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16.6B: Biodegradación del petróleo - Biología

16.6B: Biodegradación del petróleo - Biología



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El aceite de petróleo puede ser degradado por microorganismos que lo utilizan como fuente de energía.

Objetivos de aprendizaje

  • Muestre cómo los microbios biodegradan los desechos del petróleo

Puntos clave

  • La biodegradación es el proceso de descomposición del material en componentes más simples por organismos vivos, la mayoría de las veces microorganismos.
  • Los derrames de petróleo ocurren debido a accidentes en la industria como consecuencia de la extracción o el transporte. Dado que tales derrames se extienden por grandes áreas y tienen efectos nocivos sobre los organismos vivos. Es importante utilizar mecanismos ecológicos para su limpieza.
  • Hay muchos microorganismos que pueden descomponer el petróleo, siendo los más prominentes las bacterias hidrocarbonoclasticas. Un representante de este grupo es Alcanivorax borkumensis, y su genoma contiene genes que codifican la degradación de alcanos.

Términos clave

  • hidrocarburos: Compuestos orgánicos hechos solo de carbono e hidrógeno. Los ejemplos incluyen alcanos, alquenos e hidrocarburos aromáticos.
  • emulsificacion: Proceso de formación de una mezcla de sustancias que no se pueden mezclar en condiciones normales.
  • tarball: Una gota de aceite de petróleo.

La biodegradación es el proceso por el cual los organismos vivos, con mayor frecuencia microorganismos, descomponen el material en componentes más simples. Este material suele ser materia orgánica que los organismos que poseen las vías metabólicas para realizar las reacciones pueden disolver en elementos químicos. Algunos microorganismos producen enzimas que pueden degradar una variedad de compuestos químicos, incluidos los hidrocarburos como el aceite.

El petróleo (petróleo crudo) es un combustible fósil líquido. Es un producto de la materia orgánica en descomposición, como las algas y el zooplancton. Es una de las principales fuentes de energía del mundo y también la utiliza la industria química para fabricar una gran cantidad de productos de consumo. Sin embargo, la extracción de petróleo o el transporte pueden provocar accidentes que provoquen la contaminación del medio ambiente. Los derrames de petróleo en entornos marinos son especialmente dañinos porque no se pueden contener y pueden extenderse por grandes áreas. Los compuestos aromáticos del aceite son tóxicos para los organismos vivos y tales derrames pueden causar estragos en un ecosistema. Las filtraciones naturales de fuentes de petróleo inexploradas son otra fuente de contaminación.

En el medio ambiente, tales derrames son limpiados naturalmente por microorganismos que pueden descomponer el aceite. El grupo dominante de tales bacterias son las bacterias hidrocarbonoclasticas (HCB). La concentración de estas bacterias aumenta significativamente en áreas de derrame de petróleo. Uno de los representantes mejor estudiados de este grupo es Alcanivorax borkumensis; también es el único que ha secuenciado su genoma. Esta especie contiene genes individuales responsables de descomponer ciertos alcanos en productos inofensivos. También posee genes para dirigir la producción de una capa de biosurfactante alrededor de la célula para mejorar la emulsificación del aceite. La adición de nitrógeno y fósforo al ambiente de Alcanivorax aumenta su tasa de crecimiento. Sin embargo, la adición de estos nutrientes en ambientes naturales para mejorar la limpieza de derrames de petróleo no es deseable, ya que puede tener un impacto negativo general en el ecosistema.

Aparte de los hidrocarburos, el petróleo crudo contiene compuestos tóxicos adicionales, como la piridina. Estos son degradados por representantes de otros géneros como Micrococcus y Rhodococcus. Las bolas de alquitrán de aceite se biodegradan lentamente por especies de los géneros Chromobacterium, Micrococcus, Bacillus, Pseudomonas, Candida, Saccharomyces y otros. En la limpieza del derrame de petróleo de Deepwater Horizon, se utilizaron microorganismos genéticamente modificados, pero algunos científicos sospechan que podrían haber causado problemas de salud a las personas en las áreas afectadas.


Biodegradacion

Introducción

La biodegradación es una propiedad muy importante para los productos químicos tóxicos, porque si la tasa de biodegradación es alta, la concentración y, por lo tanto, el efecto tóxico se reducirán rápidamente, mientras que los productos químicos muy persistentes mantendrán su efecto tóxico durante mucho tiempo.

La gama de tasas de biodegradación es muy amplia, desde compuestos fácilmente biodegradables como, por ejemplo, carbohidratos monoméricos, alcoholes de bajo peso molecular y ácidos hasta compuestos muy refractarios que tienen una vida media biológica de varios años como, por ejemplo, el DDT y las dioxinas.

En principio, la biodegradación la llevan a cabo muchos organismos, pero en la mayoría de los casos consideramos la biodegradación microbiológica como la más importante desde el punto de vista medioambiental. Las tasas de biodegradación en agua y suelo por microorganismos son de particular interés. Sin embargo, no es un valor característico que pueda usarse como constante para un compuesto, porque la biodegradación depende en gran medida de las condiciones de los microorganismos en el agua y en el suelo. La biodegradación depende además de la presencia o ausencia de oxígeno, es decir, condiciones aeróbicas o anaeróbicas. Sin embargo, las tasas de degradación ambiental se pueden encontrar en la literatura y en los manuales ambientales, pero siempre se indican como rangos. La tasa de biodegradación del mismo compuesto en el agua o el suelo puede variar en órdenes de magnitud de un tipo de ecosistema acuático o terrestre a otro. La vida media del metacrilato de metilo en el suelo, por mencionar un ejemplo típico, se indica en la literatura como 168–672 h.


16.6B: Biodegradación del petróleo - Biología

a División de Investigación de Infraestructura y Medio Ambiente, Escuela de Ingeniería, Universidad de Glasgow, Glasgow G12 8QQ, Reino Unido
Correo electrónico: [email protected]

b Escuela de Energía, Geociencias, Infraestructura y Sociedad, Universidad Heriot-Watt, Edimburgo EH14 4AS, Reino Unido

c Departamento de Ingeniería Civil y Ambiental, Universidad de Strathclyde, Glasgow G1 1XQ, Reino Unido

Abstracto

Presentamos aquí un marco de biología de sistemas basado en datos para el diseño racional de soluciones biotecnológicas para ambientes contaminados con el objetivo de comprender las interacciones y mecanismos que sustentan el papel de las comunidades microbianas en la biodegradación de suelos contaminados. Hemos considerado un enfoque multi-ómico que emplea novedosos en silico herramientas para combinar datos de secuenciación de alto rendimiento (amplicones de ARNr 16S) con datos químicos, incluidos datos analíticos de alta resolución generados por cromatografía de gases bidimensional completa (GC × GC). Para evaluar este enfoque, hemos considerado un conjunto de datos coincidente con firmas microbiológicas y químicas disponibles para muestras de dos antiguas plantas de producción de gas. En este conjunto de datos, aplicamos los procedimientos numéricos informados por principios ecológicos (predominantemente medidas de diversidad), así como enfoques estadísticos recientemente publicados que brindan características discriminatorias y sus correlaciones maximizando las covarianzas entre múltiples conjuntos de datos en el mismo espacio muestral. En particular, hemos utilizado Proyección escasa al análisis discriminante latente y su derivado a múltiples conjuntos de datos, un algoritmo de N-integración llamado DIABLO. Nuestros resultados indican que la estructura de la comunidad microbiana depende del ambiente contaminado y desentraña interacciones prometedoras de algunas de las especies microbianas con potencial de biodegradación. Hasta donde sabemos, este es el primer estudio que incorpora con el microbioma una distribución de alto nivel sin precedentes de hidrocarburos obtenidos a través de GC × GC.


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¿Qué es la biodegradación?

  • Los microorganismos juegan un papel clave en la descomposición de los materiales orgánicos acumulados en el medio ambiente.
  • Son los recicladores de nutrientes del suelo.
  • Casi todos los ciclos biogeoquímicos son impulsados ​​por la población microbiana autóctona del suelo.
  • La biodegradación es el proceso por el cual los microorganismos degradan o descomponen los compuestos orgánicos.
  • Es un proceso importante que repone el medio ambiente con nutrientes.
  • Los microorganismos degradan la materia orgánica para su crecimiento y metabolismo.
  • Como resultado, las sustancias orgánicas complejas se convierten en dióxido de carbono y agua.

Los siguientes son los modos de biodegradación:

Biodegradación aeróbica Lo realizan los microorganismos aeróbicos cuando se dispone de un aporte adecuado de oxígeno para su actividad.

Es un método rápido que degrada los contaminantes por completo en comparación con la biodegradación anaeróbica.

Biodegradación anaeróbica tiene lugar en ausencia de oxígeno. Su camino tiene cuatro pasos principales:

Las sustancias orgánicas se someten a digestión anaeróbica y se convierten en dióxido de carbono y metano.


Degradación microbiana del petróleo y xenobióticos | Microbiología

En este artículo discutiremos sobre la degradación microbiana del petróleo y los xenobióticos.

1. Degradación microbiana del petróleo (hidrocarburo):

El petróleo y sus productos son los hidrocarburos. Es una rica fuente de materia orgánica y se oxida si entra en contacto con el aire y la humedad. Hay algunos microorganismos que dividen los hidrocarburos en moléculas más simples.

La biorremediación es un proceso importante que se utiliza hoy en día para reducir la contaminación. En este proceso, los microorganismos utilizan aceite u otros contaminantes si se les añade nutrientes inorgánicos. La importancia de la biorremediación en los derrames de petróleo del medio marino (mar) está ampliamente estudiada.

Los hongos y las bacterias son los principales agentes que descomponen el aceite y los productos derivados del mismo. Además, se ha demostrado que las cianobacterias, las levaduras y las algas oxidan los hidrocarburos. El contaminante de hidrocarburos más simple es el metano. Es degradado por un grupo especializado de bacterias llamadas bacterias metanotróficas.

Como saben, el aceite es insoluble en agua y es menos denso, flota en la superficie y forma manchas o películas de aceite. Los microorganismos oxidantes de hidrocarburos se desarrollan rápidamente en tales películas. El aceite está presente tanto en anoxia (ausencia de O2) así como óxico (presencia de O2) medio ambiente como lo demuestra la presencia de depósitos de petróleo natural.

Muchas pseudomonas, diferentes cianobacterias, diversas corinebacterias y micobacterias pueden degradar los productos del petróleo. Inicialmente, los componentes no volátiles son oxidados por bacterias y en el proceso posterior, ciertas fracciones de hidrocarburos policíclicos y de cadena ramificada se degradan lentamente. A veces, tiene un impacto en la pesca.

Es importante mencionar que la adición de nutrientes inorgánicos como fósforo y nitrógeno al derrame de petróleo aumenta significativamente las tasas de biorremediación.

La producción microbiana de hidrocarburos ocurre en el alga colonial, Botryococcus braunci, por secreción de hidrocarburos de cadena larga (C30 a C36) que tienen la consistencia del aceite. Se ha mostrado un interés creciente en utilizar este tipo de microbio como fuentes renovables de producción de petróleo.

