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¿Por qué los cerdos hormigueros son capaces de excavar dado su tamaño?

¿Por qué los cerdos hormigueros son capaces de excavar dado su tamaño?


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Me preguntaba si los animales grandes podrían cavar madrigueras extensas para vivir. Las madrigueras de los osos polares, pero la nieve no es tierra. El oso hormiguero mide aproximadamente 4 pies de largo, ~ 150 libras: similar a una oveja. Creo que el cerdo hormiguero podría ser el animal que excava en la tierra más grande, el único que excava en la tierra del tamaño de una oveja.

Me pregunto porque.

¿Hay algo especial en el oso hormiguero que, por su tamaño, excava, mientras que otros excavadores son más pequeños?


El siguiente artículo examina el vínculo entre la capacidad de excavación y la tensión y la resistencia a la tensión proporcionada por el aumento de la formación de tejido endóseo (específicamente hueso esponjoso grueso compactado (CCCB)) en los cerdos hormigueros:

Sin embargo, se sabe que las limitaciones fisiológicas asociadas con la excavación están fuertemente influenciadas por el tamaño del cuerpo, y es probable que los excavadores más grandes exhiban un perfil histológico más notoriamente influenciado por la actividad fosoriales. Aquí, describimos por primera vez la histología de los huesos de las extremidades del oso hormiguero (Orycteropus afer), el mamífero excavador más grande que existe ...

Presumimos que el perfil histológico inusual del cerdo hormiguero es probablemente el resultado de restricciones fisiológicas debido tanto al comportamiento de excavación extensivo como a las fuertes restricciones metabólicas. Las adaptaciones a la fossorialidad son, por lo tanto, el resultado de un compromiso fisiológico entre la disponibilidad limitada de alimentos, un entorno con alta variabilidad de temperatura y la necesidad de resistencia biomecánica durante la excavación. Estos resultados destacan las dificultades de descifrar todos los factores potencialmente implicados en la formación de hueso en mamíferos fosoriales. A pesar de que la formación y el mantenimiento de CCCB a través de la ontogenia en el cerdo hormiguero no puede vincularse de manera inequívoca con sus hábitos fosoriales, se ha observado una gran cantidad de CCCB en los huesos de las extremidades de otros grandes mamíferos excavadores.

  • Excavando el compromiso: investigando el vínculo entre la histología ósea de las extremidades y la fossorialidad en el cerdo hormiguero (Orycteropus afer), PeerJ Life & Environment (2018)

Otras lecturas:

  • Ingeniería de ecosistemas a través de oso hormiguero (Orycteropus afer) excavación: Mecanismos y efectos

Los osos hormigueros son pequeños mamíferos parecidos a los cerdos que se encuentran habitando una amplia gama de hábitats diferentes en toda África, al sur del Sahara. En su mayoría son solitarios y pasan sus días durmiendo en madrigueras subterráneas para protegerse del calor del sol africano, emergiendo en la tarde más fresca para buscar comida. Su nombre se origina en el idioma afrikaans en Sudáfrica y significa Earth Pig, debido a su largo hocico y cuerpo de cerdo. Los osos hormigueros son únicos entre los animales, ya que son las únicas especies supervivientes de su familia animal. Hasta hace poco, se creía ampliamente que estaban más estrechamente relacionados con otros insectívoros como los armadillos y los pangolines, pero este no es el caso de sus parientes vivos más cercanos que en realidad se pensaba que eran elefantes.

Los osos hormigueros tienen una apariencia única entre los mamíferos (y de hecho todos los animales) ya que muestran características físicas de varias especies animales diferentes. Tienen cuerpos de tamaño mediano, casi sin pelo y hocicos largos que los hacen parecer claramente cerdos al principio, con una piel gruesa que los protege del sol caliente y también de las picaduras de insectos. Pueden cerrar sus fosas nasales para evitar que el polvo y los insectos entren en su nariz. Tienen orejas tubulares, parecidas a las de un conejo, que pueden ponerse de punta, pero también se pueden doblar para evitar que entre suciedad cuando están bajo tierra. Los osos hormigueros tienen garras fuertes en cada una de sus patas en forma de pala que, junto con el hecho de que sus patas traseras son más largas que las delanteras, los hace excavadores fuertes y capaces capaces de excavar grandes cantidades de tierra a un ritmo alarmante. Debido al hecho de que pasan la mayor parte de su vida bajo tierra o cazando en la oscuridad por la noche, tienen mala vista, pero pueden navegar fácilmente por sus alrededores usando su excelente sentido del olfato para encontrar presas y detectar un peligro potencial.


Contenido

Los equidnas llevan el nombre de Equidna, una criatura de la mitología griega que era mitad mujer, mitad serpiente, ya que se percibía que el animal tenía cualidades tanto de mamíferos como de reptiles. Una explicación alternativa es una confusión con el griego antiguo: ἐχῖνος, romanizado: ekhînos, iluminado. 'erizo, erizo de mar' [4]

Los equidnas son mamíferos solitarios de tamaño mediano cubiertos de pelo grueso y espinas. [5]

Superficialmente, se parecen a los osos hormigueros de América del Sur y a otros mamíferos espinosos como erizos y puercoespines. Suelen ser de color negro o marrón. Ha habido varios informes de equidnas albinos, sus ojos rosados ​​y sus espinas blancas. [5] Tienen hocicos alargados y delgados que funcionan como boca y nariz. Al igual que el ornitorrinco, están equipados con electrosensores, pero mientras que el ornitorrinco tiene 40.000 electrorreceptores en su pico, el equidna de pico largo solo tiene 2.000. El equidna de pico corto, que vive en un ambiente más seco, no tiene más de 400 en la punta de su hocico. [6] Los equidnas usan sus picos electrorreceptivos para detectar lombrices de tierra, termitas, hormigas y otras presas excavadoras. [7]

Los equidnas tienen extremidades cortas y fuertes con garras grandes y son excavadoras poderosas. Sus garras en sus extremidades traseras son alargadas y curvadas hacia atrás para ayudar a cavar. Los equidnas tienen bocas diminutas y mandíbulas desdentadas. El equidna se alimenta abriendo troncos blandos, hormigueros y similares, y usando su lengua larga y pegajosa, que sobresale de su hocico, para recolectar presas. Las orejas son hendiduras a los lados de la cabeza que generalmente no se ven, ya que están cubiertas por sus espinas. El oído externo es creado por un gran embudo cartilaginoso, profundamente en el músculo. [5] A 33 ° C, el equidna también posee la segunda temperatura corporal activa más baja de todos los mamíferos, detrás del ornitorrinco.

El primer dibujo europeo de un equidna fue realizado en Adventure Bay, Tasmania por HMS ProvidenciaEl tercer teniente George Tobin durante el segundo viaje del fruto del pan de William Bligh. [8]

La dieta del equidna de pico corto consiste principalmente en hormigas y termitas, mientras que Zaglossus Las especies (de pico largo) suelen comer gusanos y larvas de insectos. [9] Las lenguas de los equidnas de pico largo tienen espinas diminutas y afiladas que les ayudan a capturar a sus presas. [9] Como no tienen dientes, rompen su comida moliéndola entre el fondo de la boca y la lengua. [10] Las heces de los equidnas miden 7 cm (3 pulgadas) de largo y son de forma cilíndrica, por lo general están rotas y sin redondear, y están compuestas principalmente de tierra y material de hormiguero. [10]

Los equidnas no toleran temperaturas extremas; utilizan cuevas y grietas de rocas para protegerse de las duras condiciones climáticas. Los equidnas se encuentran en bosques y bosques, escondidos debajo de la vegetación, raíces o montones de escombros. A veces utilizan las madrigueras de animales como conejos y wombats. Los equidnas individuales tienen territorios grandes que se superponen mutuamente. [10]

A pesar de su apariencia, los equidnas son buenos nadadores. Al nadar, exponen su hocico y algunas de sus espinas, y se sabe que viajan al agua para asearse y bañarse. [11]

Los equidnas y el ornitorrinco son los únicos mamíferos que ponen huevos, conocidos como monotremas. Se estima que la vida media de un equidna en estado salvaje es de unos 14 a 16 años. Cuando está completamente desarrollada, una hembra puede pesar hasta 4,5 kilogramos (9,9 libras) y un macho puede pesar hasta 6 kilogramos (13 libras). [10] El sexo de los equidnas se puede inferir de su tamaño, ya que los machos son un 25% más grandes que las hembras en promedio. Los órganos reproductores también difieren, pero ambos sexos tienen una única abertura llamada cloaca, que utilizan para orinar, liberar sus heces y aparearse. [5]

Los equidnas machos tienen espolones no venenosos en las patas traseras. [12]

La neocorteza constituye la mitad del cerebro del equidna, [13] en comparación con el 80% del cerebro humano. [14] [15] Debido a su bajo metabolismo y la resistencia al estrés que lo acompaña, los equidnas son longevos para su tamaño. La vida útil más larga registrada para un equidna cautivo es de 50 años, con relatos anecdóticos de individuos salvajes que alcanzan los 45 años. [16] Contrariamente a investigaciones anteriores, el equidna entra en el sueño REM, pero solo cuando la temperatura ambiente es de alrededor de 25 ° C (77 ° F). A temperaturas de 15 ° C (59 ° F) y 28 ° C (82 ° F), se suprime el sueño REM. [17]

La hembra pone un solo huevo correoso de cáscara blanda 22 días después del apareamiento y lo deposita directamente en su bolsa. Un huevo pesa de 1,5 a 2 gramos (0,05 a 0,07 oz) [18] y mide aproximadamente 1,4 centímetros (0,55 pulgadas) de largo. Durante la eclosión, la cría de equidna abre la cáscara de cuero con un diente de huevo parecido a un reptil. [19] La eclosión tiene lugar después de 10 días de gestación, el joven equidna, llamado puggle, [20] [21] nace como larva y como un feto, luego succiona la leche de los poros de los dos parches de leche (los monotremas no tienen pezones) y permanece en la bolsa durante 45 a 55 días, [22] momento en el cual comienza a desarrollar espinas. La madre cava una madriguera de vivero y deposita a las crías, regresando cada cinco días para mamarlas hasta que son destetadas a los siete meses. Los puggles permanecerán dentro de la guarida de su madre hasta un año antes de irse. [10]

Los equidnas masculinos tienen un pene de cuatro cabezas. [23] Durante el apareamiento, las cabezas de un lado se "apagan" y no aumentan de tamaño, los otros dos se utilizan para liberar semen en el tracto reproductivo de dos ramas de la hembra. Cada vez que copula, alterna cabezas en grupos de dos. [24] [25] Cuando no está en uso, el pene se retrae dentro de un saco prepucial en la cloaca. El pene del equidna macho mide 7 centímetros (2,8 pulgadas) de largo cuando está erecto y su eje está cubierto de espinas peneanas. [26] Estos pueden usarse para inducir la ovulación en la mujer. [27]

Es un desafío estudiar al equidna en su hábitat natural y no muestran interés en aparearse mientras están en cautiverio. Antes de 2007, nadie había visto eyacular a un equidna. Ha habido intentos previos, tratando de forzar al equidna a eyacular mediante el uso de la eyaculación estimulada eléctricamente para obtener muestras de semen, pero esto solo ha resultado en la hinchazón del pene. [25]

La temporada de reproducción comienza a fines de junio y se extiende hasta septiembre. Los machos formarán filas de hasta diez individuos de largo, el equidna más joven será el último en seguir a la hembra e intentar aparearse. Durante la temporada de apareamiento, un equidna puede cambiar entre líneas. Esto se conoce como el sistema "tren". [10]

Los equidnas son animales muy tímidos. Cuando se sienten en peligro, intentan enterrarse o, si están expuestos, se enroscan en una bola similar a la de un erizo, ambos métodos usan sus espinas para protegerlos. Los fuertes brazos delanteros permiten que los equidnas continúen enterrándose mientras se mantienen firmes contra un depredador que intenta sacarlos del agujero.

