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8.2: Estudio de caso - La evolución de las alas de los insectos - Biología

8.2: Estudio de caso - La evolución de las alas de los insectos - Biología



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Las alas de insectos son una novedad increíblemente importante asociada con la radiación de los insectos en uno de los clados más diversos del planeta. Ocupan tierra, agua y aire y comen casi todas las fuentes de alimentos imaginables. Si bien su origen parece casi "inesperado", los cuidadosos estudios paleontológicos y de desarrollo han revelado conocimientos clave sobre su historia evolutiva. A diferencia de las patas de los insectos, que se forman en el lado ventral del cuerpo, las alas son apéndices dorsales. Esto solo sugiere un origen evolutivo separado de las piernas, ya que no son homólogas en serie. Pero, al igual que las piernas, las alas se encuentran solo en los segmentos torácicos, lo que sugiere que los genes Hox limitan la expresión de los genes organizadores de las alas. El plan corporal del insecto tiene tres segmentos torácicos: T1, T2 y T3. De estos, solo T2 y T3 construyen alas. En Drosophila, las alas T3 se reducen y forman diminutos halterios, que son órganos propioceptivos. En escarabajos como Tribolium, que ha sido el foco de varios estudios de desarrollo de alas, el ala T2 forma un elytron (plural: elytra), una cubierta protectora dura (Figura 1).

El gen Hox Scr reprime el desarrollo del ala en T1, reduciendo la expresión de Scr en Tribolium escarabajos da una excrecencia de T1 adicional que se asemeja a un elytron6. Al observar más de cerca el tejido T1 que forma el elytron adicional en los escarabajos Scr, los investigadores del laboratorio de Tomoyasu encontraron que está formado por dos tejidos separados, los cuales normalmente expresan un gen llamado Vestigial.6. El vestigio se expresa normalmente en los tejidos tempranos del ala (llamados "discos alares"), pero también se expresa en algunos otros tejidos del cuerpo del insecto. El laboratorio de Tomoyasu estaba muy intrigado por el hecho de que Scr reprimió la unión de dos tejidos que expresan Vestigial sin alas para formar un ala. Estos dos tejidos se denominan placa pleural (el tejido más ventral, denominado "pleural") y el margen carinado (el tejido más dorsal, denominado "tergal"). El laboratorio de Tomoyasu planteó la hipótesis de que las alas evolucionaron a partir de estos dos tejidos de la pared corporal que se fusionaron y crecieron fuera del cuerpo (Figura 2). Alguna evidencia de esto proviene de comparar insectos con crustáceos (Note aquí que uso "crustáceo" para referirme a todos los pancrustáceos que no son insectos, pero "crustáceo" no es un verdadero clado evolutivo).

Los insectos y los crustáceos forman un clado monofilético llamado Pancrustacea y comparten el mismo plan corporal general. Sin embargo, los insectos tienen extremidades derivadas que son similares en todos los clados, mientras que los crustáceos en general tienen mucha más diversidad. Ancestralmente, los pancrustáceos eran organismos marinos y tenían extremidades ramificadas, con una rama formando estructuras como branquias. Los insectos obviamente no usan branquias, ya que viven en la tierra y no en el agua, por lo que se cree que las estructuras que forman las branquias en los crustáceos forman las placas pleurales en los insectos. Si la hipótesis de Tomoyasu es correcta, entonces los insectos tienen una estructura formadora de branquias ancestrales que se une con una porción de la pared dorsal del cuerpo (ubicación tergal) para formar un nuevo apéndice: el ala (Figura 2).

El laboratorio de Tomoyasu obtuvo más evidencia de esto cuando buscaron otros homólogos en serie del tejido del ala en los segmentos abdominales. Encontraron la expresión repetida del gen Vestigial en las estructuras de la pared dorsal del cuerpo llamadas "trampas de ginebra". Estas son estructuras defensivas que se encuentran en Tribolium pupas pero desaparecen en la edad adulta. Expresan otros genes que especifican las alas como Vestigial, Apterous (Ap) Nubbin y Disheveled (Dsh). Curiosamente, se forman en el abdomen, una parte del cuerpo de los insectos que es famosa por no tener extremidades en crecimiento. El laboratorio también encontró un segundo tejido que expresa genes que especifican las alas, el margen carinado ventral (Figuras 1 y 2). El laboratorio utilizó el marcador de trampa de ginebra y ala Nubbin para seguir el desarrollo tanto del margen carinado como de la trampa de ginebra.7.

Cuando los investigadores redujeron experimentalmente los niveles de los genes abdominales Hox Ubx y AbdA, encontraron que en lugar de trampas de ginebra, obtenían una fusión de los dos tejidos que expresaban Nubbin. Este tejido fusionado luego formó una excrecencia en forma de ala en un segmento abdominal (Figura 3). Esto sugiere un escenario evolutivo en el que el antepasado pancrustáceo tenía dos tejidos que expresaban Vestigal / Nubbin en sus segmentos abdominal y torácico. El tejido tergal pasaría a formar parte de la pared del cuerpo y el tejido pleural se uniría a las patas ventrales para convertirse en la rama branquial. Sin embargo, cuando los insectos se trasladaron a la tierra, el tejido que formaba las branquias estaba en juego, ya que las branquias ya no estaban seleccionadas. En el abdomen, el tejido que forma las branquias se convierte en parte de la pared del cuerpo, pero en el tórax, se fusiona con el tejido tergal que expresa Vestigial / Nubbin para formar alas. En el abdomen, donde se suprime la formación de alas, el tejido tergal Vestigial / Nubbin está libre para asumir un nuevo destino. En el caso de Tribolium, forma una estructura defensiva en el abdomen, las pupas gin-trampas (Figuras 3 y Figura 4). En el tórax forma el margen carinado. De esta manera, las alas son una novedad, pero también pueden considerarse homólogos en serie de las placas pleurales + margen carinado en el tórax así como del gin-trap + tejido pleural en el abdomen.


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