Enfoques biotecnológicos para la reducción de la contaminación:

En los últimos años se han realizado experimentos sobre biotecnología para la producción de posibles cepas microbianas capaces de degradar contaminantes. El Dr. Anand Mohan Chakraborty (un científico estadounidense nacido en India) logró producir una cepa de Pseudomonas putida modificada genéticamente que utiliza compuestos químicos complejos. Fue llamado como super bug. Clonación de genes en microorganismos.

La biogeoquímica microbiana tiene una importancia de gran alcance en el área de la biolixiviación de metales. El proceso de biolixiviación permite la recuperación de aproximadamente el 70% del mineral a partir de minerales de baja ley como en el caso del cobre. La aplicación de la población de Thiobacillus ferrooxidans ayuda a recuperar este metal. Implicaba la oxidación biológica del cobre presente en estos minerales para producir sulfato de cobre soluble.

El sulfato de cobre se puede recuperar haciendo reaccionar la solución de lixiviación. A veces, el proceso de biolixiviación requiere la adición de nitrógeno y fósforo, si estos son bajos en minerales. Estos minerales añadidos mejoran el proceso de solubilización. Vernadskii (1934) pensó en la posibilidad de solubilización de silicatos por microorganismos del suelo para liberar varios cationes de elementos silicatos.

Aleksandrov y Zak (1950) aislaron ciertas bacterias capaces de descomponer aluminosilicato, que fueron nombradas como & # 8220 bacterias silicato & # 8221 como Proteus mirabilis.

Los microorganismos interactúan con los materiales de silicato ya sea al descomponer y solubilizar los materiales de silicato o utilizar la sílice de manera disimilatoria incorporándola a sus células o cuerpos en forma disuelta, liberándola como ácido silícico libre. También asimilan la sílice absorbiéndola en forma disuelta. Se sabe que Sarcina ureae libera silicio del cuarzo como resultado de la alcalinización del medio.

Se informó que Penicillium simplissimum WB-28 solubiliza cantidades significativas de Si, Ai, Fe y Mg a partir de rocas de dunita, peridotita, basalto, granito y cuarcita debido a la producción de ácido cítrico. Se descubrió que la destrucción de apofilita, olivina y silicato de Ca y Zn por Pseudomonas y otros organismos del suelo iba acompañada de liberaciones de ácido cetoglucónico y otros ácidos orgánicos.

Se ha descubierto que la solubilización de la sílice de las diatomeas está asociada con la actividad bacteriana que en muchos casos se ha informado que se debe a enzimas hidrolíticas. Se ha estudiado ampliamente la biodegradación de diferentes aluminosilicatos para la recuperación de aluminio.

Se considera que la acidólisis, complexólisis y alcalólisis son los mecanismos de actuación dependiendo del tipo de metabolito secretado. La acción de las bacterias de silicato & # 8217 sobre los aluminosilicatos se ha relacionado con la formación de cápsulas mucilaginosas, así como con la producción de diferentes metabolitos como los orgánicos y los aminoácidos.

La capacidad de las bacterias heterótrofas, B. mucilaginosa para degradar los minerales de silicato y aluminosilicato se ha utilizado para desarrollar un esquema tecnológico para el tratamiento de magnesita de bajo grado y baux y shyita.

Bacillus lichenoformis, aislado de un depósito de mineral de magnesita, capta sílice y silicio que estaba restringido a la adsorción en la superficie de la célula bacteriana en lugar de una captación de la superficie celular interna a través de la membrana tímida. Recientemente, Haider (1993) reportó diferentes cepas de bacterias de bacterias de nódulos de la raíz, Rhizobium y Bradyrhizobium, capaces de solubilizar silicatos de diferentes silicatos sintéticos.

En un país como la India con su vasto potencial mineral sin explotar, la biolixiviación adquiere una gran importancia nacional.

2. Degradación microbiana de xenobióticos:

Los xenobióticos son aquellos productos químicos que no existen en la naturaleza. Estos son compuestos sintéticos artificiales como los pesticidas. Los plaguicidas son productos químicos tóxicos que actúan interfiriendo con las reacciones microbianas en los organismos objetivo.

Dado que la mayoría de las veces, estos se agregan en el suelo y pueden afectar a los microorganismos que son importantes para mantener la fertilidad del suelo. Estos organismos también desintoxican los pesticidas en el suelo. Por lo tanto, cualquier producto químico que afecte gravemente a la microflora del suelo puede dañar la fertilidad del suelo y la producción de cultivos. La pérdida de plaguicidas también puede ocurrir por volatilización, lixiviación o descomposición espontánea.

Los microorganismos que pueden metabolizar pesticidas y herbicidas se dan en la Tabla 33.3.

Se trata de un grupo diverso de microorganismos que pueden metabolizar pesticidas y herbicidas, incluidos géneros tanto de hongos como de bacterias.

(i) Características del metabolismo microbiano:

La mayoría de las actividades metabólicas en el mundo microbiano están destinadas a la producción de energía. La mayoría de las moléculas orgánicas pueden servir como fuente de energía para al menos algunos microbios. Sin embargo, algunos grupos de productos químicos son ajenos a los microorganismos. Entre los compuestos insecticidas, los productos químicos que contienen halógenos deben considerarse como materiales extraños o inutilizables como tales para los microorganismos.

Los microorganismos, si mutan, pueden tener capacidad de adaptación a sustancias químicas que inicialmente son tóxicas para ellos. En tales casos, las actividades metabólicas que degradan los plaguicidas aumentan. En general, los microbios alteran el proceso de degradación de los plaguicidas mediante el uso de varios mecanismos. Algunos de ellos se dan a continuación (Tabla 33.4).

Es muy importante saber si el microbio obtiene energía del proceso o no. En general, es posible que el metabolismo incidental sea una forma más frecuente de metabolismo microbiano cuando la cantidad de pesticida es baja en comparación con otras fuentes de carbono.

El metabolismo catabólico podría ocurrir cuando la cantidad de pesticida es alta, junto con una estructura química favorable del pesticida que le permite ser microbianamente degradable y utilizable como fuente de carbono.

Mediante los estudios de plaguicidas aromáticos clorados, puede ser posible seleccionar una cepa microbiana capaz de degradar los plaguicidas enriqueciendo el medio con un análogo no clorado del plaguicida. Mediante este enfoque, incluso los plaguicidas muy estables y normalmente no degradables podrían volverse susceptibles al ataque microbiano.

(b) Proceso no enzimático:

Algunos pesticidas se alteran fotoquímicamente en el medio ambiente. Hay dos formas en que los productos microbianos pueden promover reacciones fotoquímicas. En el primer caso, los productos microbianos pueden actuar como fotosensibilizadores al absorber la energía de la luz y transmitirla a la molécula insecticida. En otro caso, los productos microbianos pueden facilitar las reacciones fotoquímicas sirviendo como donantes o aceptores.

Se dispone de información muy limitada sobre la importancia de la formación microbiana de productos orgánicos capaces de llegar a los pesticidas. Se puede postular que tales reactivos incluyen aminoácidos, péptidos, ácidos orgánicos del agente alquilante, vitaminas, etc. Se sabe que los productos químicos insecticidas reaccionan con un aminoácido, particularmente con un resto -SH.

Por último, no debe pasarse por alto la producción microbiana de cofactores que se utilizan tanto en reacciones enzimáticas como no enzimáticas. Los cofactores son aquellos que promueven las reacciones generales que involucran una sustancia química orgánica sin convertirse en parte del producto de reacción química derivado de esa sustancia química.

(ii) Procesos comunes de metabolismo insecticida:

(a) Procesos hidrolíticos:

La mayoría de las actividades microbianas se basan en procesos hidrolíticos. No ocurre en otro grupo biológico. Por ejemplo, el principal producto metabólico de Trichoderma viride es el fenol de mexacarbato (es decir, el producto de hidrólisis) en comparación con el metabolismo en animales que dio varios productos de oxidación.

La razón por la que tales reacciones hidrolíticas son comunes en el mundo microbiano es que muchos de los microbios secretan enzimas hidrolíticas de forma exógena como en el caso de los hongos. Casi todas las exoenzimas secretadas por células microbianas están relacionadas con el metabolismo de moléculas grandes.

El principal producto de conversión del paratión es el aminoparatión. Esto se debe a los microorganismos. Por otro lado, los productos de reacciones oxidativas son como el ácido dietiltiofosfórico para-oxon que se produce debido al metabolismo animal.

Otra importante reacción microbiana del insecticida es la decloración reductora. La reacción procede reemplazando un átomo de cloro en un carbono no aromático con un átomo de hidrógeno. El caso más conocido es la conversión de DDT a TDE y DDE (Fig. 33.11).

Otros insecticidas que se sabe que pasan por tales reacciones de decloración son gamma-BHC.

Existen varias reacciones oxidativas como la epoxidación de ciclodienos como altruis y hepatacloro a epóxidos correspondientes, oxidación de tioéteres a sulfóxidos y sulfonas, desalquilación oxidativa de alquilaminas, apertura de anillos aromáticos, descarboxilación, etc.

El aspecto importante es identificar una por una las reacciones metabólicas clave y los productos finales estables con el fin de proporcionar la información necesaria para comprender los procesos, las tendencias y el papel de los microorganismos en la alteración del carácter del importante grupo de contaminantes ambientales.


Degradación microbiana de contaminantes de hidrocarburos de petróleo: descripción general

Uno de los mayores problemas ambientales en la actualidad es la contaminación por hidrocarburos resultante de las actividades relacionadas con la industria petroquímica. Las emisiones accidentales de productos derivados del petróleo son motivo de especial preocupación en el medio ambiente. Se sabe que los componentes de hidrocarburos pertenecen a la familia de carcinógenos y contaminantes orgánicos neurotóxicos. Los métodos de eliminación actualmente aceptados de incineración o enterramiento en vertederos inseguros pueden volverse prohibitivamente costosos cuando las cantidades de contaminantes son grandes. Los métodos mecánicos y químicos que se utilizan generalmente para eliminar los hidrocarburos de los sitios contaminados tienen una eficacia limitada y pueden ser costosos. La biorremediación es la tecnología prometedora para el tratamiento de estos sitios contaminados, ya que es rentable y conducirá a una mineralización completa. La biorremediación funciona básicamente en la biodegradación, que puede referirse a la mineralización completa de contaminantes orgánicos en dióxido de carbono, agua, compuestos inorgánicos y proteína celular o la transformación de contaminantes orgánicos complejos en otros compuestos orgánicos más simples por agentes biológicos como microorganismos. Muchos microorganismos autóctonos del agua y el suelo son capaces de degradar los contaminantes de hidrocarburos. Este artículo presenta una descripción general actualizada de la degradación de los hidrocarburos del petróleo por microorganismos en diferentes ecosistemas.

1. Introducción

Los productos derivados del petróleo son la principal fuente de energía para la industria y la vida diaria. Las fugas y los derrames accidentales ocurren regularmente durante la exploración, producción, refinación, transporte y almacenamiento de petróleo y productos derivados del petróleo. La cantidad de filtración de petróleo crudo natural se estimó en 600.000 toneladas métricas por año con un rango de incertidumbre de 200.000 toneladas métricas por año [1]. La liberación de hidrocarburos al medio ambiente, ya sea accidentalmente o debido a actividades humanas, es una de las principales causas de la contaminación del agua y el suelo [2]. La contaminación del suelo con hidrocarburos causa grandes daños en el sistema local, ya que la acumulación de contaminantes en los tejidos de los animales y las plantas puede provocar la muerte o mutaciones [3]. La tecnología comúnmente utilizada para la remediación del suelo incluye mecánica, enterramiento, evaporación, dispersión y lavado. Sin embargo, estas tecnologías son caras y pueden conducir a una descomposición incompleta de los contaminantes.