Aunque tienen una forma de protegerse, los equidnas aún enfrentan muchos peligros. Algunos depredadores incluyen gatos salvajes, zorros, perros domésticos y goannas. Las serpientes representan una gran amenaza para las especies de equidna porque se deslizan en sus madrigueras y se alimentan de los jóvenes puggles sin espinas.

Algunas precauciones que se pueden tomar incluyen mantener limpio el medio ambiente recogiendo basura y causando menos contaminación, plantando vegetación para que los equidnas la usen como refugio, supervisando a las mascotas, reportando equidnas heridos o simplemente dejándolos tranquilos. El simple hecho de agarrarlos puede causar estrés, y levantarlos incorrectamente puede incluso resultar en lesiones. [10]

Se cree que la primera divergencia entre mamíferos ovíparos (que ponen huevos) y vivíparos (la descendencia se desarrolla internamente) ocurrió durante el período Triásico. [28] Sin embargo, todavía hay cierto desacuerdo sobre este tiempo estimado de divergencia. Aunque la mayoría de los hallazgos de los estudios genéticos (especialmente los relacionados con los genes nucleares) están de acuerdo con los hallazgos paleontológicos, algunos resultados de otras técnicas y fuentes, como el ADN mitocondrial, están en leve desacuerdo con los hallazgos de los fósiles. [29]

Los datos del reloj molecular sugieren que los equidnas se separaron de los ornitorrincos hace entre 19 y 48 millones de años, y que los fósiles parecidos a los ornitorrincos que datan de hace más de 112,5 millones de años, por lo tanto, representan formas basales, en lugar de parientes cercanos del ornitorrinco moderno. [3] [ se necesita más explicación ] Esto implicaría que los equidnas evolucionaron a partir de ancestros recolectores de agua que volvieron a vivir completamente en la tierra, aunque esto los puso en competencia con los marsupiales. [ se necesita más explicación ] Aunque los dos monotremas existentes, como el ornitorrinco y el equidna, no tienen dientes, el antepasado de los monotremas alguna vez tuvo dientes permanentes. Por lo tanto, cuatro de los ocho genes para el desarrollo de los dientes se perdieron de esos ancestros comunes. [30]

También se pueden encontrar más pruebas de posibles antepasados ​​que se alimentan de agua en algunos de los rasgos fenotípicos del equidna. Estos rasgos incluyen la aerodinámica hidrodinámica, las extremidades traseras que se proyectan dorsalmente que actúan como timones y la locomoción basada en la rotación hipertrofiada del eje largo del húmero, que proporciona una brazada de natación muy eficiente. [3] En consecuencia, la reproducción de ovíparos en monotremas puede haberles dado una ventaja sobre los marsupiales, un punto de vista consistente con la división ecológica actual entre los dos grupos. [3] Esta ventaja también podría ser en parte responsable de la radiación adaptativa asociada observada de los equidnas y la expansión del espacio del nicho, que en conjunto contradicen la suposición bastante común de una evolución morfológica y molecular detenida que continúa asociada con los monotremas.

Además, los estudios del ADN mitocondrial en los ornitorrincos también han encontrado que los monotremas y los marsupiales son probablemente taxones hermanos. También implica que cualquier rasgo morfológico derivado compartido entre marsupiales y mamíferos placentarios se produjo de forma independiente entre sí o se perdió en el linaje de los monotremas. [31]

Los equidnas se clasifican en tres géneros. [32] El género Zaglossus incluye tres especies existentes y dos especies conocidas solo a partir de fósiles, mientras que solo una especie existente del género Taquigloso es conocida. El tercer género, Megalibgwilia, se conoce solo a partir de fósiles.

Zaglossus Editar

Los tres vivos Zaglossus las especies son endémicas de Nueva Guinea. [32] Son raros y se cazan como alimento. Se alimentan de la hojarasca del suelo del bosque, comiendo lombrices e insectos. Las especies son

    (Z. bruijni), de los bosques de las tierras altas (Z. attenboroughi), descubierto por la ciencia occidental en 1961 (descrito en 1998) y prefiriendo un hábitat aún más alto (Z. bartoni), de las cuales se han identificado cuatro subespecies distintas.

Las dos especies fósiles son

Taquigloso Editar

El equidna de pico corto (Tachyglossus aculeatus) se encuentra en el sur, sureste y noreste de Nueva Guinea, y también se encuentra en casi todos los entornos australianos, desde los Alpes australianos cubiertos de nieve hasta los profundos desiertos del interior, esencialmente en cualquier lugar donde haya hormigas y termitas. Es más pequeño que el Zaglossus especie, y tiene el pelo más largo.

A pesar de los hábitos dietéticos y métodos de consumo similares a los de un oso hormiguero, no hay evidencia que apoye la idea de que los monotremas similares a los equidna hayan sido mirmecofágicos (come hormigas o termitas) desde el Cretácico. La evidencia fósil de bandicoots y canguros rata que se alimentan de invertebrados, de aproximadamente la época de la divergencia y anterior a la datación entre ornitorrincos y equidnas. Taquigloso, muestran evidencia de que los equidnas se expandieron hacia un nuevo ecoespacio a pesar de la competencia de los marsupiales. [33]

Megalibgwilia Editar

El genero Megalibgwilia se conoce solo a partir de fósiles:

El pueblo Kunwinjku del oeste de Arnhem Land llama al equidna ngarrbek, [34] y lo consideran un alimento preciado y una "buena medicina" (Reverendo Peterson Nganjmirra, comentario personal [35]). La equidna se caza de noche. Después de ser destripado, se llena con piedras calientes y hierbas arbustivas, a saber, las hojas de mandak (Persoonia falcata). [36] Según los ancianos de Larrakia, Una Thompson y Stephanie Thompson Nganjmirra, cuando el equidna capturado se lleva sujeto a la muñeca como un brazalete grueso.


Descripción

El oso hormiguero tiene una apariencia vagamente parecida a un cerdo. Su cuerpo es robusto con una espalda prominentemente arqueada [19] y está escasamente cubierto de pelos ásperos. Las extremidades son de longitud moderada, siendo las patas traseras más largas que las delanteras. [13] Las patas delanteras han perdido el pollex (o 'pulgar'), lo que resulta en cuatro dedos, mientras que las patas traseras tienen los cinco dedos. Cada dedo tiene una uña grande y robusta, algo aplanada y parecida a una pala, y parece ser intermedia entre una garra y una pezuña. Mientras que el oso hormiguero se considera digitígrado, en el momento parece ser plantígrado. Esta confusión ocurre porque cuando se pone en cuclillas se para sobre sus plantas. [19]

El peso de un oso hormiguero suele estar entre 60 y 80 kilogramos (130-180 libras). [13] La longitud de un oso hormiguero suele estar entre 105 y 130 centímetros (3,44 a 4,27 pies), [4] y puede alcanzar una longitud de 2,2 metros (7 pies 3 pulgadas) cuando su cola (que puede medir hasta 70 centímetros (28 pulgadas) ) ) es tomado en cuenta. Mide 60 centímetros (24 pulgadas) de alto hasta el hombro y tiene una circunferencia de unos 100 centímetros (3,3 pies). [19] Es el miembro más grande del clado propuesto Afroinsectiphilia. El oso hormiguero es de color gris amarillento pálido y a menudo se tiñe de un marrón rojizo por el suelo. El pelaje del oso hormiguero es delgado y la protección principal del animal es su piel dura. Su pelo es corto en la cabeza y la cola, sin embargo, sus patas tienden a tener el pelo más largo. [4] El cabello en la mayor parte de su cuerpo está agrupado en grupos de 3-4 cabellos. [19] El pelo que rodea sus fosas nasales es denso para ayudar a filtrar las partículas mientras excava. Su cola es muy gruesa en la base y se estrecha gradualmente.

La cabeza muy alargada está colocada sobre un cuello corto y grueso, y el extremo del hocico tiene un disco que alberga las fosas nasales. Contiene un arco cigomático delgado pero completo. [19] La cabeza del oso hormiguero contiene muchas características únicas y diferentes. Una de las características más distintivas de la Tubulidentata son sus dientes. En lugar de tener una cavidad pulpar, cada diente tiene un grupo de tubos delgados, hexagonales, verticales y paralelos de vasodentina (una forma modificada de dentina), con canales pulpares individuales, unidos por cemento. [13] El número de columnas depende del tamaño del diente, y el más grande tiene alrededor de 1.500. [10] Los dientes no tienen una capa de esmalte y se desgastan y vuelven a crecer continuamente. [8] El oso hormiguero nace con incisivos y caninos convencionales en la parte frontal de la mandíbula, que se caen y no se reemplazan. Los cerdos hormigueros adultos solo tienen los dientes de las mejillas en la parte posterior de la mandíbula y tienen una fórmula dental de: 0.0.2-3.3 0.0.2.3 Estos dientes restantes tienen forma de clavija y están desarraigados y tienen una composición única. [20] Los dientes constan de 14 molares superiores y 12 inferiores.[5] El área nasal del oso hormiguero es otra área única, ya que contiene diez cornetes nasales, más que cualquier otro mamífero placentario. [13]

