), Title 8, Article 141, Sections 5531-5540

California Fire Code Section 7902

6.2 Scope

Flammable liquid storage cabinets are intended for the storage of flammable and combustible liquids. This Guide applies to all Stanford University facilities, including leased properties. It covers the design, construction, and installation of Flammable Liquid Storage Cabinets the Guide does not address the proper use of Flammable Liquid Storage Cabinets.

6.3 Design

Approval/Submittal

1. Flammable Liquid Storage Cabinets must be UL listed and must meet California Fire Code requirements.

UL listing and EH&S approval assures a minimum level of quality consistent with code requirements and good practice.

Cabinet Capability

2. Where flammable liquid storage cabinets are required, they shall be designed such that they do not exceed 120 gallons for the combined total quantity of all liquids (i.e., Classes 1, 2, and 3).

CCR, Title 24, Part 9, Section 7902.5.9.2

[Note: The 60-gallon limit for Classes 1 and 2 liquids has been deleted in Section 7902.5.9.2 of the 1998 California Fire Code (i.e., CCR, Title 24, Part 9). While NFPA 30 Chapter 4-3.1 still contains the limit, it is preempted by the California Fire Code and is therefore not enforceable.]

One or more Flammable Liquid Storage Cabinets are required for laboratories which store, use, or handle more than 10 gallons of flammable or combustible liquids.

CCR, Title 24, Part 9, Article 79

Etiquetado

3. Flammable Liquid Storage Cabinets shall be conspicuously labeled in red letters on contrasting background “FLAMMABLE – KEEP FIRE AWAY.”

CCR, Title 24, Part 9, Section 7902.5.9.3.1

4. When flammable or combustible liquids present multiple hazards, the laboratory design shall address the storage requirements for each hazard.

CCR, Title 24, Part 9, Section 7902

California Fire Code Section 8001.11.8

For example, acetic acid is a corrosive and flammable material. Therefore, if stored in a flammable cabinet with other flammable materials, it must be segregated through the use of separate barriers (e.g., secondary containment). Incompatible material shall not be stored within the same cabinet.

6.4 Construction

Materiales

1. New Flammable Liquid Storage Cabinets must be constructed of steel.

Good Practice per Stanford University EH&S

Wood cabinets are not UL listed or EH&S approved.

2. Flammable Liquid Storage Cabinets shall be constructed as follows:

una. Minimum wall thickness of 0.044 inches (18 gauge).

B. Double walled construction with a minimum air gap of 1-1/2-inches between the walls including the door, top, bottom, and sides.

C. Tight-fitting joints, welded or riveted.

D. Liquid-tight bottom with a door sill of at least 2 inches.

mi. Three-point latch on doors.

CCR, Title 24, Part 9, Section 7902.5.9.3

Puertas

3. Cabinet doors shall be self-closing and self-latching.

CCR, Title 24, Part 9, Section 7902.5.9.3.2

Venting

4. Flammable Liquid Storage Cabinets are not required to be vented except for odor control of malodorous materials. Vent openings shall be sealed with the bungs supplied with the cabinet or with bungs specified by the manufacturer of the cabinet. If vented, cabinet should be vented from the bottom with make-up air supplied to the top. It shall be vented outdoors to an approved location or through a flame arrester to a fume hood exhaust system. Construction of the venting duct should be equal to the rating of the cabinet.

6.5 Location

1. Flammable Liquid Storage Cabinets shall NOT be located near exit doorways, stairways, or in a location that would impede egress.

CCR, Title 24, Part 9, Section 7902.5.5

2. Flammable Liquid Storage Cabinets must NOT be wall mounted.

Good Practice per Stanford University EH&S

Wall mounted cabinets are not UL Listed or Fire Marshal Approved.

3. Laboratory design must ensure that Flammable Liquid Storage Cabinets are NOT located near an open flame or other ignition source.

Good Practice per Stanford University EH&S

An open flame or other ignition source could start a fire or cause an explosion if an accident or natural disaster brought the ignition source and flammable liquids or vapors together.


2 respuestas 2

En primer lugar, estás hablando de una selección sexual desbocada, la selección sexual huida funciona porque atraer parejas importa MÁS que la supervivencia individual. Una criatura inmortal superviviente perfecta que no puede aparearse es un callejón sin salida evolutivo y bien podría no existir en lo que respecta a sus genes. Un letrero de neón rojo brillante en la espalda que llame la atención de posibles parejas es una ventaja siempre que atraiga a las parejas con más frecuencia que a los depredadores. Casualmente, esta es la razón por la que tantas exhibiciones sexuales son cosas que puedes apagar, incluso un pavo real puede doblar el abanico de la cola. Estas pantallas a menudo explotan factores de atención existentes, como objetos con forma de ojos, colores brillantes contrastantes, ruidos fuertes, etc., cosas a las que los organismos ya están predispuestos a prestar atención. Por supuesto, una vez que existen los letreros de neón, su segunda idea entra en juego, una vez que los letreros de neón están en juego, es mejor para una mujer si su propia descendencia masculina y sus descendientes también tienen letreros de neón, lo que atrae a los letreros de neón (y, por lo tanto, a los genes que hacen ellos) una ventaja.

Para la selección sexual normal, ambas ideas también entran en juego, probablemente con más frecuencia. Las características atractivas comunes son cosas como el tamaño, la simetría, la salud o el exceso de energía, signos directos de aptitud.

La mayoría de las veces, las pantallas alcanzan un punto de estabilidad en el que el costo se equilibra con el atractivo, así es como funcionan la mayoría de las pantallas. Pero a veces la selección desbocada puede llevarlo más allá del punto de no retorno, donde el costo de reducirlo es tan alto (falta de compañeros) la única estrategia ganadora es invertir más y más, una y otra vez hasta que el costo sea tan alto que nunca tener la oportunidad de aparearse.

You gave the example of a brightly colored male bird. and what about the females? Están bien camuflados y en forma óptima para evadir la depredación. Por lo tanto, incluso si el 50% de los machos son capturados y devorados debido a los colores vivos o brillantes, la demografía sigue siendo la misma.

La especie en su conjunto es la misma con o sin las plumas brillantes. La exhibición sexual amplifica la presión para la selección de la aptitud, para obtener más comida, evadir mejor a los depredadores e invertir más energía en señuelos sexuales, cuernos, plumas y canciones.

Tiene razón, si una población depredada coloca la selección sexual en las hembras, es contraproducente. Peces, pájaros, insectos, ranas, casi siempre tienen hembras y machos camuflados súper robustos que luchan y muestran su gran aptitud, excepto los loros y los peces de arrecife.


Ver el vídeo: Seleccion intrasexual (Agosto 2022).