El proceso de biorremediación, definido como el uso de microorganismos para desintoxicar o eliminar contaminantes debido a sus diversas capacidades metabólicas, es un método en evolución para la eliminación y degradación de muchos contaminantes ambientales, incluidos los productos de la industria del petróleo [4]. Además, se cree que la tecnología de biorremediación no es invasiva y es relativamente rentable [5]. La biodegradación por poblaciones naturales de microorganismos representa uno de los principales mecanismos por los que el petróleo y otros hidrocarburos contaminantes pueden eliminarse del medio ambiente [6] y es más barata que otras tecnologías de remediación [7].

El éxito de la biorremediación de los derrames de hidrocarburos depende de la capacidad de uno para establecer y mantener condiciones que favorezcan el aumento de las tasas de biodegradación del hidrocarburo en el medio ambiente contaminado. Numerosos artículos de revisión científica han cubierto varios factores que influyen en la tasa de biodegradación del petróleo [7-12]. Un requisito importante es la presencia de microorganismos con las capacidades metabólicas adecuadas. Si estos microorganismos están presentes, las tasas óptimas de crecimiento y biodegradación de hidrocarburos se pueden mantener asegurando que estén presentes concentraciones adecuadas de nutrientes y oxígeno y que el pH esté entre 6 y 9. Las características físicas y químicas del aceite y la superficie del aceite también son determinantes importantes del éxito de la biorremediación. Existen dos enfoques principales para la biorremediación de derrames de hidrocarburos: (a) bioaumentación, en la que se añaden bacterias conocidas que degradan el aceite para complementar la población microbiana existente, y (b) bioestimulación, en la que el crecimiento de degradadores de hidrocarburos autóctonos es estimulado por la adición de nutrientes u otros cosustratos que limitan el crecimiento.

El éxito de los esfuerzos de biorremediación en la limpieza del derrame de petróleo del petrolero Exxon Valdez de 1989 [13] en Prince William Sound y el Golfo de Alaska creó un gran interés en el potencial de la biodegradación y la tecnología de biorremediación. La mayoría de los estudios existentes se han concentrado en evaluar los factores que afectan la biorremediación de hidrocarburos o probar productos y métodos favorecidos a través de estudios de laboratorio [14]. Sólo un número limitado de ensayos de campo y a escala piloto han proporcionado las demostraciones más convincentes de esta tecnología que se han informado en la literatura revisada por pares [15-18]. El alcance de la comprensión actual de la biorremediación de hidrocarburos también es limitado porque el énfasis de la mayoría de estos estudios de campo y revisiones se ha puesto en la evaluación de la tecnología de biorremediación para hacer frente a los derrames de hidrocarburos a gran escala en las costas marinas.

Este documento proporciona información actualizada sobre la degradación microbiana de contaminantes de hidrocarburos de petróleo para una mejor comprensión de los desafíos de la biorremediación.

2. Degradación microbiana de hidrocarburos de petróleo

La biodegradación de los hidrocarburos de petróleo es un proceso complejo que depende de la naturaleza y de la cantidad de hidrocarburos presentes. Los hidrocarburos de petróleo se pueden dividir en cuatro clases: los saturados, los aromáticos, los asfaltenos (fenoles, ácidos grasos, cetonas, ésteres y porfirinas) y las resinas (piridinas, quinolinas, carbazoles, sulfóxidos y amidas) [19]. Cooney et al. Han informado de diferentes factores que influyen en la degradación de los hidrocarburos. [20]. Uno de los factores importantes que limitan la biodegradación de los contaminantes del petróleo en el medio ambiente es su limitada disponibilidad para los microorganismos. Los compuestos de hidrocarburos del petróleo se unen a los componentes del suelo y son difíciles de eliminar o degradar [21]. Los hidrocarburos difieren en su susceptibilidad al ataque microbiano. La susceptibilidad de los hidrocarburos a la degradación microbiana se puede clasificar generalmente de la siguiente manera: alcanos lineales

alcanos ramificados pequeños aromáticos alcanos cíclicos [6, 22]. Algunos compuestos, como los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) de alto peso molecular, pueden no degradarse en absoluto [23].

La degradación microbiana es el principal y último mecanismo natural mediante el cual se pueden limpiar los contaminantes de hidrocarburos del petróleo del medio ambiente [24-26]. El reconocimiento de hidrocarburos aromáticos derivados del petróleo biodegradados en sedimentos marinos fue informado por Jones et al. [27]. Estudiaron la extensa biodegradación de alquil aromáticos en sedimentos marinos que ocurrió antes de la biodegradación detectable del perfil de n-alcanos del petróleo crudo y los microorganismos, a saber, Arthrobacter, Burkholderia, Mycobacterium, Pseudomonas, Sphingomonas y Rhodococcus se encontraron implicados en la degradación alquilaromática. Adebusoye et al. [28]. Nueve cepas bacterianas, a saber, Pseudomonas fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus subtilis, Bacillus sp., Alcaligenes sp., Acinetobacter lwoffi, Flavobacterium sp., Micrococcus roseus y Corynebacterium sp. se aislaron de la corriente contaminada que podría degradar el petróleo crudo.

Los hidrocarburos en el medio ambiente son biodegradables principalmente por bacterias, levaduras y hongos. La eficiencia informada de biodegradación varió del 6% [29] al 82% [30] para los hongos del suelo, del 0,13% [29] al 50% [30] para las bacterias del suelo y del 0,003% [31] al 100% [32] para bacterias marinas. Muchos científicos informaron que se requieren poblaciones mixtas con amplias capacidades enzimáticas generales para degradar mezclas complejas de hidrocarburos como el petróleo crudo en el suelo [33], agua dulce [34] y ambientes marinos [35, 36].

Las bacterias son los agentes más activos en la degradación del petróleo y actúan como degradadores primarios del aceite derramado en el medio ambiente [37, 38]. Incluso se sabe que varias bacterias se alimentan exclusivamente de hidrocarburos [39]. Floodgate [36] enumeró 25 géneros de bacterias degradantes de hidrocarburos y 25 géneros de hongos degradadores de hidrocarburos que se aislaron del medio marino. Una compilación similar de Bartha y Bossert [33] incluyó 22 géneros de bacterias y 31 géneros de hongos. En días anteriores, la medida en que las bacterias, las levaduras y los hongos filamentosos participan en la biodegradación de los hidrocarburos de petróleo era objeto de un estudio limitado, pero parecía ser una función del ecosistema y las condiciones ambientales locales [7]. Das y Mukherjee [40] informaron de petróleo crudo de suelos contaminados con petróleo del noreste de la India. Acinetobacter sp. se encontró que era capaz de utilizar n-alcanos de longitud de cadena C10-C40 como única fuente de carbono [41]. Géneros bacterianos, a saber, Gordonia, Brevibacterium, Aeromicrobium, Dietzia, Burkholderia, y Mycobacterium aislados de suelos contaminados con petróleo demostraron ser los organismos potenciales para la degradación de los hidrocarburos [42]. La degradación de hidrocarburos poliaromáticos por Sphingomonas fue informado por Daugulis y McCracken [43].

Géneros de hongos, a saber, Amorphoteca, Neosartorya, Talaromyces, y Graphium y géneros de levadura, a saber, Candida, Yarrowia, y Pichia se aislaron de suelos contaminados con petróleo y demostraron ser los organismos potenciales para la degradación de los hidrocarburos [42]. Singh [44] también informó sobre un grupo de hongos terrestres, a saber, Aspergilo, Cefalosporio, y Pencillium que también resultaron ser el potencial degradante de los hidrocarburos del petróleo crudo. La especie de levadura, a saber, Candida lipolytica, Rhodotorula mucilaginosa, Geotrichum spy Trichosporon mucoides aislados del agua contaminada degradan los compuestos del petróleo [45].

Aunque las algas y los protozoos son los miembros importantes de la comunidad microbiana en los ecosistemas acuáticos y terrestres, los informes son escasos sobre su participación en la biodegradación de hidrocarburos. Walker y col. [51] aisló un alga, Prototheca zopfi que era capaz de utilizar petróleo crudo y un sustrato de hidrocarburos mixtos y exhibía una degradación extensa de n-alcanos e isoalcanos, así como de hidrocarburos aromáticos. Cerniglia y col. [52] observó que nueve cianobacterias, cinco algas verdes, un alga roja, un alga marrón y dos diatomeas podían oxidar el naftaleno. Por el contrario, no se ha demostrado que los protozoos utilicen hidrocarburos.

3. Factores que influyen en la degradación de los hidrocarburos del petróleo

Se ha reconocido que varios factores limitantes afectan la biodegradación de los hidrocarburos de petróleo, muchos de los cuales han sido analizados por Brusseau [53]. La composición y la biodegradabilidad inherente del contaminante de hidrocarburos de petróleo es la primera y más importante consideración cuando se va a evaluar la idoneidad de un enfoque de remediación. Entre los factores físicos, la temperatura juega un papel importante en la biodegradación de los hidrocarburos al afectar directamente la química de los contaminantes y afectar la fisiología y diversidad de la flora microbiana. Atlas [54] encontró que a bajas temperaturas, la viscosidad del aceite aumentaba, mientras que la volatilidad de los hidrocarburos tóxicos de bajo peso molecular se reducía, retrasando el inicio de la biodegradación.

La temperatura también afecta la solubilidad de los hidrocarburos [62]. Aunque la biodegradación de los hidrocarburos puede ocurrir en un amplio rango de temperaturas, la tasa de biodegradación generalmente disminuye con la temperatura decreciente. La Figura 1 muestra que las tasas de degradación más altas que ocurren generalmente en el rango de 30 a 40

C en ambientes de suelo, 20-30 C en algunos ambientes de agua dulce y 15-20 C en ambientes marinos [33, 34]. Venosa y Zhu [63] informaron que la temperatura ambiente afectaba tanto a las propiedades del petróleo derramado como a la actividad de los microorganismos. Se ha informado de una biodegradación significativa de hidrocarburos en ambientes psicrófilos en regiones templadas [64, 65].


Los nutrientes son ingredientes muy importantes para una biodegradación exitosa de los contaminantes de hidrocarburos, especialmente nitrógeno, fósforo y, en algunos casos, hierro [34]. Algunos de estos nutrientes podrían convertirse en factor limitante afectando así los procesos de biodegradación. Atlas [35] informó que cuando ocurría un derrame de petróleo importante en ambientes marinos y de agua dulce, el suministro de carbono aumentó significativamente y la disponibilidad de nitrógeno y fósforo generalmente se convirtió en el factor limitante de la degradación del petróleo. En ambientes marinos, se encontró que era más pronunciado debido a los bajos niveles de nitrógeno y fósforo en el agua de mar [36]. Los humedales de agua dulce se consideran típicamente deficientes en nutrientes debido a la gran demanda de nutrientes por parte de las plantas [66]. Por lo tanto, la adición de nutrientes fue necesaria para mejorar la biodegradación de los contaminantes del petróleo [67, 68]. Por otro lado, las concentraciones excesivas de nutrientes también pueden inhibir la actividad de biodegradación [69]. Varios autores han informado de los efectos negativos de los niveles elevados de NPK en la biodegradación de los hidrocarburos [70, 71], especialmente en los aromáticos [72]. Pelletier et al. [64]. También se informó sobre el uso de estiércol de aves de corral como fertilizante orgánico en suelos contaminados [73], y se descubrió que la biodegradación mejoraba en presencia de estiércol de aves de corral solo. Maki y col.. [74] informó que la fotooxidación aumentaba la biodegradabilidad de los hidrocarburos de petróleo al aumentar su biodisponibilidad y, por lo tanto, mejorar las actividades microbianas.