Los lados de las fosas nasales están llenos de pelo. [19] La punta del hocico es muy móvil y se mueve mediante músculos miméticos modificados. [13] El tejido carnoso que se divide entre sus fosas nasales probablemente tiene funciones sensoriales, [4] pero no se sabe si son de naturaleza olfativa o vibratoria. [21] Su nariz está formada por más cornetes que cualquier otro mamífero, con entre 9 y 11, en comparación con los perros con 4 a 5. [8] Con una gran cantidad de cornetes, el oso hormiguero tiene más espacio para la humedad. epitelio, que es la ubicación del bulbo olfatorio. [8] La nariz contiene nueve bulbos olfativos, más que cualquier otro mamífero. [19] Su agudo sentido del olfato no se debe solo a la cantidad de bulbos en la nariz sino también al desarrollo del cerebro, ya que su lóbulo olfativo está muy desarrollado. [10] El hocico se asemeja a un hocico de cerdo alargado. La boca es pequeña y tubular, típica de especies que se alimentan de hormigas y termitas. El oso hormiguero tiene una lengua larga, delgada, parecida a una serpiente, que sobresale (hasta 30 centímetros (12 pulgadas) de largo) [5] y estructuras elaboradas que sustentan un agudo sentido del olfato. [22] Las orejas, que son muy efectivas, [5] son ​​desproporcionadamente largas, alrededor de 20 a 25 centímetros (7,9 a 9,8 pulgadas) de largo. [19] Los ojos son pequeños para la cabeza y están formados únicamente por varillas. [19]

Sistema digestivo

El estómago del oso hormiguero tiene un área pilórica muscular que actúa como una molleja para moler la comida ingerida, lo que hace que la masticación sea innecesaria. [4] Su ciego es grande. [13] Ambos sexos emiten una secreción de olor fuerte de una glándula anal. [4] Sus glándulas salivales están muy desarrolladas y rodean casi por completo el cuello [13]. Su salida es lo que hace que la lengua mantenga su pegajosidad. [19] La hembra tiene dos pares de pezones en la región inguinal. [13]

Hablando genéticamente, el oso hormiguero es un fósil viviente, ya que sus cromosomas están muy conservados, lo que refleja gran parte del arreglo euterio temprano antes de la divergencia de los principales taxones modernos. [23]


Contenido

El término ecolocalización fue acuñado por el zoólogo estadounidense Donald Griffin, quien trabajó con Robert Galambos fue el primero en demostrar de manera convincente su existencia en murciélagos en 1938. [3] [4] Como Griffin describió en su libro, [5] el científico italiano del siglo XVIII Lazzaro Spallanzani Por medio de una serie de elaborados experimentos, había llegado a la conclusión de que cuando los murciélagos vuelan de noche, se basan en algún sentido además de la visión, pero no descubrió que el otro sentido era el oído. [6] [7] El médico y naturalista suizo Louis Jurine repitió los experimentos de Spallanzani (usando diferentes especies de murciélagos) y concluyó que cuando los murciélagos cazan de noche, dependen de la audición. [8] [9] [10] En 1908, Walter Louis Hahn confirmó los hallazgos de Spallanzani y Jurine. [11]

En 1912, el inventor Hiram Maxim propuso de forma independiente que los murciélagos usaban sonidos por debajo del rango auditivo humano para evitar obstáculos. [12] En 1920, el fisiólogo inglés Hamilton Hartridge propuso correctamente en cambio que los murciélagos usaban frecuencias por encima del rango de audición humana. [13] [14]

La ecolocalización en odontocetes (ballenas dentadas) no se describió adecuadamente hasta dos décadas después del trabajo de Griffin y Galambos, por Schevill y McBride en 1956. [15] Sin embargo, en 1953, Jacques Yves Cousteau sugirió en su primer libro, El mundo silencioso (págs. 206-207) que las marsopas tenían algo parecido a un sonar, a juzgar por sus habilidades de navegación.

La ecolocalización es lo mismo que el sonar activo, utilizando sonidos hechos por el propio animal. El rango se realiza midiendo el tiempo de retraso entre la emisión de sonido del propio animal y cualquier eco que regrese del entorno. La intensidad relativa del sonido recibido en cada oído, así como el tiempo de retraso entre la llegada a los dos oídos, proporcionan información sobre el ángulo horizontal (acimut) desde el que llegan las ondas sonoras reflejadas. [dieciséis]

A diferencia de algunos sonares hechos por humanos que dependen de muchos haces extremadamente estrechos y muchos receptores para localizar un objetivo (sonar multihaz), la ecolocalización animal tiene solo un transmisor y dos receptores (los oídos) colocados ligeramente separados. Los ecos que regresan a los oídos llegan en diferentes momentos y con diferentes intensidades, dependiendo de la posición del objeto que genera los ecos. Los animales utilizan las diferencias de tiempo y volumen para percibir la distancia y la dirección. Con la ecolocalización, el murciélago u otro animal puede ver no solo hacia dónde se dirige, sino también qué tan grande es otro animal, qué tipo de animal es y otras características. [17] [18]

En el nivel más básico, la ecolocalización se basa en la anatomía neural de los circuitos auditivos del cerebro. En esencia, las vías cerebrales ascendentes en el tronco encefálico permiten que el cerebro calcule la diferencia entre los dos oídos en fracciones de segundo muy pequeñas. [19]

Los murciélagos ecolocalizadores utilizan la ecolocalización para navegar y buscar alimento, a menudo en la oscuridad total. Por lo general, emergen de sus refugios en cuevas, áticos o árboles al anochecer y cazan insectos durante la noche. Usando la ecolocalización, los murciélagos pueden determinar qué tan lejos está un objeto, el tamaño, la forma y la densidad del objeto, y la dirección (si la hay) en la que se mueve un objeto. Su uso de la ecolocalización les permite ocupar un nicho donde a menudo hay muchos insectos (que salen de noche ya que hay menos depredadores en ese momento), menos competencia por la comida y menos especies que pueden cazar a los propios murciélagos. [20]

Los murciélagos ecolocadores generan ultrasonido a través de la laringe y emiten el sonido a través de la boca abierta o, mucho más raramente, la nariz. [21] Este último es más pronunciado en los murciélagos de herradura (Rhinolophus spp.). Las llamadas de ecolocalización de murciélagos varían en frecuencia de 14,000 a más de 100,000 Hz, en su mayoría más allá del rango del oído humano (se considera que el rango de audición humano típico es de 20 Hz a 20,000 Hz). Los murciélagos pueden estimar la elevación de los objetivos interpretando los patrones de interferencia causados ​​por los ecos que se reflejan en el trago, un colgajo de piel en el oído externo. [22]

Hay dos hipótesis sobre la evolución de la ecolocalización en los murciélagos. El primero sugiere que la ecolocalización laríngea evolucionó dos veces en Chiroptera, una en Yangochiroptera y otra en los murciélagos de herradura (Rhinolophidae). [23] [24] El segundo propone que la ecolocalización laríngea tuvo un único origen en Chiroptera, posteriormente se perdió en la familia Pteropodidae, y luego evolucionó como un sistema de chasquidos de lengua en el género Rousettus. [25]

Las especies individuales de murciélagos se ecolocan dentro de rangos de frecuencia específicos que se adaptan a su entorno y tipos de presas. Esto ha sido utilizado a veces por investigadores para identificar murciélagos volando en un área simplemente grabando sus llamadas con grabadoras ultrasónicas conocidas como "detectores de murciélagos". Sin embargo, las llamadas de ecolocalización no siempre son específicas de la especie y algunos murciélagos se superponen en el tipo de llamadas que utilizan, por lo que las grabaciones de las llamadas de ecolocalización no se pueden utilizar para identificar a todos los murciélagos. En los últimos años, investigadores de varios países han desarrollado "bibliotecas de llamadas de murciélagos" que contienen grabaciones de especies locales de murciélagos que se han identificado como "llamadas de referencia" para ayudar con la identificación. [26] [27] [28]

Desde la década de 1970 ha habido una controversia constante entre los investigadores sobre si los murciélagos utilizan una forma de procesamiento conocida por radar denominada correlación cruzada coherente. La coherencia significa que los murciélagos utilizan la fase de las señales de ecolocalización, mientras que la correlación cruzada solo implica que la señal saliente se compara con los ecos que regresan en un proceso en ejecución. En la actualidad, la mayoría de los investigadores, aunque no todos, creen que utilizan la correlación cruzada, pero de una forma incoherente, denominada receptor de banco de filtros. [ cita necesaria ]

Cuando buscan presas, producen sonidos a un ritmo bajo (10-20 clics / segundo). Durante la fase de búsqueda, la emisión de sonido se acopla a la respiración, que de nuevo se acopla al batir de las alas. Este acoplamiento parece conservar drásticamente la energía, ya que hay poco o ningún costo energético adicional de ecolocalización para los murciélagos voladores. [29] Después de detectar una presa potencial, los murciélagos ecolocalizadores aumentan la tasa de pulsos, terminando con el zumbido terminal, a tasas de hasta 200 clics / segundo. Durante la aproximación a un objetivo detectado, la duración de los sonidos disminuye gradualmente, al igual que la energía del sonido. [30]

Convocatorias y ecología Editar

Los murciélagos ecolocalizadores ocupan un conjunto diverso de condiciones ecológicas: se los puede encontrar viviendo en entornos tan diferentes como Europa y Madagascar, y buscando fuentes de alimento tan diferentes como insectos, ranas, néctar, frutas y sangre. Además, las características de una llamada de ecolocalización se adaptan al entorno particular, el comportamiento de caza y la fuente de alimento del murciélago en particular. Sin embargo, esta adaptación de las llamadas de ecolocalización a factores ecológicos está restringida por la relación filogenética de los murciélagos, lo que conduce a un proceso conocido como descendencia con modificación, y resulta en la diversidad de los quirópteros en la actualidad. [31] [32] [33] [34] [35] [36]

Los insectos voladores son una fuente común de alimento para los murciélagos ecolocalizadores y algunos insectos (las polillas en particular) pueden escuchar las llamadas de los murciélagos depredadores. Existe evidencia de que la audición de las polillas ha evolucionado en respuesta a la ecolocalización de los murciélagos para evitar la captura. [37] Además, estas adaptaciones de las polillas proporcionan una presión selectiva para que los murciélagos mejoren sus sistemas de caza de insectos y este ciclo culmina en una "carrera armamentística evolutiva" entre los murciélagos y polillas. [38] [39]

Características acústicas Editar

Para describir la diversidad de las llamadas de ecolocalización de murciélagos es necesario examinar la frecuencia y las características temporales de las llamadas. Son las variaciones en estos aspectos las que producen llamadas de ecolocalización adecuadas para diferentes entornos acústicos y comportamientos de caza. [31] [33] [36] [40] [41]