4. Mecanismo de degradación de los hidrocarburos del petróleo

La degradación más rápida y completa de la mayoría de los contaminantes orgánicos se produce en condiciones aeróbicas. La Figura 2 muestra el principio fundamental de la degradación aeróbica de los hidrocarburos [75]. El ataque intracelular inicial de contaminantes orgánicos es un proceso oxidativo y la activación así como la incorporación de oxígeno es la reacción enzimática clave catalizada por oxigenasas y peroxidasas. Las vías de degradación periféricas convierten los contaminantes orgánicos paso a paso en intermedios del metabolismo intermedio central, por ejemplo, el ciclo del ácido tricarboxílico. La biosíntesis de la biomasa celular se produce a partir de los metabolitos precursores centrales, por ejemplo, acetil-CoA, succinato, piruvato. Los azúcares necesarios para diversas biosíntesis y crecimiento se sintetizan mediante gluconeogénesis.


La degradación de los hidrocarburos de petróleo puede estar mediada por un sistema enzimático específico. La Figura 3 muestra el ataque inicial a los xenobióticos por oxigenasas [75]. Otros mecanismos involucrados son (1) la unión de las células microbianas a los sustratos y (2) la producción de biosurfactantes [76]. El mecanismo de captación vinculado a la unión de la célula a la gota de aceite aún se desconoce, pero la producción de biosurfactantes ha sido bien estudiada.


5. Enzimas que participan en la degradación de hidrocarburos

Las alcano hidroxilasas del citocromo P450 constituyen una superfamilia de hemetiolato monooxigenasas ubicuas que desempeñan un papel importante en la degradación microbiana del aceite, los hidrocarburos clorados, los aditivos de combustible y muchos otros compuestos [77]. Dependiendo de la longitud de la cadena, se requieren sistemas enzimáticos para introducir oxígeno en el sustrato para iniciar la biodegradación (Tabla 1). Los eucariotas superiores generalmente contienen varias familias de P450 diferentes que consisten en un gran número de formas de P450 individuales que pueden contribuir como un conjunto de isoformas a la conversión metabólica de un sustrato dado. En microorganismos tal multiplicidad de P450 sólo se puede encontrar en unas pocas especies [78]. Se encontró que los sistemas enzimáticos del citocromo P450 están involucrados en la biodegradación de los hidrocarburos de petróleo (Tabla 1). La capacidad de varias especies de levadura para utilizar n-alcanos y otros hidrocarburos alifáticos como única fuente de carbono y energía está mediada por la existencia de múltiples formas microsomales del citocromo P450. Estas enzimas del citocromo P450 se habían aislado de especies de levadura como Candida maltosa, Candida tropicalis, y Candida apicola [79]. La diversidad de sistemas alcanooxigenasa en procariotas y eucariotas que participan activamente en la degradación de alcanos en condiciones aeróbicas como las enzimas del citocromo P450, las di-hierro alcano hidroxilasas de membrana integral (p. Ej., alkB), las di-hierro metano monooxigenasas solubles y las metano monooxigenasas que contienen cobre unido a la membrana han sido analizadas por Van Beilen y Funhoff [80].

6. Captación de hidrocarburos por biosurfactantes

Los biosurfactantes son un grupo heterogéneo de compuestos químicos tensioactivos producidos por una amplia variedad de microorganismos [57, 58, 60, 81-83]. Los tensioactivos mejoran la solubilización y la eliminación de contaminantes [84, 85]. La biodegradación también se ve reforzada por los tensioactivos debido al aumento de la biodisponibilidad de los contaminantes [86]. Cameotra y Singh [87] han informado de la biorremediación de lodos de aceite utilizando biotensioactivos. Consorcio microbiano formado por dos aislados de Pseudomonas aeruginosa y uno aislado Rhodococcus erythropolis de suelo contaminado con lodos aceitosos se utilizó en este estudio. El consorcio logró degradar el 90% de los hidrocarburos en 6 semanas en cultivo líquido. La capacidad del consorcio para degradar los hidrocarburos de los lodos se probó en dos ensayos de campo separados. Además, también se evaluó el efecto de dos aditivos (una mezcla de nutrientes y una preparación de biosurfactante crudo sobre la eficiencia del proceso. El biosurfactante utilizado fue producido por un miembro del consorcio y se identificó como una mezcla de 11 congéneres de ramnolípidos. El consorcio degradó el 91% del contenido de hidrocarburos del suelo contaminado con 1% (v / v) de lodos de petróleo crudo en 5 semanas. El uso separado de cualquier aditivo junto con el consorcio provocó un agotamiento del 91-95% del contenido de hidrocarburos en 4 semanas , siendo la preparación de biosurfactante crudo un potenciador más eficaz de la degradación. Sin embargo, se obtuvo más del 98% de agotamiento de los hidrocarburos cuando se agregaron ambos aditivos junto con el consorcio. Los datos respaldaron el uso de un biosurfactante crudo para la remediación de hidrocarburos.

Pseudomonas son las bacterias más conocidas capaces de utilizar hidrocarburos como fuentes de carbono y energía y producir biosurfactantes [37, 87-89]. Entre Pseudomonas, P. aeruginosa está ampliamente estudiado para la producción de biosurfactantes de tipo glicolípido. Sin embargo, los biosurfactantes de tipo glicolípido también se informan de algunas otras especies como P. putida y P. chlororaphis. Los biosurfactantes aumentan la superficie del aceite y esa cantidad de aceite está realmente disponible para que las bacterias la utilicen [90]. La Tabla 2 resume los informes recientes sobre la producción de biosurfactantes por diferentes microorganismos. Los biosurfactantes pueden actuar como agentes emulsionantes al disminuir la tensión superficial y formar micelas. Las microgotitas encapsuladas en la superficie de la célula microbiana hidrófoba se introducen y se degradan. La Figura 4 demuestra la participación de biosurfactantes (ramnolípidos) producidos por Pseudomonas sp. y el mecanismo de formación de micelas en la absorción de hidrocarburos [75].


Participación del biosurfactante (ramnolípido) producido por Pseudomonas sp en la captación de hidrocarburos.

7. Biodegradación de hidrocarburos de petróleo por células inmovilizadas

Se han utilizado y estudiado células inmovilizadas para la biorremediación de numerosos productos químicos tóxicos. La inmovilización no solo simplifica la separación y recuperación de las células inmovilizadas, sino que también hace que la aplicación sea reutilizable, lo que reduce el costo total. Wilsey y Bradely [91] utilizaron suspensión libre e inmovilizaron Pseudomonas sp. degradar la gasolina en un sistema acuoso. El estudio indicó que la inmovilización resultó en una combinación de mayor contacto entre la célula y las gotas de hidrocarburos y un mayor nivel de producción de ramnolípidos. Los ramnolípidos causaron una mayor dispersión de n-alcanos insolubles en agua en la fase acuosa debido a sus propiedades anfipáticas y las moléculas constan de restos hidrófilos e hidrófobos que redujeron la tensión interfacial de los sistemas aceite-agua. Esto resultó en una mayor interacción de las células con gotitas de hidrocarburos solubilizados mucho más pequeñas que las células y una rápida absorción de hidrocarburos en las células. Díaz y col. [92] informó que la inmovilización de células bacterianas mejora la tasa de biodegradación del petróleo crudo en comparación con las células vivas libres en una amplia gama de salinidad de cultivo. La inmovilización se puede realizar tanto en modo por lotes como en modo continuo. Los reactores de lecho compacto se utilizan comúnmente en modo continuo para degradar hidrocarburos. Cunningham y col. [93] utilizó criogelación de alcohol polivinílico (PVA) como matriz de atrapamiento y microorganismos autóctonos del sitio. Construyeron biopilas de laboratorio para comparar la bioaumentación inmovilizada con la bioaumentación y bioestimulación de cultivos líquidos. Se encontró que los sistemas inmovilizados eran los más exitosos en términos de eliminación porcentual de diesel después de 32 días.

Rahman y col. [94] realizó un experimento para estudiar la capacidad de las bacterias inmovilizadas en perlas de alginato para degradar los hidrocarburos. Los resultados mostraron que no hubo disminución en la actividad de biodegradación del consorcio microbiano con el uso repetido. Se concluyó que la inmovilización de células es una aplicación prometedora en la biorremediación de sitios contaminados con hidrocarburos.

8. Agentes de biorremediación disponibles comercialmente

Los cultivos microbiológicos, los aditivos enzimáticos o los aditivos de nutrientes que aumentan significativamente la tasa de biodegradación para mitigar los efectos de la descarga fueron desafiados como agentes de biorremediación por la EPA de EE. UU. [95]. Los agentes de biorremediación se clasifican como agentes de bioaumentación y agentes de bioestimulación según los dos enfoques principales para la biorremediación de derrames de hidrocarburos. Sus proveedores han propuesto y promovido numerosos productos de biorremediación, especialmente a principios de la década de 1990, cuando la biorremediación se popularizó como “la solución definitiva” para los derrames de petróleo [96].

La EPA de EE. UU. Compiló una lista de 15 agentes de biorremediación [95, 97] como parte de la Lista de productos del Plan Nacional de Contingencia de Contaminación de Sustancias Peligrosas y Petróleo (NCP), que fue requerido por la Ley de Agua Limpia, la Ley de Contaminación por Petróleo de 1990, y el Plan Nacional de Contingencia (PNC) como se muestra en la Tabla 3. Pero la lista se modificó y el número de agentes de biorremediación se redujo a nueve.

Los estudios demostraron que los productos de biorremediación pueden ser efectivos en el laboratorio, pero significativamente menos en el campo [14, 17, 18, 98]. Esto se debe a que los estudios de laboratorio no siempre pueden simular condiciones complicadas del mundo real, como la heterogeneidad espacial, las interacciones biológicas, los efectos climáticos y las limitaciones del transporte de masa de nutrientes. Por lo tanto, los estudios de campo y las aplicaciones son las pruebas definitivas o la demostración más convincente de la eficacia de los productos de biorremediación.

En comparación con los productos microbianos, se han desarrollado y comercializado muy pocos aditivos de nutrientes específicamente como agentes comerciales de biorremediación para la limpieza de derrames de hidrocarburos. Probablemente se deba a que los fertilizantes comunes no son costosos, están fácilmente disponibles y se ha demostrado que son efectivos si se usan correctamente. Sin embargo, debido a las limitaciones de los fertilizantes comunes (por ejemplo, que se eliminan rápidamente debido a la acción de las mareas y las olas), varios productos de nutrientes orgánicos, como los productos de nutrientes oleofílicos, han sido evaluados y comercializados recientemente como agentes de biorremediación. También se han incluido en esta categoría cuatro agentes, a saber, Inipol EAP22, Oil Spill Eater II (OSE II), BIOREN 1 y BIOREN 2, que figuran en la Lista de productos NCP.