Edición de frecuencia

Las frecuencias de las llamadas de murciélagos van desde un mínimo de 11 kHz hasta un máximo de 212 kHz. [42] Los murciélagos cetreros aéreos insectívoros tienen una frecuencia de llamada entre 20 kHz y 60 kHz porque es la frecuencia que proporciona el mejor alcance y agudeza de imagen y los hace menos visibles para los insectos. [43] Sin embargo, las frecuencias bajas son adaptables para algunas especies con diferentes presas y ambientes. Euderma maculatum, una especie que se alimenta de polillas, utiliza una frecuencia particularmente baja de 12,7 kHz que las polillas no pueden escuchar. [44]

Modulación de frecuencia y frecuencia constante Editar

Las llamadas de ecolocalización pueden estar compuestas por dos tipos diferentes de estructura de frecuencia: barridos de frecuencia modulada (FM) y tonos de frecuencia constante (CF). Una llamada en particular puede constar de una, la otra o ambas estructuras. Un barrido de FM es una señal de banda ancha, es decir, contiene un barrido descendente a través de un rango de frecuencias. Un tono CF es una señal de banda estrecha: el sonido permanece constante en una frecuencia durante toda su duración. [ cita necesaria ]

Intensidad Editar

Las llamadas de ecolocalización se han medido a intensidades entre 60 y 140 decibeles. [45] Ciertas especies de murciélagos pueden modificar la intensidad de su llamada a mitad de la llamada, disminuyendo la intensidad a medida que se acercan a objetos que reflejan el sonido con fuerza. Esto evita que el eco que regresa ensordece al murciélago. [41] Las llamadas de alta intensidad como las de los murciélagos voladores (133 dB) se adaptan a la caza en cielos abiertos. Sus llamadas de alta intensidad son necesarias incluso para tener una detección moderada del entorno porque el aire tiene una alta absorción de ultrasonidos y porque el tamaño de los insectos solo proporciona un pequeño objetivo para la reflexión del sonido. [46] Además, los llamados "murciélagos susurrantes" han adaptado la ecolocalización de baja amplitud para que sus presas, las polillas, que pueden escuchar llamadas de ecolocalización, sean menos capaces de detectar y evitar un murciélago que se aproxima. [44]

Composición armónica Editar

Las llamadas pueden estar compuestas por una frecuencia o por múltiples frecuencias que comprenden una serie armónica. En el último caso, la llamada suele estar dominada por un cierto armónico (las frecuencias "dominantes" son las presentes a intensidades más altas que otros armónicos presentes en la llamada). [ cita necesaria ]

Duración de la llamada Editar

Una sola llamada de ecolocalización (una llamada que es un único rastro continuo en un espectrograma de sonido y una serie de llamadas que comprenden una secuencia o pase) puede durar entre 0,2 y 100 milisegundos de duración, dependiendo de la etapa del comportamiento de captura de presas que el bat está involucrado. Por ejemplo, la duración de una llamada generalmente disminuye cuando el murciélago está en las etapas finales de captura de presa - esto permite que el murciélago llame más rápidamente sin superposición de llamada y eco. La reducción de la duración tiene el costo de tener menos sonido total disponible para reflejarse en los objetos y ser escuchado por el murciélago. [42]

Intervalo de pulso Editar

El intervalo de tiempo entre las siguientes llamadas (o pulsos) de ecolocalización determina dos aspectos de la percepción de un murciélago. Primero, establece qué tan rápido se actualiza la información de la escena auditiva del murciélago. Por ejemplo, los murciélagos aumentan la tasa de repetición de sus llamadas (es decir, disminuyen el intervalo de pulso) cuando se dirigen a un objetivo. Esto le permite al murciélago obtener nueva información sobre la ubicación del objetivo a un ritmo más rápido cuando más lo necesita. En segundo lugar, el intervalo de pulso determina el rango máximo que los murciélagos pueden detectar objetos. Esto se debe a que los murciélagos solo pueden realizar un seguimiento de los ecos de una llamada a la vez tan pronto como hacen otra llamada, dejan de escuchar los ecos de la llamada realizada anteriormente. Por ejemplo, un intervalo de pulso de 100 ms (típico de un murciélago en busca de insectos) permite que el sonido viaje en el aire aproximadamente 34 metros, por lo que un murciélago solo puede detectar objetos a una distancia de hasta 17 metros (el sonido tiene que viajar hacia afuera y hacia atrás) . Con un intervalo de pulso de 5 ms (típico de un murciélago en los momentos finales de un intento de captura), el murciélago solo puede detectar objetos a una distancia de hasta 85 cm. Por lo tanto, el murciélago tiene que elegir constantemente entre obtener nueva información actualizada rápidamente y detectar objetos lejanos. [47]

Ventajas de la señal FM Editar

La principal ventaja conferida por una señal de FM es una discriminación de rango extremadamente precisa, o localización, del objetivo. J.A. Simmons demostró este efecto con una serie de experimentos elegantes que mostraron cómo los murciélagos que usaban señales de FM podían distinguir entre dos objetivos separados incluso cuando los objetivos estaban separados por menos de medio milímetro. Esta capacidad se debe al barrido de banda ancha de la señal, que permite una mejor resolución del retardo de tiempo entre la llamada y el eco de retorno, mejorando así la correlación cruzada de los dos. Además, si se agregan frecuencias armónicas a la señal de FM, esta localización se vuelve aún más precisa. [31] [32] [33] [36]

Una posible desventaja de la señal de FM es un rango operativo reducido de la llamada. Debido a que la energía de la llamada se distribuye entre muchas frecuencias, la distancia a la que el murciélago FM puede detectar objetivos es limitada. [34] Esto se debe en parte a que cualquier eco que regrese a una frecuencia particular solo puede evaluarse durante una breve fracción de milisegundo, ya que el barrido rápido hacia abajo de la llamada no permanece en ninguna frecuencia por mucho tiempo. [32]

Ventajas de la señal CF Editar

La estructura de una señal de CF es adaptativa en el sentido de que permite que el murciélago CF detecte tanto la velocidad de un objetivo como el aleteo de las alas de un objetivo a medida que Doppler cambia las frecuencias. Un desplazamiento Doppler es una alteración en la frecuencia de la onda de sonido y se produce en dos situaciones relevantes: cuando el murciélago y su objetivo se mueven uno en relación con el otro, y cuando las alas del objetivo oscilan hacia adelante y hacia atrás. Los murciélagos CF deben compensar los cambios Doppler, reduciendo la frecuencia de su llamada en respuesta a ecos de frecuencia elevada; esto asegura que el eco de retorno permanezca en la frecuencia a la que los oídos del murciélago están sintonizados con mayor precisión. La oscilación de las alas de un objetivo también produce cambios de amplitud, lo que le da a un murciélago CF una ayuda adicional para distinguir un objetivo volador de uno estacionario. [48] ​​[33] [36] [32] [35] [31]

Además, debido a que la energía de la señal de una llamada de CF se concentra en una banda de frecuencia estrecha, el rango operativo de la llamada es mucho mayor que el de una señal de FM. Esto se basa en el hecho de que los ecos que regresan dentro de la banda de frecuencia estrecha se pueden sumar durante toda la duración de la llamada, que mantiene una frecuencia constante durante hasta 100 milisegundos. [32] [34]

Entornos acústicos de señales FM y CF Editar

Un componente de frecuencia modulada (FM) es excelente para cazar presas mientras vuela en entornos cerrados y abarrotados. Dos aspectos de la señal de FM explican este hecho: la localización precisa del objetivo conferida por la señal de banda ancha y la corta duración de la llamada. El primero de ellos es esencial porque en un entorno desordenado, los murciélagos deben poder resolver a sus presas de grandes cantidades de ruido de fondo. Las capacidades de localización en 3D de la señal de banda ancha permiten al murciélago hacer exactamente eso, proporcionándole lo que Simmons y Stein (1980) llaman una "estrategia de rechazo al desorden". Esta estrategia se mejora aún más mediante el uso de armónicos que, como se indicó anteriormente, mejoran las propiedades de localización de la llamada. La corta duración de la llamada FM también es mejor en entornos cerrados y desordenados porque permite que el murciélago emita muchas llamadas extremadamente rápido sin superposición. Esto significa que el murciélago puede obtener un flujo de información casi continuo, esencial cuando los objetos están cerca, porque pasarán rápidamente, sin confundir qué eco corresponde a qué llamada. [35] [36] [31] [34]

Un componente de frecuencia constante (CF) lo utilizan a menudo los murciélagos que cazan presas mientras vuelan en entornos abiertos y sin desorden, o los murciélagos que esperan en las perchas a que aparezca su presa. El éxito de la primera estrategia se debe a dos aspectos de la llamada CF, los cuales confieren excelentes habilidades de detección de presas. Primero, el mayor rango de trabajo de la llamada permite a los murciélagos detectar objetivos presentes a grandes distancias, una situación común en entornos abiertos. En segundo lugar, la duración de la llamada también es adecuada para objetivos a grandes distancias: en este caso, existe una menor probabilidad de que la llamada larga se superponga con el eco de retorno. Esta última estrategia es posible por el hecho de que la llamada larga y de banda estrecha permite al murciélago detectar cambios Doppler, que serían producidos por un insecto que se acerca o se aleja de un murciélago posado. [35] [36] [31] [34]

Mecanismos neuronales Editar

Debido a que los murciélagos utilizan la ecolocalización para orientarse y localizar objetos, sus sistemas auditivos están adaptados para este propósito, altamente especializados para detectar e interpretar las llamadas de ecolocalización estereotipadas características de su propia especie. Esta especialización es evidente desde el oído interno hasta los niveles más altos de procesamiento de información en la corteza auditiva. [49]

Oído interno y neuronas sensoriales primarias Editar

Tanto los murciélagos CF como FM tienen oídos internos especializados que les permiten escuchar sonidos en el rango ultrasónico, muy fuera del rango del oído humano. Aunque en la mayoría de los otros aspectos, los órganos auditivos del murciélago son similares a los de la mayoría de los otros mamíferos, ciertos murciélagos (murciélagos de herradura, Rhinolophus spp. y el murciélago bigotudo, Pteronotus parnelii) con un componente de frecuencia constante (CF) a su llamada (conocidos como murciélagos de ciclo de trabajo alto) tienen algunas adaptaciones adicionales para detectar la frecuencia predominante (y armónicos) de la vocalización de CF. Estos incluyen una "sintonización" de frecuencia estrecha de los órganos del oído interno, con un área especialmente grande que responde a la frecuencia de los ecos que regresan del murciélago. [35]

La membrana basilar dentro de la cóclea contiene la primera de estas especializaciones para el procesamiento de la información del eco. En los murciélagos que usan señales de CF, la sección de la membrana que responde a la frecuencia de los ecos que regresan es mucho más grande que la región de respuesta para cualquier otra frecuencia. Por ejemplo, en el murciélago de herradura mayor, Rhinolophus ferrumequinum, hay una sección desproporcionadamente alargada y engrosada de la membrana que responde a sonidos alrededor de 83 kHz, la frecuencia constante del eco producido por la llamada del murciélago. Esta área de alta sensibilidad a un rango de frecuencia específico y estrecho se conoce como "fóvea acústica". [50]

Los odontocetos (ballenas dentadas y delfines) tienen especializaciones cocleares similares a las que se encuentran en los murciélagos. Los odontocetos también tienen la inversión neural más alta de todas las cócleas informadas hasta la fecha con proporciones de más de 1500 células ganglionares / mm de membrana basilar. [ cita necesaria ]

Más adelante en la vía auditiva, el movimiento de la membrana basilar da como resultado la estimulación de las neuronas auditivas primarias. Muchas de estas neuronas están específicamente "sintonizadas" (responden con más fuerza) al estrecho rango de frecuencia de los ecos de retorno de las llamadas de FQ. Debido al gran tamaño de la fóvea acústica, el número de neuronas que responden a esta región y, por tanto, a la frecuencia del eco, es especialmente alto. [51]

Colículo inferior Editar

En el colículo inferior, una estructura en el mesencéfalo del murciélago, la información de la parte inferior de la vía de procesamiento auditivo se integra y se envía a la corteza auditiva. Como George Pollak y otros demostraron en una serie de artículos en 1977, las interneuronas en esta región tienen un nivel muy alto de sensibilidad a las diferencias de tiempo, ya que el tiempo de retraso entre una llamada y el eco que regresa le dice al murciélago su distancia del objeto objetivo. . Si bien la mayoría de las neuronas responden más rápidamente a estímulos más fuertes, las neuronas coliculares mantienen su precisión de sincronización incluso cuando cambia la intensidad de la señal. [ cita necesaria ]

Estas interneuronas están especializadas en la sensibilidad al tiempo de varias formas. Primero, cuando se activan, generalmente responden con solo uno o dos potenciales de acción. Esta corta duración de respuesta permite que sus potenciales de acción den una indicación muy específica del momento exacto en el que llegó el estímulo y respondan con precisión a los estímulos que ocurren cerca en el tiempo entre sí. Además, las neuronas tienen un umbral de activación muy bajo: responden rápidamente incluso a estímulos débiles. Finalmente, para las señales de FM, cada interneurona se sintoniza a una frecuencia específica dentro del barrido, así como a esa misma frecuencia en el eco siguiente. También hay especialización para el componente CF de la convocatoria en este nivel. La alta proporción de neuronas que responden a la frecuencia de la fóvea acústica en realidad aumenta a este nivel. [33] [51] [52]

Corteza auditiva Editar

La corteza auditiva de los murciélagos es bastante grande en comparación con otros mamíferos. [53] Varias características del sonido son procesadas por diferentes regiones de la corteza, cada una de las cuales proporciona información diferente sobre la ubicación o el movimiento de un objeto objetivo. La mayoría de los estudios existentes sobre el procesamiento de la información en la corteza auditiva del murciélago han sido realizados por Nobuo Suga en el murciélago bigotudo. Pteronotus parnellii. La llamada de este murciélago tiene componentes tanto de tono CF como de barrido FM.

Suga y sus colegas han demostrado que la corteza contiene una serie de "mapas" de información auditiva, cada uno de los cuales está organizado sistemáticamente en función de características del sonido como la frecuencia y la amplitud. Las neuronas en estas áreas responden solo a una combinación específica de frecuencia y tiempo (retardo de eco de sonido) y se conocen como neuronas sensibles a la combinación.

Los mapas organizados sistemáticamente en la corteza auditiva responden a varios aspectos de la señal de eco, como su retraso y su velocidad. Estas regiones están compuestas por neuronas "sensibles a la combinación" que requieren al menos dos estímulos específicos para provocar una respuesta. Las neuronas varían sistemáticamente en los mapas, que están organizados por características acústicas del sonido y pueden ser bidimensionales. Las diferentes características de la llamada y su eco son utilizadas por el murciélago para determinar características importantes de su presa. Los mapas incluyen:

  • Área FM-FM: Esta región de la corteza contiene neuronas sensibles a la combinación FM-FM. Estas células responden solo a la combinación de dos barridos de FM: una llamada y su eco. Las neuronas en la región FM-FM a menudo se denominan "sintonizadas con retraso", ya que cada una responde a un retraso de tiempo específico entre la llamada original y el eco, para encontrar la distancia desde el objeto objetivo (el rango). Cada neurona también muestra especificidad para un armónico en la llamada original y un armónico diferente en el eco. Las neuronas dentro del área FM-FM de la corteza de Pteronoto están organizados en columnas, en las que el tiempo de retardo es constante verticalmente pero aumenta a lo largo del plano horizontal. El resultado es que el rango está codificado por ubicación en la corteza y aumenta sistemáticamente en el área FM-FM. [35] [51] [54] [55]
  • Área CF-CF: Otro tipo de neurona sensible a la combinación es la neurona CF-CF. Estos responden mejor a la combinación de una llamada CF que contiene dos frecuencias determinadas - una llamada a 30 kHz (CF1) y uno de sus armónicos adicionales alrededor de 60 o 90 kHz (CF2 o CF3) - y los ecos correspondientes. Por lo tanto, dentro de la región CF-CF, los cambios en la frecuencia del eco causados ​​por el desplazamiento Doppler se pueden comparar con la frecuencia de la llamada original para calcular la velocidad del murciélago en relación con su objeto objetivo. Al igual que en el área FM-FM, la información se codifica por su ubicación dentro de la organización similar a un mapa de la región. El área CF-CF se divide primero en las distintas áreas CF1-CF2 y CF1-CF3. Dentro de cada área, la frecuencia CF1 se organiza en un eje, perpendicular al eje de frecuencia CF2 o CF3. En la cuadrícula resultante, cada neurona codifica una cierta combinación de frecuencias que es indicativa de una velocidad específica [51] [54] [56]
  • Área de frecuencia constante desplazada por Doppler (DSCF): Esta gran sección de la corteza es un mapa de la fóvea acústica, organizado por frecuencia y amplitud. Las neuronas en esta región responden a las señales de FQ que han sido desplazadas por Doppler (en otras palabras, solo ecos) y están dentro del mismo rango de frecuencia estrecho al que responde la fóvea acústica. Para Pteronoto, esto es alrededor de 61 kHz. Esta área está organizada en columnas, que están dispuestas radialmente en función de la frecuencia. Dentro de una columna, cada neurona responde a una combinación específica de frecuencia y amplitud. Los estudios de Suga han indicado que esta región del cerebro es necesaria para la discriminación de frecuencias. [51] [54] [56]

Biosonar es valioso para las ballenas dentadas (suborden Odontoceti), incluidos delfines, marsopas, delfines de río, orcas y cachalotes, porque viven en un hábitat submarino que tiene características acústicas favorables y donde la visión es extremadamente limitada en rango debido a la absorción o turbidez. . [57]

La evolución de los cetáceos consistió en tres radiaciones principales. A lo largo del Eoceno medio y tardío (hace 49-31,5 millones de años), los arqueocetos, cetáceos dentados primitivos que surgieron de los mamíferos terrestres con la creación de adaptaciones acuáticas, fueron los únicos cetáceos arcaicos conocidos. [58] Estos mamíferos acuáticos primitivos no poseían la capacidad de ecolocalización, aunque tenían una audición subacuática ligeramente adaptada. [59] La morfología de los huesos del oído acústicamente aislados en los arqueocetos basilosáuridos indica que este orden tenía una audición direccional bajo el agua a frecuencias bajas a medias a finales del Eoceno medio. [60] Sin embargo, con la extinción del arqueoceto al inicio del Oligoceno, dos nuevos linajes en el período Oligoceno temprano (hace 31,5-28 millones de años) comprendieron una segunda radiación. Estos primeros misticetos (ballenas barbadas) y odontocetos se remontan al Oligoceno medio en Nueva Zelanda. [58] Basado en filogenias pasadas, se ha encontrado que la evolución de los odontocetos existentes es monofilética, sin embargo, la ecolocalización evolucionó dos veces, de manera convergente, a lo largo del linaje de los odontocetos: una vez en Xenorophus, y odontocete del tallo oligoceno, y una vez en la corona odontecete [61] Las rutas de tasas de dispersión de los primeros odontocetos incluían viajes transoceánicos a nuevas zonas adaptativas. La tercera radiación ocurrió más tarde en el Neógeno, cuando los delfines actuales y sus parientes evolucionaron hasta convertirse en la especie más común en el mar moderno. [59] La evolución de la ecolocalización podría atribuirse a varias teorías. Hay dos impulsos propuestos para las hipótesis de la radiación de los cetáceos, uno biótico y otro abiótico por naturaleza. La primera, la radiación adaptativa, es el resultado de una rápida divergencia hacia nuevas zonas adaptativas. Esto da como resultado clados diversos, ecológicamente diferentes que son incomparables. [62] El clado Neocete (cetáceo de la corona) se ha caracterizado por una evolución de arqueocetos y una dispersión a través de los océanos del mundo, e incluso estuarios y ríos. Estas oportunidades ecológicas fueron el resultado de abundantes recursos dietéticos con baja competencia por la caza. [63] Esta hipótesis de la diversificación de linajes, sin embargo, puede ser poco convincente debido a la falta de apoyo para una rápida especiación al principio de la historia de los cetáceos. Un segundo impulso más abiótico está mejor respaldado. La reestructuración física de los océanos ha influido en la radiación de ecolocalización. Esto fue el resultado del cambio climático global en el límite del Eoceno-Oligoceno de un invernadero a un mundo de hielo. Las aberturas tectónicas crearon el surgimiento del océano Austral con una corriente Circumpolar Antártica que fluye libremente. [58] [59] [60] [63] Estos eventos permitieron un régimen de selección caracterizado por la capacidad de localizar y capturar presas en aguas turbias de los ríos, o permitir que los odontocetos invadan y se alimenten a profundidades por debajo de la zona fótica. Estudios posteriores han encontrado que la ecolocalización por debajo de la zona fótica podría haber sido una adaptación de depredación a los cefalópodos que migran a diel. [60] [64] Desde su advenimiento, ha habido radiación adaptativa especialmente en la familia Delphinidae (delfines) en la que la ecolocalización se ha vuelto extremadamente derivada. [sesenta y cinco]

Se ha descubierto que dos proteínas desempeñan un papel importante en la ecolocalización de las ballenas dentadas. La prestina, una proteína motora de las células ciliadas externas del oído interno de la cóclea de los mamíferos, tiene una asociación entre el número de sustituciones no sinónimas y la sensibilidad auditiva. [66] Ha sufrido dos episodios claros de evolución proteica acelerada en los cetáceos: en la rama ancestral de los odontocetos y en la rama que conduce a los delfinioidos. [66] El primer episodio de aceleración está relacionado con la divergencia de los odontocetos, cuando se desarrolló por primera vez la ecolocalización, y el segundo ocurre con el aumento en la frecuencia de ecolocalización que se observa en la familia Delphinioidae. Cldn14, un miembro de las proteínas de unión estrecha que forman barreras entre las células del oído interno, muestra exactamente el mismo patrón evolutivo que Prestin. [67] Los dos eventos de evolución de proteínas, para Prestin y Cldn14, ocurrieron al mismo tiempo que la apertura tectónica del Pasaje Drake (34-31 Ma) y el crecimiento del hielo antártico en la transición climática del Mioceno medio (14 Ma), con la divergencia de odontocetes y mysticetes ocurriendo con el primero, y la especiación de delphinioidae con el segundo. [63] Existe una fuerte conexión entre estas proteínas, los eventos de reestructuración del océano y la evolución de la ecolocalización.