Inipol EAP22 (Societe, CECA S.A., Francia) figura en la Lista de productos de NCP como un aditivo nutritivo y probablemente el agente de biorremediación más conocido para la limpieza de derrames de petróleo debido a su uso en Prince William Sound, Alaska. Este producto nutriente es una microemulsión que contiene urea como fuente de nitrógeno, laureth fosfato de sodio como fuente de fósforo, 2-butoxi-1-etanol como tensioactivo y ácido oleico para dar al material su hidrofobicidad. Las ventajas reivindicadas de Inipol EAP22 incluyen (1) prevenir la formación de emulsiones de agua en aceite al reducir la viscosidad del aceite y la tensión interfacial (2) proporcionar una liberación controlada de nitrógeno y fósforo para la biodegradación del aceite (3) que no presenta toxicidad para la flora y fauna y buena biodegradabilidad [99].

Oil Spill Eater II (Oil Spill Eater International, Corp.) es otro producto nutritivo que figura en la Lista NCP [97]. Este producto está listado como un aditivo de nutrientes / enzimas y consiste en “nitrógeno, fósforo, carbono fácilmente disponible y vitaminas para una rápida colonización de bacterias naturales”. Se llevó a cabo una demostración de campo en un sitio de bioventilación en un Centro de Combate Aire-Tierra del Cuerpo de Marines (MCAGCC) en California para investigar la eficacia de OSEII para mejorar la biodegradación de hidrocarburos en una zona vadosa contaminada con combustible [106].

Investigadores del programa europeo EUREKA BIOREN llevaron a cabo una prueba de campo en un entorno de estuario para evaluar la eficacia de dos productos de biorremediación (BIOREN 1 y 2) [114, 115]. Los dos productos nutritivos se obtuvieron de harinas de pescado en forma granular con urea y superfosfato como fuentes de nitrógeno y fósforo y material proteínico como fuente de carbono. La principal diferencia entre las dos formulaciones fue que BIOREN 1 contenía un biosurfactante. Los resultados mostraron que la presencia de biosurfactante en BIOREN 1 fue el ingrediente más activo que contribuyó al aumento de las tasas de degradación del aceite, mientras que BIOREN 2 (sin biosurfactante) no fue eficaz en ese sentido. El biosurfactante podría haber contribuido a una mayor biodisponibilidad de los hidrocarburos al ataque microbiano.

9. Fitorremediación

La fitorremediación es una tecnología emergente que utiliza plantas para manejar una amplia variedad de problemas de contaminación ambiental, incluida la limpieza de suelos y aguas subterráneas contaminadas con hidrocarburos y otras sustancias peligrosas. Los diferentes mecanismos, a saber, control hidráulico, fitovolatilización, rizorremediación y fitotransformación. podría utilizarse para la remediación de una amplia variedad de contaminantes.

La fitorremediación puede ser rentable (a) para sitios grandes con niveles residuales poco profundos de contaminación por contaminantes orgánicos, nutrientes o metálicos, donde la contaminación no representa un peligro inminente y solo se requiere un "tratamiento de pulido" (b) donde se usa vegetación como tope final y cierre del sitio [116].

Las ventajas de utilizar la fitorremediación incluyen la rentabilidad, las ventajas estéticas y la aplicabilidad a largo plazo (Tabla 4). Además, el uso de la fitorremediación como secundario o pulido en el lugar El paso de tratamiento minimiza la alteración de la tierra y elimina los costos de transporte y responsabilidad asociados con el tratamiento y eliminación fuera del sitio.

La investigación y la aplicación de la fitorremediación para el tratamiento de la contaminación por hidrocarburos de petróleo durante los últimos quince años han proporcionado mucha información útil que se puede utilizar para diseñar sistemas de rehabilitación efectivos e impulsar más mejoras e innovaciones. La fitorremediación podría aplicarse para la rehabilitación de numerosos sitios contaminados. Sin embargo, no se sabe mucho sobre el destino de los contaminantes y las vías de transformación, incluida la identidad de los metabolitos (Tabla 4). Existen pocos datos sobre las tasas de eliminación de contaminantes y las eficiencias directamente atribuibles a las plantas en condiciones de campo.

Se investigó el uso potencial de la fitorremediación en un sitio contaminado con hidrocarburos. El Departamento de Gestión Ambiental de Alabama otorgó un sitio, que involucró alrededor de 1500 yardas cúbicas de suelo, de las cuales el 70% de las muestras de referencia contenían más de 100 ppm de hidrocarburos de petróleo totales (TPH). Después de 1 año de cobertura vegetal, se encontró que aproximadamente el 83% de las muestras contenían menos de 10 ppm de TPH. También se investigó la eliminación de hidrocarburos totales de petróleo (TPH) en varios sitios de campo contaminados con petróleo crudo, combustible diesel o desechos de refinerías de petróleo, a concentraciones iniciales de TPH de 1.700 a 16.000 mg / kg [117, 118]. Se encontró que el crecimiento de las plantas varía según la especie. La presencia de algunas especies provocó una mayor desaparición de TPH que con otras especies o en suelos sin vegetación. Entre las plantas tropicales probadas para su uso en las islas del Pacífico, tres árboles costeros, kou (Cordia subcordata), milo (Thespesia populnea) y kiawe (Prosopis pallida) y la playa de arbustos nativos naupaka

toleró las condiciones de campo y facilitó la limpieza de suelos contaminados con combustible diesel [119]. Los pastos a menudo se plantaron con árboles en sitios con contaminantes orgánicos como método principal de remediación. Se descubrió que una enorme cantidad de raíces finas en la superficie del suelo es eficaz para unir y transformar contaminantes hidrófobos como TPH, BTEX y PAH. Los pastos a menudo se plantaban entre hileras de árboles para proporcionar estabilización del suelo y protección contra el polvo arrastrado por el viento que podría mover los contaminantes fuera del sitio. Legumbres como alfalfa (Medicago sativa), como el trébol (Trifolium hybridum) y guisantes (Pisum sp.) podría utilizarse para restaurar el nitrógeno en suelos pobres. Festuca (Vulpia myuros), centeno (Elymus sp.), trébol (Trifolio sp.), y alpiste (Phalaris arundinacea) se utilizaron con éxito en varios sitios, especialmente contaminados con desechos petroquímicos. Una vez recolectada, la hierba se puede eliminar como abono o quemarla.

La degradación microbiana en la rizosfera podría ser el mecanismo más significativo para la remoción de compuestos orgánicos de rango diesel en suelos contaminados con vegetación [120]. Esto ocurre porque los contaminantes como los PAH son altamente hidrófobos y su absorción al suelo disminuye su biodisponibilidad para la absorción y fitotransformación de las plantas.

10. Bacterias genéticamente modificadas

Las aplicaciones de microorganismos modificados genéticamente (GEM) en biorremediación han recibido mucha atención para mejorar la degradación de desechos peligrosos en condiciones de laboratorio. Existen informes sobre la degradación de contaminantes ambientales por diferentes bacterias. La Tabla 5 muestra algunos ejemplos del uso relevante de la tecnología de ingeniería genética para mejorar la biorremediación de contaminantes de hidrocarburos utilizando bacterias. Las bacterias modificadas genéticamente mostraron una mayor capacidad de degradación. Sin embargo, las preocupaciones ecológicas y ambientales y las limitaciones reglamentarias son los principales obstáculos para probar GEM en el campo. Estos problemas deben resolverse antes de que GEM pueda proporcionar un proceso de limpieza eficaz a menor costo.

El uso de bacterias modificadas genéticamente se aplicó al monitoreo del proceso de biorremediación, monitoreo de cepas, respuesta al estrés, análisis de punto final y evaluación de toxicidad. En la Tabla 6 se enumeran ejemplos de estas aplicaciones. La gama de contaminantes probados incluyó compuestos clorados, hidrocarburos aromáticos y tóxicos no polares. La combinación de conocimientos microbiológicos y ecológicos, mecanismos bioquímicos y diseños de ingeniería de campo son elementos esenciales para el éxito. en el lugar biorremediación mediante bacterias modificadas genéticamente.

11. Conclusión

La limpieza de hidrocarburos de petróleo en el medio ambiente subterráneo es un problema del mundo real. Una mejor comprensión del mecanismo de biodegradación tiene un alto significado ecológico que depende de los microorganismos autóctonos para transformar o mineralizar los contaminantes orgánicos. El proceso de degradación microbiana ayuda a eliminar el aceite derramado del medio ambiente después de la eliminación crítica de grandes cantidades de aceite mediante varios métodos físicos y químicos. Esto es posible porque los microorganismos tienen sistemas enzimáticos para degradar y utilizar diferentes hidrocarburos como fuente de carbono y energía.

El uso de bacterias genéticamente modificadas (GM) representa una frontera de investigación con amplias implicaciones. Los beneficios potenciales del uso de bacterias modificadas genéticamente son importantes. Pero la necesidad de bacterias GM puede ser cuestionable en muchos casos, considerando que las especies autóctonas a menudo se desempeñan de manera adecuada, pero no aprovechamos todo el potencial de las especies silvestres debido a nuestro conocimiento limitado de varios mecanismos de fitorremediación, incluida la regulación de los sistemas enzimáticos que degradan los contaminantes. .

Por lo tanto, con base en la presente revisión, se puede concluir que la degradación microbiana puede considerarse como un componente clave en la estrategia de limpieza para la remediación de hidrocarburos de petróleo.

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Derechos de autor

Copyright & # xa9 2011 Nilanjana Das y Preethy Chandran. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo la licencia de atribución de Creative Commons, que permite el uso, distribución y reproducción sin restricciones en cualquier medio, siempre que el trabajo original se cite correctamente.


16.6B: Biodegradación del petróleo - Biología

Esta es una publicación de Dalina Thrift-Viveros, química de la Oficina de Respuesta y Restauración de la NOAA.

5 DE JUNIO DE 2015 - ¿Miraría el petróleo crudo y pensaría: "Mmm, sabroso"? Probablemente no.

Pero si fueras un microbio que vive en el océano, es posible que tengas una respuesta diferente.

Hay especies de bacterias marinas en varias familias, que incluyen Marinobacter, Oceanospiralles, Pseudomonas, y Alkanivorax, que pueden ingerir compuestos del petróleo como parte de su dieta. De hecho, hay al menos siete especies de bacterias que pueden sobrevivir únicamente con aceite [1].

Estas bacterias son la forma en que la naturaleza elimina el petróleo que termina en el océano, ya sea que el petróleo esté allí debido a derrames de petróleo o filtraciones de petróleo natural. Aquellos de nosotros en la comunidad de respuesta a derrames de petróleo llamamos a este proceso biológico de remoción de petróleo "biodegradación".

¿Qué despierta sus aceitosos apetitos?

Las comunidades de bacterias que comen aceite están presentes de forma natural en todos los océanos del mundo, en lugares tan diferentes como las cálidas aguas del Golfo Pérsico [2] y las condiciones árticas del Mar de Chukchi al norte de Alaska [3].