Trece especies de odontocetos existentes desarrollaron ecolocalización de banda estrecha de alta frecuencia (NBHF) en cuatro eventos convergentes separados. Estas especies incluyen las familias Kogiidae (cachalotes pigmeos) y Phocoenidae (marsopas), así como algunas especies del género Lagenorynchus, todas de Cephalorynchus y el Delfín de La Plata. Se cree que la NBHF ha evolucionado como un medio de evasión de depredadores. Las especies productoras de NBHF son pequeñas en relación con otros odontocetos, lo que las convierte en presas viables de especies grandes como la orca (Orcinus orca). Sin embargo, debido a que tres de los grupos desarrollaron NBHF antes de la aparición de la orca, la depredación por otros odontocetos rapaces antiguos debe haber sido la fuerza impulsora para el desarrollo de NBHF, no la depredación por la orca. Las orcas y, presumiblemente, los antiguos odontocetos raptorios como Acrophyseter no pueden escuchar frecuencias por debajo de 100 kHz. [68]

Otra razón para la variación en la ecolocalización es el hábitat. Para todos los sistemas de sonar, el factor limitante que decide si se detecta un eco de retorno es la relación eco-ruido (ENR). El ENR viene dado por el nivel de fuente emitido (SL) más la fuerza del objetivo, menos la pérdida de transmisión bidireccional (absorción y propagación) y el ruido recibido. [69] Los animales se adaptarán para maximizar el alcance en condiciones de ruido limitado (aumentar el nivel de la fuente) o para reducir el ruido en un hábitat poco profundo y / o lleno de basura (disminuir el nivel de la fuente). En hábitats abarrotados, como las áreas costeras, las áreas de distribución de presas son más pequeñas y especies como el delfín de Commerson (Cephalorhynchus commersonii) han reducido los niveles de fuente para adaptarse mejor a su entorno. [69]

Las ballenas dentadas emiten un haz enfocado de clics de alta frecuencia en la dirección en la que apunta su cabeza. Los sonidos se generan al pasar el aire de las fosas nasales óseas a través de los labios fónicos. Estos sonidos se reflejan en el hueso cóncavo denso del cráneo y un saco de aire en su base. El haz enfocado está modulado por un gran órgano graso conocido como 'melón'. Esto actúa como una lente acústica porque está compuesta de lípidos de diferentes densidades. La mayoría de las ballenas dentadas utilizan clics en una serie, o tren de clics, para la ecolocalización, mientras que el cachalote puede producir clics individualmente. Los silbidos de ballena dentada no parecen utilizarse en la ecolocalización. Las diferentes tasas de producción de clics en un tren de clics dan lugar a los familiares ladridos, chillidos y gruñidos del delfín mular. Un tren de clics con una frecuencia de repetición superior a 600 por segundo se denomina pulso de ráfaga. En los delfines mulares, la respuesta cerebral auditiva resuelve los clics individuales hasta 600 por segundo, pero produce una respuesta graduada para tasas de repetición más altas. [70]

Se ha sugerido que algunas ballenas dentadas más pequeñas pueden tener la disposición de sus dientes adecuada para ayudar en la ecolocalización. La colocación de los dientes en la mandíbula de un delfín mular, por ejemplo, no es simétrica cuando se ve desde un plano vertical, y esta asimetría posiblemente podría ser una ayuda en la detección del delfín si los ecos de su biosonar provienen de un lado o del otro. . [71] [72] Sin embargo, esta idea carece de apoyo experimental.

Los ecos se reciben utilizando estructuras grasas complejas alrededor de la mandíbula inferior como vía de recepción principal, desde donde se transmiten al oído medio a través de un cuerpo graso continuo. El sonido lateral se puede recibir a través de los lóbulos grasos que rodean los oídos con una densidad similar al agua. Algunos investigadores creen que cuando se acercan al objeto de interés, se protegen contra el eco más fuerte al silenciar el sonido emitido. En los murciélagos se sabe que esto sucede, pero aquí la sensibilidad auditiva también se reduce cerca de un objetivo. [73] [74]


Cangrejo de río de madriguera

La respuesta corta: Debbie, eso suena como una de las muchas especies de cangrejos de río excavadores (también llamados cangrejos de río o cangrejos de río). Cavan túneles hasta la humedad o incluso hasta el nivel freático. Y empujan el suelo fangoso de su madriguera en forma de mini volcán, con un limpio agujero en la parte superior. Generalmente son nocturnos, por lo que durante el día, todo lo que verá son los volcanes, que pueden ser bastante numerosos. He pasado la mayor parte de mi vida en Nueva Inglaterra, donde no creo que ninguno de nuestros nativos los cangrejos de río son excavadores. Pero cuando vivía en Wisconsin y Kentucky, eran muy comunes. Este sitio tiene una lista de verificación de las especies nativas de cangrejos de río en Michigan: http://iz.carnegiemnh.org/crayfish/country_pages/state_pages/michigan.htm. Hay dos excavadores en la lista de Michigan, el cangrejo de río excavador (Fallicambarus fodiens), y el cangrejo diabloCambarus diogenes). El cangrejo excavador es principalmente acuático, pero a veces excava madrigueras en el agua. El cangrejo de río, sin embargo, es un excavador principal, lo que significa que vive la mayor parte de su vida en su madriguera. Así que voy a adivinar que eso es lo que tienes. Para ver una imagen, vaya a: http://iz.carnegiemnh.org/crayfish/NewAstacidea/species.asp?g=Cambarus&s=diogenes&ssp

Más información: La excavación parece ser una buena estrategia para los cangrejos de río, ya que los cangrejos de todo el mundo han desarrollado una estilo de vida de excavar madrigueras complejas hasta suelos húmedos o mojados. Como todos los cangrejos de río, los cangrejos de río excavadores tienen branquias en el abdomen debajo del caparazón. Las branquias son capaces de obtener oxígeno del aire en lugar del agua siempre que estén húmedas.

Los cangrejos de río, como era de esperar, se clasifican con las langostas con garras (Nephropidae. Hay más de 600 especies de cangrejos de río, en tres grupos principales. los Astacidae y Cambaridae están restringidos al hemisferio norte y centrados en Asia y América del Norte, respectivamente. los Parastacidae se distribuyen por Sudamérica y Australia. Existen no cangrejo de río nativo de África. los Cambaridae se centran en el sureste de los Estados Unidos, que tiene el conjunto de cangrejos de río más diverso del mundo: más de 300 especies, un número notable cuando se da cuenta de que parecen ocupar nichos ecológicos muy similares. También hay una colección un poco menos impresionante de especies de cangrejos de río en Australia. Pero esa parte del mundo incluye algunos bichos raros interesantes, incluidos los cangrejos de río que pueden vivir lejos de cualquier agua superficial. Luego está el cangrejo de río gigante de Tasmania, que puede alcanzar los 4,5 kilogramos (10 libras), grande incluso para los estándares de una langosta que habita en el océano. Para ver una imagen, vaya a: http://yhsbiology.wikispaces.com/Crustacea

Trivia # 1: El cangrejo de río gigante de Tasmania (Astacopsis gouldi) es el invertebrado de agua dulce más grande del mundo.

Trivia # 2: Hay dos continentes sin cangrejos de río nativos. Uno es la Antártida. El otro es África.


La vida en los océanos del Triásico: vínculos entre la recuperación y la radiación planctónica y bentónica

JONATHAN L.PAYNE, BAS VAN DE SCHOOTBRUGGE, en Evolución de los productores primarios en el mar, 2007

C Comentarios de los bentos

La excavación de invertebrados macrobentónicos aumenta el suministro de oxígeno y otros oxidantes a los sedimentos, aumentando así la eficiencia de la remineralización orgánica y el retorno de los nutrientes enterrados a la columna de agua (Aller 1982 Thayer 1983).La reducción de la bioturbación durante el Triásico Temprano (Twitchett 1999 Pruss y Bottjer 2004), por lo tanto, podría haber disminuido la carga de nutrientes en la columna de agua al limitar la exposición de la materia orgánica al oxígeno y otros oxidantes, permitiendo así un enterramiento más eficiente de la materia orgánica y limitando tasas de reciclaje de nutrientes. Se espera que el aumento de la profundidad y la intensidad de la bioturbación durante el Triásico Medio disminuya la eficiencia de enterramiento de la materia orgánica y, por lo tanto, aumente la cantidad de nutrientes esenciales disponibles para el fitoplancton. La magnitud de este efecto está poco documentada. Sin embargo, basándose en modelos y observaciones, Thayer (1983) sugirió que las tasas de bioturbación pueden haber aumentado hasta en un orden de magnitud a través del Fanerozoico y, por lo tanto, aumentado la disponibilidad de nutrientes en una cantidad comparable. Las observaciones de sedimentos modernos sugieren que los primeros 100 a 1000 años de exposición al oxígeno reducen considerablemente la eficiencia del entierro (Hartnett et al. 1998), lo que hace que la eficiencia del entierro varíe hasta en un factor de cinco. Por otro lado, generalmente se argumenta que la anoxia mejora la eficiencia del reciclaje de fósforo de la materia orgánica (por ejemplo, Van Cappellen e Ingall 1994). También se esperaría que el aumento del consumo de carbono orgánico por organismos epifaunales o pelágicos dentro de la columna de agua a medida que la red alimentaria aumentara en eficiencia a través del Triásico aumentara el reciclaje de nutrientes antes del entierro. La estabilización ambiental durante el Triásico Medio puede haber presentado condiciones más favorables tanto para el bentos como para el plancton, lo que permitió que operara esta retroalimentación positiva. Se requiere una mayor cuantificación en varias áreas, incluida la relación entre la disponibilidad de nutrientes y la producción de exportación, los efectos competitivos de la bioturbación y la exposición al oxígeno en la eficiencia del entierro de carbono orgánico frente al reciclaje de fósforo en condiciones anóxicas y el efecto de la estructura de la red alimentaria en la fracción. de producción primaria que llega a la superficie del sedimento. El registro icnofósil, en sí mismo, también permanece pobremente cuantificado en términos del tamaño y abundancia de madrigueras a través del Triásico y la diversidad de comportamientos representados.


Los gibones no son tan fuertes como sus primos grandes simios, pero sus poderosos brazos, junto con manos en forma de gancho y articulaciones especializadas en los hombros, los ayudan a balancearse de rama en rama a través de la jungla. Este tipo de movimiento se llama braquiación. Permite que los gibones alcancen velocidades promedio de aproximadamente 35 millas por hora y se impulsen de un árbol a otro a distancias de hasta 50 pies.

Los Gibbons no viven en grandes grupos familiares ni pasan mucho tiempo en el suelo, por lo que la fuerza física no es su primera línea de defensa. Sin embargo, tienen dientes caninos grandes en forma de daga que pueden causar daños graves.


6 respuestas 6

Dos cosas afectan las posibilidades:

Cuál es la densidad del aire. El aire más denso significa que se necesita menos ala o velocidades más lentas para una determinada cantidad de sustentación. Puede hacer esto con una presión más alta, temperaturas más frías o mezclando un gas más pesado como un componente. P.ej. Hexafloruro de azufre.

¿Cuál es la gravedad local? Una gravedad más ligera significa que se necesita menos músculo.

Para obtener una gravedad más liviana y una presión más alta, haga que su planeta sea más grande, pero de menor densidad.

Editar para las condiciones de la tierra:

Las aves más grandes que conozco son cóndores y albatros. Encontré una mención de 15 kg - 33 libras. Peso de un pequeño border collie. Estas aves en realidad no vuelan mucho, sino que se elevan. Son muy buenos para encontrar y utilizar corrientes ascendentes. Y para estas criaturas estamos hablando de una envergadura de 10 pies. Esta no es una criatura que maniobre bien a través de las copas de los árboles.

Si bien los huesos más livianos ayudarán, especialmente si están construidos como armaduras y no como columnas, la mayor parte del peso es músculo. Entonces, cosas que puede hacer para hacer posible una criatura voladora más grande:

  • Un tipo de músculo que puede producir más potencia por libra. Tiempo de recuperación de fibra individual más rápido. Muchas más mitocondrias por célula. Una mejor reacción para crear ATP a partir de ADP
  • Un mecanismo para que los músculos puedan utilizar ácidos grasos de cadena corta para obtener energía, en lugar de exclusivamente glucosa.
  • Un reemplazo de la hemoglobina que puede transportar más oxígeno por volumen de sangre.
  • Agentes de viscosidad para hacer que la sangre se deslice a través de los capilares con mayor facilidad.
  • Válvulas en las venas en vuelo de los músculos para ayudar a que el corazón circule.
  • Alguna forma de flujo a través de los pulmones, por lo que los pulmones no pierden tiempo exhalando. Si lo configura para que el aire entre por la boca y salga por una abertura más atrás, y configura el flujo sanguíneo en la dirección opuesta, tiene todos los beneficios de un intercambiador de contraflujo. Esto debería duplicar o triplicar la eficacia de los pulmones. El animal debe tener algún tipo de diafragma para respirar cuando está parado, pero una vez que vuela, puede usar el flujo a través.
  • Un mecanismo para almacenar energía que se puede metabolizar RÁPIDAMENTE.
  • Un mecanismo que puede almacenar oxígeno para su uso posterior en modo ráfaga. Vea la serie "Legacy of Hereot" de Niven sobre el metabolismo de Grendel.

Una ecología de 'copa de árbol' también tendría espacio para De Verdad buenos saltadores. Piense en términos de catapulta autónoma, donde los músculos pueden hacer retroceder los tendones para almacenar energía, y luego la criatura salta. El agarre de las ramas se optimizaría para que la absorción de impactos atrape las ramas del otro lado.


Resultados

Todas las descripciones se obtuvieron de cortes histológicos delgados preparados y alojados en el Departamento de Paleontología de Karoo en el Museo Nacional, Bloemfontein, como se muestra en las Figs. 2-7. Tomamos muestras de huesos homólogos tanto del lado izquierdo como del derecho para una de nuestras muestras (MVD-M 1) ya que los elementos izquierdo y derecho presentan características histológicas similares, no consideramos que la lateralidad tenga una influencia significativa en el perfil histológico de los huesos en nuestra muestra (véase Woodward, Horner & amp Farlow, 2014). De manera similar, el perfil histológico de un hueso en particular no mostró mucha variación entre las secciones tomadas de diferentes partes de su eje medio. Por lo tanto, la descripción general de cada uno de los seis huesos de las extremidades incluidos en este estudio se aplica a todas las muestras correspondientes de la muestra, a menos que se indique lo contrario.

Figura 2: Cortes transversales histológicos de húmero, debajo de OL (A – C, E, G – I, M), PL (D) y CPL (F, J – L, N – P).

Figura 3: Cortes histológicos de radios, bajo OL (A – B, K) y CPL (C – J, L – O).

Figura 4: Cortes transversales histológicos de cúbitos, bajo OL (A – C) y CPL (D – K).

Figura 5: Cortes transversales histológicos de fémures, bajo OL (A – B) y CPL (C – M).

Figura 6: Cortes histológicos de tibias, debajo de OL (A – B) y CPL (C – N).

Figura 7: Cortes histológicos de peroné, bajo OL (A – C) y CPL (D – L).

Húmero

Las secciones transversales presentan una forma ovoide, con dos crestas bien desarrolladas en la cara anterior, debido a la fuerte protuberancia de las crestas deltoides y pectorales a nivel diafisario (Le Gros Clark & ​​amp Sonntag, 1926 ver también Lehmann et al., 2006 ). En las secciones más proximales, esas crestas son distintas entre sí (Fig. 2A), mientras que en la parte más distal del eje medio, están fusionadas en una gran tuberosidad deltopectoral, lo que da como resultado una forma general de sección en forma de cuello de botella (Fig. . 2B). La cortical es relativamente delgada y de espesor uniforme en toda la sección (Figs. 2A y 2B). La cavidad medular es grande y bien definida, con una densa red de trabéculas óseas que empaqueta su lado anterior en la diáfisis media distal, debajo de la tuberosidad deltopectoral que sobresale (Figs. 2B y 2C). Algunas trabéculas también están presentes en su lado medial (Figs. 2A y 2B). La parte más interna de la cortical presenta hueso laminar endóseo, mayormente visible en el lado lateral (Fig. 2D). La corteza interna y media consta de CCCB, que se forma a través de la compactación de las trabéculas en la metáfisis, posteriormente incorporada a la corteza diafisaria durante el crecimiento longitudinal (Fig. 2E ver Discusión). CCCB presenta una estructura característica de trabéculas lamelares compactadas, orientadas en paralelo o perpendicularmente al periostio, lo que da como resultado una estructura en forma de malla que es más conspicua cuando se observa bajo CPL (Fig. 2F). La mayoría de los conductos vasculares en la corteza interna están orientados circunferencialmente, con algunas anastomosis radiales (Fig. 2G), y pueden formar localmente un patrón más reticular (Fig. 2H).

La vascularización se vuelve mayoritariamente longitudinal en la corteza media, donde la remodelación de Havers se vuelve más prevalente (Fig. 2I). El patrón de las osteonas secundarias longitudinales se vuelve más denso cerca del periostio y la corteza externa está muy remodelada (Fig. 2J). Sin embargo, el patrón subyacente de CCCB todavía es visible entre las osteonas secundarias (Fig. 2J) y, por lo tanto, no puede describirse como hueso de Havers denso (HB). Los osteones secundarios son más numerosos en el lado anterior y posterior en la tuberosidad deltopectoral, algunos de ellos forman un patrón denso, orientado oblicuamente (Fig. 2K). La corteza más externa presenta una capa delgada de hueso de fibras paralelas (PFB) pobremente vascularizado en su lado lateral (Fig.2L), que contiene al menos una línea de crecimiento detenido (LAG), lo que indica un cese temporal del crecimiento (Fig.2M ). El borde perióstico del PFB presenta un frente de reabsorción claro, al igual que el borde exterior del CCCB debajo de esta capa de PFB (Fig. 2N). Esto contrasta con la corteza más externa en el lado medial, donde la capa de PFB se reabsorbe casi por completo y el borde perióstico es más festoneado (Fig. 20). En los lados anterior y posterior, la capa de PFB, cuando está presente, también es muy delgada (Fig. 2P).

Radio

La forma de las secciones es desigual, con la pequeña tuberosidad radial que sobresale en el lado anterior (Fig.3A), y un borde perióstico cóncavo en el lado anterolateral, donde la cortical es más delgada que en el resto de la sección (Fig. . 3A). La tuberosidad radial sobresale más hacia el extremo distal del eje medio; de lo contrario, la forma general y la histología de las secciones no muestran ninguna variación conspicua en el eje proximodistal del hueso. La cavidad medular es relativamente pequeña, de forma elíptica y presenta una red trabecular suelta en la diáfisis media, concentrada principalmente en el lado posterior de la sección (Fig. 3B). Las laminillas endóseas están presentes en la parte más interna de la corteza y son más gruesas en los lados anterolateral y anteromedial (Fig. 3C). La mayor parte de la corteza está compuesta por CCCB (Fig. 3D), los canales vasculares son en su mayoría circulares en la corteza interna (Fig. 3E), y desde la corteza media forman un patrón mucho más reticular, con muchas anastomosis oblicuas, como las trabéculas compactadas. se empacan más densamente (Figs. 3E y 3F). El borde exterior de la capa CCCB está muy remodelado (Fig. 3G). La cortical externa presenta una capa de PFB mal vascularizada, de grosor desigual a través de la sección: ausente en la cara anterior, donde el borde perióstico de la tuberosidad anterior es muy festoneado (Fig.3H), se engrosa gradualmente hacia los bordes medial y lateral (Fig. 3I), para alcanzar su máximo espesor en la cara posterior (Fig. 3J). En el lado posteromedial, la capa de PFB presenta fibras de Sharpey (que indican áreas de inserción muscular) en casi todas las secciones, que van desde unas pocas en NMBF 12311 (Fig.3K) a grandes haces de ellas en MVD-M 1 (Fig.3L ), que cubre la mayor parte de la corteza exterior de este lado. En el lado posterolateral, la capa de PFB es muy gruesa y hay un pequeño parche de hueso fibrolaminar (FLB) entre el CCCB y PFB, que contiene muchas osteonas primarias longitudinales pequeñas (Fig. 3M). Se pueden observar de tres a cuatro LAG visibles en la capa exterior del PFB (Fig. 3N), al menos en un lado. En MVD-M 1, una pequeña protuberancia de PFB se encuentra en la parte superior de esta capa externa de PFB en el lado posterolateral, separada de ella por una línea de reabsorción adicional (Fig. 30), lo que indica una fuerte reabsorción perióstica.