Cada comunidad de bacterias está especialmente adaptada para el entorno en el que vive, y los estudios han encontrado que las bacterias consumen aceite más rápidamente cuando se mantienen en condiciones similares a sus entornos naturales [4]. Eso significa que si tomara bacterias del Ártico y las llevara a un derrame de petróleo en el Golfo de México, no se comerían el petróleo tan rápido como las bacterias que ya viven en el Golfo de México. Obtendría el mismo resultado en el caso inverso, con las bacterias del Ártico derrotando a las bacterias del Golfo en un derrame de petróleo en Alaska.

Otros factores que afectan la rapidez con que las bacterias degradan el aceite incluyen la cantidad de oxígeno y nutrientes en el agua, la temperatura del agua, la superficie del aceite y el tipo de aceite que están comiendo [4] [5] [6 ]. Eso significa que las bacterias que viven en un área determinada consumirán el petróleo de un derrame en el verano más rápidamente que un derrame en el invierno, y comerán productos de petróleo ligero como gasolina o diesel mucho más rápidamente que los productos de petróleo pesado como el fuel oil. o crudo pesado.

El asfalto, el componente más pesado del petróleo crudo, es tan difícil de comer para las bacterias que podemos usarlo para pavimentar nuestras carreteras sin preocuparnos de que la carretera se pudra.

¿Y durante los derrames de petróleo?

Las personas a menudo están interesadas en la posibilidad de usar bacterias para ayudar a limpiar los derrames de petróleo y la mayor parte del petróleo que queda en el océano el tiempo suficiente. es consumido por bacterias.

Sin embargo, la mayoría de los derrames de petróleo duran solo unos pocos días, y durante ese tiempo otros procesos naturales de "meteorización", como la evaporación y la descomposición del petróleo inducida por las olas, tienen un efecto mucho mayor en la apariencia y ubicación del petróleo que las bacterias. . Esto se debe a que generalmente hay solo una pequeña cantidad de bacterias que comen aceite en cualquier parte del océano, y su población tarda unos días en aumentar para aprovechar su nueva y abundante fuente de alimento.

Debido a este tiempo de demora, la biodegradación no se incluyó originalmente en el software ADIOS de la NOAA para la meteorización del petróleo. ADIOS es un modelo informático diseñado para ayudar a los que responden a los derrames de hidrocarburos al predecir la cantidad de hidrocarburos que permanecerá en el océano durante los primeros cinco días de un derrame.

Sin embargo, los derrames de petróleo como la explosión del pozo Deepwater Horizon en 2010, que liberó petróleo durante aproximadamente tres meses, demuestran que existe la necesidad de un modelo que pueda decirnos qué pasaría con el petróleo durante períodos de tiempo más largos. Mi equipo de la División de Respuesta a Emergencias de la Oficina de Respuesta y Restauración de la NOAA lo ha reconocido. Como resultado, la versión 3 de ADIOS, que se lanzará a finales de 2015, tendrá en cuenta la biodegradación.

Mi equipo y yo utilizamos datos publicados en revistas científicas sobre la velocidad de biodegradación del aceite en diferentes condiciones para desarrollar una ecuación que pueda predecir qué tan rápido se consumirán los componentes del aceite y cómo puede cambiar la velocidad de este proceso en función del área de superficie. -a-masa del petróleo y el clima en el que se encuentra. Un informe que describe los detalles técnicos del modelo se publicará en el próximo Actas del seminario técnico del programa sobre derrames de petróleo en el Ártico y el mar, que se dará a conocer después de la conferencia de junio.

La inclusión de la biodegradación del petróleo en nuestro software ADIOS proporcionará a los respondedores en caso de derrames de petróleo una herramienta aún mejor para ayudarlos a tomar decisiones sobre sus opciones durante una respuesta. Como parte del equipo que trabaja en este proyecto, me ha proporcionado una apreciación mucho mayor del importante papel que desempeñan las bacterias que comen petróleo en el esfuerzo a largo plazo para mantener nuestros océanos libres de petróleo.


Abstracto

Se llevó a cabo un estudio de viabilidad de laboratorio sobre la biorremediación de suelos contaminados con hidrocarburos de un antiguo emplazamiento militar alpino durante un período de 30 semanas. Determinamos los efectos de la temperatura (10 ° C y 20 ° C) y de varios tratamientos de bioestimulación (fertilización inorgánica con nitrógeno-fósforo-potasio y los dos productos comerciales Inipol EAP22 y Terramend) versus la atenuación natural sobre la pérdida de hidrocarburos totales de petróleo (TPH). ), actividad microbiana (respiración del suelo) y composición de la comunidad (ácidos grasos fosfolípidos, PLFA). La contaminación por hidrocarburos se eliminó casi por completo (hasta 92,7%) a 20 ° C, mientras que a 10 ° C se obtuvieron pérdidas de hasta 69%. La bioestimulación mediante la adición de nutrientes tuvo un efecto estimulante significativo sobre la actividad de biodegradación de los microorganismos autóctonos del suelo; sin embargo, una cantidad considerable de pérdida de hidrocarburos podría atribuirse a la atenuación natural. Los cambios en la composición de la comunidad microbiana durante la biorremediación incluyeron el aumento significativo de hongos del suelo a 10 ° C y de bacterias gramnegativas del suelo a 20 ° C. Las correlaciones significativamente positivas entre la pérdida de hidrocarburos, la respiración del suelo y los patrones de ácidos grasos fosfolípidos demostraron la participación de una amplia gama de microorganismos del suelo (bacterias Gram-positivas y Gram-negativas, hongos) en la biorremediación del suelo investigado.


Enzimas degradantes del petróleo: biorremediación y nuevas perspectivas

Las fuerzas antropogénicas, como los derrames de petróleo y la combustión incompleta de combustibles fósiles, han provocado una acumulación de hidrocarburos de petróleo en el medio ambiente. La acumulación de petróleo y sus derivados constituye ahora un importante problema ambiental. La biocatálisis introduce nuevas formas de mejorar el desarrollo de estrategias de biorremediación. La reciente aplicación de herramientas moleculares a la biocatálisis puede mejorar la investigación de la bioprospección, la recuperación del rendimiento de la enzima y la especificidad de la enzima, aumentando así la relación costo-beneficio. La remediación enzimática es una alternativa valiosa, ya que puede ser más fácil trabajar con organismos completos, especialmente en ambientes extremos. Además, el uso de enzimas libres evita la liberación de organismos exóticos o genéticamente modificados (OGM) en el medio ambiente.

1. Introducción

Nuestro planeta alberga muchos entornos diferentes.Desde el Ártico hasta la Antártida, hay desiertos, selvas tropicales, regiones abisales y muchos otros lugares donde se pueden encontrar diferentes formas de vida. No todos los organismos pueden adaptarse y / o sobrevivir en ambientes diversos, sino que habitan ambientes específicos según sus características bióticas y abióticas. Sin embargo, los microorganismos están en todas partes donde han colonizado diversos ambientes durante miles de años, incluidos aquellos que, para la mayoría de los organismos, se consideran "extremos". Además de colonizar el medio ambiente, los microorganismos colonizan otros organismos y son esenciales para la vida en nuestro planeta tal como lo conocemos. Solo una pequeña proporción de bacterias son dañinas. De hecho, los microorganismos son componentes clave de las redes tróficas y los ciclos biogeoquímicos y en el mantenimiento y supervivencia de plantas, animales y otros organismos a través de relaciones simbióticas.

Varios microorganismos pueden estar involucrados en las reacciones de los ciclos biogeoquímicos y, en algunos casos, son los únicos agentes biológicos capaces de regenerar formas de elementos necesarios para otros organismos [1]. En conjunto, los microorganismos tienen una gran diversidad metabólica, lo que permite su ubicuidad. Debido a su naturaleza ubicua, el potencial biotecnológico de los microorganismos es prácticamente infinito, con muchas aplicaciones posibles. Una de estas aplicaciones es la utilización de microorganismos o sus enzimas en enfoques de biorremediación del petróleo [1]. La biocatálisis puede proporcionar formas alternativas de mejorar los enfoques de biorremediación del petróleo [2], es necesario realizar un análisis de enzimas para este propósito. Este artículo presenta algunas aplicaciones enzimáticas para la degradación de compuestos tóxicos del petróleo y una discusión sobre las mejoras que podrían usarse en la biorremediación enzimática del petróleo.

2. Sitios contaminados con petróleo

El petróleo es una mezcla heterogénea de hidrocarburos, incluidos los hidrocarburos alifáticos (n-alcanos), alicíclicos y aromáticos (es decir, hidrocarburos aromáticos policíclicos), que varían en sus propiedades físicas y de composición según el origen del yacimiento [3]. Estos hidrocarburos son compuestos orgánicos que contienen carbono e hidrógeno, que son altamente insolubles en agua. Los microorganismos pueden degradar o producir hidrocarburos [4], dependiendo de la presencia de ciertas vías metabólicas, específicas para cada función en las condiciones ambientales.

Recientemente, las prácticas antropogénicas como las actividades industriales, el petróleo y sus derivados (como gasolina, diesel y derrames de queroseno) y la combustión incompleta de combustibles fósiles han provocado una acumulación de hidrocarburos de petróleo en el medio ambiente [5]. De hecho, el petróleo y sus derivados tienen un impacto ecológico importante en los ecosistemas marinos y terrestres contaminados [6]. A lo largo de este documento, consideraremos que la palabra "petróleo" abarca también los derivados del petróleo.

Muchos procesos importantes influyen en el destino de los hidrocarburos en el medio ambiente. Entre estos se encuentran la sorción, volatilización, transformación abiótica (química o fotoquímica) y biotransformación [7]. La sorción y la volatilización no destruyen los contaminantes, sino que solo los acumulan o los transportan a otro lugar. Las transformaciones químicas abióticas que involucran contaminantes orgánicos suelen ser lentas, mientras que las reacciones fotoquímicas son insignificantes en la mayoría de los entornos [5, 7, 8]. Debido a que los microorganismos están directamente involucrados en los ciclos biogeoquímicos como impulsores clave de la degradación de muchas fuentes de carbono, incluidos los hidrocarburos del petróleo, la comprensión y aplicación más avanzadas de la biodegradación del petróleo es un asunto de gran interés.

La presencia de una alta capacidad enzimática permite a las comunidades microbianas degradar hidrocarburos complejos [9]. Esta capacidad de modificar o descomponer ciertos contaminantes, como el petróleo, resume la importancia de las enzimas en el proceso de biorremediación. Su diversidad genética contribuye a la versatilidad metabólica de los microorganismos para la transformación de contaminantes en productos finales menos tóxicos, que luego se integran en ciclos biogeoquímicos naturales [9]. El principal beneficio del proceso de degradación de contaminantes es la mineralización completa de los compuestos, así como la formación de biomasa [10-12]. Numerosos factores bióticos y abióticos pueden influir en la eficacia de la biodegradación de los contaminantes del petróleo, incluida la presencia y actividad de microorganismos que degradan el petróleo en el medio, la competitividad, la disponibilidad y concentración de petróleo y nutrientes, la salinidad y la temperatura, entre otros [5].

3. Degradación aeróbica y anaeróbica del petróleo y las enzimas degradantes del petróleo

Numerosos microorganismos, como bacterias, cianobacterias, algas verdes y hongos, son capaces de degradar diferentes componentes del petróleo en diferentes condiciones ambientales (por ejemplo, condiciones aeróbicas y anaeróbicas en salinidades y pH variados). El aparato enzimático proporciona estas capacidades a los microorganismos. La degradación del petróleo ocurre gradualmente por el metabolismo secuencial de sus compuestos. Los genes implicados en la degradación de la producción de enzimas del petróleo pueden estar localizados en el ADN plásmido o cromosómico [13].

La biodegradación de los hidrocarburos, tanto compuestos alifáticos como aromáticos, puede producirse en condiciones anaeróbicas o aeróbicas [3]. En condiciones aeróbicas, las enzimas oxigenasas introducen átomos de oxígeno en los hidrocarburos (las monooxigenasas introducen un átomo de oxígeno en un sustrato, mientras que las dioxigenasas introducen dos). La degradación anaeróbica es catalizada por bacterias anaeróbicas, como las bacterias reductoras de sulfato, que utilizan diferentes aceptores de electrones terminales [3].

El catabolismo aeróbico de los hidrocarburos puede ser más rápido, debido a la ventaja metabólica de tener la disponibilidad de O2 como aceptor de electrones [2]. El producto final de la oxidación de los hidrocarburos alifáticos saturados es la acetil-CoA, que se cataboliza en el ciclo del ácido cítrico, junto con la producción de electrones en la cadena de transporte de electrones. Esta cadena se repite, degradando aún más los hidrocarburos, que normalmente están completamente oxidados a CO.2 [1]. Los hidrocarburos aromáticos, como el benceno, tolueno, xileno y naftaleno, también pueden degradarse en condiciones aeróbicas. La degradación de estos compuestos suele servir como paso inicial en la formación de catecol o un compuesto relacionado estructuralmente. Una vez formado, el catecol puede degradarse, dando lugar a compuestos que pueden introducirse en el ciclo del ácido cítrico. Además, estos compuestos pueden degradarse completamente a CO2 [1, 2].

Las alcano hidroxilasas son enzimas que degradan los alcanos que se distribuyen entre muchas especies diferentes de bacterias, levaduras, hongos y algas [14]. Además, van Beilen y Funhoff [14] propusieron tres categorías de sistemas enzimáticos que degradan alcanos: C1-C4 (metano a butano, oxidado por enzimas similares a metano-monooxigenasa), C5-C16 (pentano a hexadecano, oxidado por membrana integral no hem hierro o enzimas del citocromo P450) y C17 + (alcanos más largos, oxidados por sistemas enzimáticos esencialmente desconocidos). Luego informaron las composiciones, cofactores, rangos de sustratos y presencia de los principales grupos de alcano hidroxilasas (metano monooxigenasa soluble (sMMO), metano monooxigenasa particulada (pMMO), alcano hidroxilasas relacionadas con AlkB, P450 eucariota (CYP52, clase II), Sistema de oxigenasa bacteriana P450 y dioxigenasa (CYP153, clase I). Estos autores también observaron que los microorganismos que son capaces de degradar alcanos pueden contener múltiples alcano hidroxilasas y, por lo tanto, pueden consumir diferentes rangos de sustratos. Como ya citaron van Hamme y sus colegas en 2003 [3 ], hasta la fecha, una de las vías de degradación de alcanos más estudiadas es la descrita para Pseudomonas putida Gpo1, codificado por el plásmido OCT [15, 16]. En este caso, la conversión de un alcano en alcohol está mediada primero por una monooxigenasa de membrana, rubredoxina soluble y rubredoxina reductasa [3]. van Hamme y sus colegas [3] presentaron un modelo para el metabolismo de los alcanos en bacterias gramnegativas y describieron las ubicaciones y funciones de la ALK productos genéticos.

La clase de enzimas bacterianas que contienen hierro catecol dioxigenasa es un ejemplo de una clase de enzimas implicadas en la degradación de hidrocarburos aromáticos aeróbicos. Estas enzimas pueden catalizar la adición de átomos de oxígeno molecular al 1,2-dihidroxibenceno (catecol) y sus derivados, con la posterior escisión del anillo aromático [1-3]. Las enzimas como las catecol dioxigenasas que participan en la escisión del anillo aromático son responsables de la amplia variedad de microorganismos capaces de degradar compuestos aromáticos [13].

A pesar de que la degradación del petróleo en condiciones aeróbicas ocurre más rápidamente que en condiciones anaeróbicas, es importante señalar que la degradación anaeróbica también es esencial para el proceso de biorremediación porque en varios casos las condiciones ambientales pueden incluir limitaciones de la disponibilidad de oxígeno, como en los manglares. , acuíferos y digestores de lodos [5]. En el metabolismo anaeróbico, generalmente, los compuestos aromáticos se convierten en benzoil-CoA, que es el objetivo de la acción de la benzoil-CoA reductasa (BCR) [17]. Dependiendo de las condiciones ambientales, se pueden utilizar diferentes aceptores terminales de electrones, como nitrato, sulfato y Fe (III). En general, las vías de degradación convergen en benzoil-CoA [2].

4. Aplicaciones de biorremediación

Según Nyer [18], el término "biorremediación" se refiere a todas las reacciones bioquímicas de atenuación natural, que incluye todos los procesos bióticos y abióticos utilizados para reducir los niveles de contaminantes. La "biodegradación" es el mecanismo principal para reducir los contaminantes biodegradables. Este método ofrece un bajo riesgo para los sitios contaminados y es una alternativa con una relación costo-beneficio favorable para el tratamiento [7, 8].

Cuando es factible, la biorremediación se aplica generalmente después del uso de métodos físicos y químicos y la atenuación natural. Puede ser un proceso lento porque su cinética puede estar condicionada a diversos factores, como temperatura, salinidad, diversidad microbiana, ración C: N: P, entre otros [5]. Se mejoraron las técnicas de biorremediación tras el derrame de 41 millones de litros de petróleo del Exxon Valdez en Alaska en 1989. Se gastaron más de 10 millones de dólares en estudios patrocinados por la compañía Exxon sobre biorremediación de 1993 a 1997, y se generaron muchas patentes [5, 19].

La caracterización de las cepas que degradan el petróleo y sus vías metabólicas sirve para mejorar los enfoques de biorremediación. La biorremediación puede ocurrir de forma natural o mediante el uso de bioaumentación (introducción de células completas) o enfoques de bioestimulación (uso de nutrientes o condiciones para estimular la comunidad microbiana nativa) [5, 20]. También se pueden usar enzimas aisladas para transformar el contaminante en menos compuestos tóxicos o no tóxicos [3, 5, 20].

Muchos autores han descrito enfoques de bioaumentación y bioestimulación para restaurar diferentes sitios contaminados con petróleo, ambas opciones aceptadas para minimizar el impacto de los derrames de petróleo [5]. Estos enfoques deben estudiarse y planificarse cuidadosamente para cada tipo de contaminante y condición ambiental, ya que ambos presentan ventajas y desventajas. Por ejemplo, el éxito de la bioaumentación depende de la competitividad de las cepas inoculadas en diferentes entornos [20]. Los organismos genéticamente modificados (OMG) también se pueden utilizar para mejorar la eficiencia de la degradación del petróleo, pero otras limitaciones pueden complicar el procedimiento, como los problemas con la legislación internacional [20, 21]. En ambos casos (OGM o cepas de tipo salvaje), se deben evaluar los impactos potenciales de la introducción de microorganismos degradantes en presencia de microbios autóctonos [5, 20-22]. Teniendo en cuenta la bioestimulación, solo es útil para su aplicación en entornos donde están presentes microorganismos autóctonos que degradan el petróleo. La búsqueda de estrategias alternativas de biorremediación es crucial para aumentar su efectividad en diferentes lugares.

La biocatálisis está abriendo nuevos caminos para mejorar el desarrollo de productos y procesos para reducir los costos industriales y la generación de subproductos tóxicos y, en consecuencia, el impacto en el medio ambiente. Tanto la biorremediación enzimática como la nueva producción de energía limpia están contribuyendo a minimizar los daños causados ​​por los combustibles fósiles [20]. La remediación enzimática puede ser más simple que trabajar con organismos completos. Algunas ventajas, incluido el potencial enzimático, pueden aumentarse en condiciones de laboratorio [23]. El uso de enzimas aisladas no genera subproductos tóxicos [24] y no es necesaria la competitividad de la célula completa [20].

Sutherland et al. [23] resumieron los principales aspectos a considerar, desde la búsqueda hasta la producción, en la biorremediación enzimática. Primero, para que se seleccione una enzima para una aplicación de biorremediación, debe tener la capacidad de degradar el contaminante objetivo en productos menos tóxicos. También es importante buscar enzimas que no dependan de cofactores, lo que incrementaría los costos del proceso a nivel comercial. Después de la selección, el siguiente paso es identificar el gen que codifica la enzima seleccionada y, si es necesario, mejorar la producción enzimática. Las empresas comerciales producen sus enzimas mediante fermentación industrial a gran escala. Las células no lisadas se eliminan durante el procesamiento posterior. Los autores también señalaron que la purificación de enzimas de otros materiales solubles en el licor fermentado no es necesaria para la remediación ambiental, lo que puede facilitar el proceso de producción y reducir costos, pero destacaron que se debe evaluar la vida útil y la estabilidad ambiental para asegurar la efectividad. de la enzima contra el contaminante. Los pasos y consideraciones esbozados por Sutherland y colegas [23] pueden extrapolarse a la biorremediación de cualquier contaminante. Su informe describe cómo producir un agente de biorremediación enzimática para diferentes aplicaciones (Figura 1).


Pasos generales propuestos por Sutherland et al. [23] para pasar de la bioprospección a un producto de biorremediación enzimática.

Los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) son sustancias químicas orgánicas mutagénicas, citotóxicas y cancerígenas. Los HAP están ampliamente distribuidos en el medio ambiente como resultado de la combustión incompleta de materia orgánica, fuentes de emisión, gases de escape de automóviles, materia doméstica y otros factores [25]. Muchos autores han propuesto la remediación enzimática de los HAP [25, 26]. La degradación de PAH en condiciones aeróbicas implica la oxidación del anillo aromático por dioxigenasas específicas, como se describió anteriormente, y una biotransformación completa en CO2 y agua [26]. Como hemos descrito anteriormente, los compuestos BTEX (benceno, tolueno, etilbenceno y xileno) pueden degradarse tanto en condiciones aeróbicas como anaeróbicas por microorganismos como los reductores de sulfato.

Como ejemplo de biorremediación enzimática, la desintoxicación de HAP se puede lograr mediante el uso de lacasas [27] (enzimas capaces de catalizar la oxidación de fenoles, polifenoles y anilinas, junto con la reducción de 4 electrones de oxígeno molecular a agua) [28 ]. Una gran ventaja de la biorremediación enzimática de xenobióticos que son hidrófobos o poco solubles en soluciones acuosas, como los HAP, es que la oxidación enzimática puede producirse en presencia de disolventes orgánicos [27]. Una desventaja es que las enzimas relevantes pueden ser inestables, inhibidas o desnaturalizadas en disolventes orgánicos. En el trabajo de Bulter y colegas [29] lacasa se expresó de Myceliophthora thermophila (MtL) en Saccharomyces cerevisiae, utilizando evolución dirigida y expresión de lacasa ampliamente mejorada.

Recientemente, Scott y sus colegas [30] informaron con éxito de un ensayo de campo inicial con un producto a base de enzimas, basado en la enzima TrzN, demostrando que la tecnología puede remediar de manera eficiente los cuerpos de agua contaminados con herbicidas. Sin embargo, actualmente se dispone de pocos estudios de campo con biorremediación enzimática.

Whitely y sus colegas [26] citaron que hasta 2004, había más de 1000 enzimas descritas involucradas en la biodegradación de sistemas aromáticos (contaminantes orgánicos o de otro tipo).

Se ha informado que las ventas mundiales de productos de biotecnología ambiental para los fabricantes estadounidenses, incluidos microorganismos, enzimas, mezclas microbianas y nutrientes, totalizaron 153,87 millones de dólares estadounidenses en 2006 [31]. Las estimaciones del aumento de las ventas de mezclas microbianas fueron más altas que las estimaciones para el aislamiento de microorganismos y enzimas porque estas últimas tienen un potencial de mercado limitado [32].

A pesar de las ventajas de la biorremediación enzimática, también existen limitaciones y características necesarias para la remediación enzimática que restringen su aplicabilidad a unas pocas clases de enzimas [30]. Las enzimas de biorremediación deben adaptarse a condiciones ambientales relativamente específicas y deben ser bastante independientes de los cofactores [20, 23].

De hecho, hasta la fecha, la EPA (Agencia de Protección Ambiental) de los EE. UU. Ha enumerado (2011) 20 agentes de biorremediación y solo un aditivo enzimático puro. El productor describe el producto, Petroleum Spill Eater II, como un “agente de biorremediación (aditivo enzimático biológico (anteriormente enumerado como aditivo nutritivo))”, con una vida útil de 5 años [32]. El productor indicó una reducción de 36,9 y 33,6% de alcanos y aromáticos, respectivamente, a los 7 días, y reducción de 89,8 y 89,6% 28 días después de la aplicación de Petroleum Spill Eater II, lo que representa grandes reducciones en un corto período de tiempo.

En general, las limitaciones de la biorremediación enzimática todavía están básicamente relacionadas con los altos costos. La producción de enzimas generalmente genera un bajo rendimiento de enzimas, y la estabilidad de las enzimas a menudo debe optimizarse en el campo.

5. Biología molecular, ingeniería metabólica y perspectivas futuras

A pesar de todas las ventajas relacionadas con la biorremediación enzimática, los altos costos de producción, los bajos rendimientos y la inhibición enzimática son algunos de los problemas que deben superarse. Son necesarias muchas mejoras de producción para evitar procesos no inhibidores. Por lo tanto, se están explorando ampliamente las herramientas moleculares para proporcionar productos de biorremediación enzimática competitivos. Las herramientas moleculares nos permiten detectar genes relacionados con enzimas degradantes en muestras ambientales o aislados, sirviendo así como poderosas herramientas para la bioprospección. Además, la ingeniería de ADN puede mejorar considerablemente el rendimiento enzimático con menores costes [20].

La biorremediación enzimática mejorada con herramientas moleculares puede ser particularmente adecuada para situaciones en las que se requiere una remediación rápida [23]. Alcalde et al. [20] informaron que estudios recientes de ingeniería de proteínas, metagenómica y proteómica están contribuyendo eficazmente a la reducción de costes, minimizando el uso de productos químicos y mejorando también las relaciones coste-beneficio. El uso de herramientas moleculares para aplicaciones de biocatálisis también puede ayudar a resolver el problema del uso de OGM en el medio ambiente [20], por ejemplo, si se realiza la producción de una enzima modificada. in vitro, no es necesario introducir el organismo modificado en el medio natural.

Ya se han descrito muchos cebadores de PCR que se dirigen a genes relacionados con enzimas que degradan el petróleo, tanto en condiciones aeróbicas como anaeróbicas (Tabla 1). La utilización de estos cebadores ya caracterizados puede facilitar la detección ambiental de las capacidades degradantes y puede ayudar a evaluar el potencial de los aislados microbianos. Se pueden describir más cebadores para rutas específicas o para mejorar la amplitud de los cebadores conocidos utilizando bases de datos disponibles.

Los beneficios que brindan las herramientas moleculares pueden abrir ventanas de oportunidad ilimitadas, ya que es posible detectar genes de organismos cultivables o no cultivables (usando metagenómica) y expresar estos genes en organismos cultivables, usando enzimas que aún no fueron descritas.Por ejemplo, el uso de bibliotecas metagenómicas de escopeta de fósmidos y cósmidos ofrece una gran mejora para la bioprospección de nuevas enzimas. La posibilidad de identificar y utilizar genes de microorganismos aún no descritos aumenta las posibles dianas enzimáticas de aproximadamente el 0,1 al 1% de las células microbianas (que consisten en células microbianas cultivables en muestras ambientales), incluido todo el ADN disponible en esa muestra [46]. Las herramientas moleculares también nos permiten aumentar los niveles de expresión manipulando no solo las condiciones fisicoquímicas (condiciones óptimas), sino también los organismos a nivel genético, para mejorar la producción de enzimas en muchas condiciones diferentes, por ejemplo, mejorando la eficiencia y velocidad de degradación del petróleo, disminuyendo el tiempo del proceso de remediación. La manipulación genética también sería útil para permitir o mejorar la degradación del petróleo en ambientes extremos, como sitios fríos o hipersalinos. El uso de extremozimas libres sería ventajoso en estos entornos, ya que evita algunas de las limitaciones de la biorremediación utilizando células enteras en condiciones extremas, como la competitividad microbiana.

Los avances en las técnicas "ómicas" de alto rendimiento están mejorando el estudio de la ecología microbiana, incluidos los procesos de biodegradación, por ejemplo, la identificación y cuantificación de las enzimas bacterianas responsables del metabolismo de los hidrocarburos aromáticos [47].

6. Conclusiones

Considerando que la biorremediación sigue siendo un campo con mucho trabajo por hacer, con pocas aplicaciones de campo extremadamente efectivas debido a las condiciones extremadamente diversas que se encuentran en diferentes ecosistemas, se fomenta continuamente el desarrollo de estrategias alternativas o complementarias.

A pesar de que en muchos casos los costos siguen siendo prohibitivos, la biorremediación enzimática puede proporcionar beneficios reales al medio ambiente, evitando las condiciones que se requieren para las aplicaciones de células completas, especialmente en ambientes extremos. Además, se puede mejorar la eficacia enzimática. in vitro también utilizando herramientas moleculares, como la ingeniería de ADN, para generar superbiorremediadores, que pueden presentar ventajas en el campo.

La biorremediación enzimática también influye en otras áreas biológicas, como la medicina, ya que Rittmann y Schloendorn [48] propusieron la idea de “biorremediación médica”, basada e inspirada en principios de biorremediación ambiental. Los estudios de biorremediación médica han propuesto la utilización de una o varias enzimas microbianas para degradar los acumuladores intracelulares que deterioran la función y la viabilidad celular y causan enfermedades tales como aterosclerosis, degeneración macular y enfermedades neurodegenerativas. La biorremediación médica podría ser lo suficientemente eficaz para eliminar los acumuladores intracelulares de las células afectadas.

Nuestra experiencia con células completas indica que el consorcio bacteriano es una mejor alternativa para la degradación de compuestos de petróleo diversos y complejos. Asimismo, el uso de una mezcla de enzimas es probablemente una herramienta más adecuada para su uso contra la contaminación por petróleo en el medio ambiente porque se pueden aplicar juntas enzimas específicas para compuestos recalcitrantes y tóxicos.

Expresiones de gratitud

Los autores desean agradecer todo el apoyo brindado por Petrobras, CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico) y Faperj (Fundação Carlos Chagas Filho de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro) a sus proyectos.

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Derechos de autor

Copyright © 2011 R. S. Peixoto et al. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo la licencia de atribución de Creative Commons, que permite el uso, distribución y reproducción sin restricciones en cualquier medio, siempre que el trabajo original se cite correctamente.


Información del autor

Dirección actual: Instituto Friedrich Loeffler - Instituto Federal de Investigación para la Sanidad Animal, Instituto de Enfermedades Infecciosas Nuevas y Emergentes, 17493, Greifswald, Alemania

Bargiela Rafael, Mapelli Francesca, Tornés Jesús, Yakimov Michail M., Daffonchio Daniele y Ferrer Manuel contribuyeron igualmente a este trabajo.

Afiliaciones

Instituto de Catálisis, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid, España

Rafael Bargiela, Jesús Tornés, Mercedes V. Del Pozo, Mónica Martínez-Martínez y Manuel Ferrer

Departamento de Ciencias Alimentarias, Ambientales y Nutricionales (DeFENS), Universidad de Milán, Milán, Italia

Francesca Mapelli, Bessem Chouaia, Sara Borin y Daniele Daffonchio

Centro de Metabolómica y Bioanálisis (CEMBIO), Facultad de Farmacia, Universidad CEU San Pablo, Campus Montepríncipe, Madrid, España

Ribocon GmbH, Bremen, Alemania

Instituto de Medio Ambiente Marino Costero, Consiglio Nazionale delle Ricerche, Messina, Italia

Simone Cappello, María Genovese, Renata Denaro y Michail M. Yakimov

Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Bangor, Bangor, Reino Unido

Christoph Gertler, Tatyana N. Chernikova, Olga V. Golyshina y Peter N. Golyshin

Escuela de Ingeniería Ambiental, TU-Creta, Chania, Grecia

Stilianos Fodelianakis y el amplificador Nicolas Kalogerakis

Departamento de Biotecnología Ambiental, Instituto de Investigación en Ingeniería Genética y Biotecnología, Ciudad de Investigación Científica y Aplicaciones de Tecnología, Alejandría, Egipto

EcoTechSystems Ltd., Ancona, Italia

David Bigazzi y el amplificador Mirko Magagnini

BGI Tech Solutions Co., Ltd, edificio principal, zona industrial de Beishan, distrito de Yantian, Shenzhen, China

LR Biotechnology and Bio-Geo Resources Valorization (LR11ES31), Instituto Superior de Biotecnología - Universidad de Manouba, Biotechpole of Sidi Thabet, 2020, Sidi Thabet, Ariana, Túnez

Laboratorio de Microorganismos y Biomoléculas Activas, Universidad de Túnez El Manar, Túnez, Túnez

Atef Jaouanil y amperio Ameur Cherif

Laboratorio de Microbiología, Biotecnología y Medio Ambiente, Universidad Hassan II - Ain Chock, Casablanca, Marruecos

Fatima Benzha y amp Mohamed Blaghen

Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Yarmouk, Irbid, Jordania

Facultad de Ciencias del Mar, Universidad de Jordania-Aqaba, Jordania

Departamento de Desarrollo de Bioprocesos, Instituto de Investigación en Ingeniería Genética y Biotecnología, Ciudad de Investigación Científica y Aplicaciones Tecnológicas, Alejandría, Egipto

Hamdan Bin Mohammad Smart University, Academic City, Dubái, Emiratos Árabes Unidos

División BESE, Universidad de Ciencia y Tecnología King Abdullah, Thuwal, 23955-6900, Reino de Arabia Saudita