Las secciones se alargan en su eje anteroposterior, con un aplanamiento de los lados medial y lateral de la cortical. La forma general es altamente asimétrica, con una fuerte curvatura hacia afuera en el lado lateral, donde la cortical es más delgada que en el resto de la sección (Fig. 4A). Esta curvatura se vuelve más pronunciada desde la parte proximal a la distal de la diáfisis media, junto con un engrosamiento de la cortical, especialmente en su parte anterior (Fig. 4B). La esponjosa está bien desarrollada, especialmente en la parte más proximal de la diáfisis media (Figs. 4A y 4B). La cavidad medular es pequeña y sus bordes endóseos muestran signos de reabsorción previa (fig. 4C). La corteza se compone casi en su totalidad de CCCB con pequeños canales longitudinales (Fig. 4D). Gran parte de ella está altamente remodelada con osteones secundarios longitudinales, cuya distribución se vuelve más densa cuando más cerca de la superficie perióstica (Fig.4E) este patrón está especialmente presente en los lados posterior y anterior, donde los bordes periósticos del CCCB presentan parches denso. HB (figura 4F). Una capa delgada de PFB remata la cortical más externa en la diáfisis proximal de la diáfisis, solo está presente en los lados posterolateral y anteromedial (Fig. 4G), mientras que el resto de la corteza externa presenta un borde exterior festoneado, lo que indica reabsorción perióstica (Fig. 4H ). Por el contrario, en la diáfisis media distal, la capa de PFB se vuelve más gruesa en el lado anterior y está ligeramente más vascularizada con pequeños canales longitudinales (Fig. 4I). Se puede ver un pequeño parche de FLB entre el CCCB y el PFB en el lado anterior (Fig. 4I), mientras que el PFB en el lado posterior se ha erosionado completamente por reabsorción perióstica (Fig. 4H). La parte anteromedial de la capa PFB presenta muchas fibras de Sharpey orientadas radialmente (Figs. 4I, 4J y 4K). No hay marcas de crecimiento.

Fémur

Los cortes son de forma irregular, con un contorno circular predominante y un reborde aplanado en la cara posterior (Fig. 5A). En la parte proximal de la diáfisis media, esta cresta forma dos ángulos agudos con los lados medial y lateral adyacentes (Fig. 5A). El ángulo medial corresponde a la tuberosidad pectínea, es decir, el sitio de inserción del músculo pectíneo (Sonntag, 1925) hacia la diáfisis media, esta tuberosidad desaparece progresivamente, mientras que el ángulo lateral sobresale aún más a medida que el tercer trocánter se vuelve más prominente ( Figura 5B Le Gros Clark y Sonntag, 1926). La cavidad medular es grande y el grosor cortical permanece relativamente constante en toda la sección (Figs. 5A y 5B). Se puede observar una densa red de trabéculas bajo cada ángulo formado por el reborde posterior (Fig. 5A), así como consolidar la extensión del tercer trocánter en secciones más distales (Figs. 5B, 5C y 5M). La corteza interna y media consta de CCCB, con laminillas y canales vasculares orientados circunferencialmente en la corteza interna (Fig.5D), y una vascularización más densa e irregular en la corteza media, donde la remodelación secundaria se vuelve más prominente (Fig. 5E). Localmente, esta vascularización puede formar un patrón reticular (Fig. 5F).

En la corteza externa, el CCCB se remodela casi por completo y su borde perióstico muestra reabsorción en los lados lateral y medial (Fig. 5G), particularmente en el tercer trocánter donde está muy festoneado (Fig. 5H), mientras que está rematado. por una capa de PFB en los lados anterior y posterior. En todas las secciones, hay una fina capa de FLB muy remodelada intercalada dentro de la PFB, en la cara posterior (Fig. 5I). La capa muy delgada de PFB entre FLB y CCCB presenta tres líneas de reabsorción (Fig. 5I), lo que sugiere que el crecimiento perióstico de la capa FLB tuvo lugar después de la formación endóstica de CCCB (Enlow, 1963 de Ricqlès et al., 1991). Una cuarta línea de reabsorción separa el FLB del PFB externo, que también presenta signos de reabsorción perióstica, lo que sugiere una sucesión de múltiples eventos de reabsorción, que tuvieron lugar después del depósito del PFB externo en la parte superior del FLB (Fig. 5I). Es probable que esta reabsorción haya erosionado por completo la capa FLB en el resto de la sección. En el lado anterior, la capa de PFB es gruesa, pero festoneada contiene algunos pequeños canales longitudinales y al menos un LAG es visible (Fig. 5J). Los ángulos formados por el reborde posterior en la diáfisis proximal presentan CCCB con un patrón vascular muy denso e irregular (Figs. 5H y 5K), la capa externa de PFB se reabsorbe casi por completo (Fig. 5H) y se pueden observar muchas osteonas secundarias longitudinales. (Figura 5K). El PFB en general solo tiene algunos canales longitudinales y anastomosis radiales (Fig. 5L). En la extensión lateral del tercer trocánter, el CCCB presenta un patrón de osteonas muy alargadas, orientadas circunferencialmente (Fig. 5M), que coinciden con el lado de la red trabecular en la esponjosa subyacente (Figs. 5M y 5C).

Tibia

Las secciones más proximales tienen forma ovoide, con una extensión anterior prominente correspondiente a la cresta anterior, que va desde la epífisis proximal hasta la diáfisis media (Le Gros Clark & ​​amp Sonntag, 1926 Fig. 6A). Las secciones más distales presentan una forma más redondeada, aunque la cortical sigue siendo algo más gruesa en la cara anterior que en el resto de la sección (fig. 6B). La cavidad medular se reduce y aplana en su eje anteroposterior, con sólo unas pocas trabéculas desorganizadas (Figs. 6A y 6B). La corteza interna consta de CCCB con un patrón vascular mayoritariamente circular y algunas osteonas secundarias (Fig. 6C). En la corteza media, la vascularización se vuelve más reticular, con muchas anastomosis radiales y oblicuas (Fig. 6D), junto con remodelado de Havers más prominente (Fig. 6E). Muchos osteones secundarios están alineados a lo largo del límite entre el CCCB y la corteza exterior (Fig. 6F), marcados por una capa delgada de PFB con al menos una línea de reabsorción (Fig. 6F).

La corteza externa, como en el fémur, consta de dos capas distintas. En los lados lateral y medial, solo hay una capa relativamente delgada de PFB, con al menos dos LAG, probablemente debido a la reabsorción perióstica, ya que la capa CCCB termina externamente con una línea de reabsorción (Fig. 6G). En los lados anterior y posterior, sin embargo, se conservan las dos capas. La interna consiste en FLB en su mayoría remodelados con osteones longitudinales principalmente pequeñas (Fig. 6H) en la cara posterior, donde esta capa alcanza su máximo espesor, se pueden observar muchas anastomosis radiales en algunos cortes (Fig. 6I). La capa más externa es PFB casi avascular (Fig. 6J), con bordes periósticos que muestran signos de erosión en toda la sección (Fig. 6J). Los parches densos de osteones secundarios pueden impregnar localmente la cortical externa hasta sus bordes periósticos (Fig. 6K), particularmente en la cresta anterior, que está remodelada casi por completo en las secciones más proximales donde es más prominente (Fig. 6L). En NMBF 12311, hay una protuberancia externa de hueso en la parte superior de la capa externa de PFB en el lado posterolateral, separada de ella por otra línea de reabsorción (Fig. 6M), y consiste casi en su totalidad en HB denso (Fig. 6N). Los pocos parches visibles de hueso primario consisten en PFB (Fig. 6N), lo que sugiere que la capa de PFB original era mucho más gruesa que en el resto de la sección, y se ha reabsorbido casi por completo excepto por ese bulto.

Fíbula

Las secciones presentan un contorno más o menos circular, con un borde aplanado en el lado posterior, y no varían mucho en forma a través de la diáfisis media en comparación con otros huesos de la muestra (Figs. 7A y 7B).La cavidad medular es muy pequeña, con un diámetro inferior al grosor cortical en todos los cortes (Figs. 7A y 7B). El grosor cortical es relativamente constante, excepto en el lado posterior de la cortical, donde se ha producido la reabsorción perióstica, y se vuelve más pronunciado en la diáfisis media distal (Figs. 7A y 7B). Unas pocas trabéculas aisladas sobresalen en la médula, sin formar ningún patrón llamativo (Fig. 7C). El CCCB es el principal tipo de hueso en la corteza interna y media (Fig. 7D) y varía desde un patrón circular suelto en la corteza más interna (Fig. 7D) hasta un patrón vascular más irregular, con anastomosis oblicuas y osteonas primarias radiales ( Figuras 7D y 7E). Se encuentran presentes numerosas osteonas secundarias pequeñas (Figs. 7E y 7F). En la corteza exterior, una capa de hueso tejido (WB) con pequeños canales longitudinales y radiales remata el CCCB en los lados medial y anterior, con una línea de reabsorción que separa los dos (Fig.7G) en algunas secciones, estos pequeños canales son osteonas con laminillas concéntricas, y el WB se convierte así en FLB (Fig. 7E). Muchas osteonas secundarias grandes están presentes localmente en la cortical más externa, principalmente en los límites entre los cuatro lados principales (es decir, anterior, posterior, medial y lateral), pero la matriz ósea primaria subyacente aún es visible (Figs. 7H y 7I) . La corteza más externa consiste en una capa de PFB casi avascular, con un contorno perióstico altamente reabsorbido, separada de la capa CCCB (o FLB, según el lado) por una línea de reabsorción (Fig. 7J). Se observa una amplia reabsorción perióstica en todas las secciones: la capa externa de PFB es más gruesa en el lado anterolateral (Fig. 7K), mientras que el lado posteromedial tiene un contorno festoneado y la capa de PFB se reabsorbe casi por completo (Fig. 7L). No hay marcas de crecimiento.


Migración de ñus

Tanto si eres un novato en los safaris como si eres un adicto a la vida salvaje, no hay nada mejor que ver la gran migración de ñus en Kenia o Tanzania. Las imágenes, los sonidos y los olores de una gran cantidad de ñus y cebras en movimiento, seguidos a cada paso por depredadores hambrientos, es bastante notable. Los famosos cruces de ríos ofrecen el extraordinario espectáculo de miles de animales ansiosos canalizados en estrechos puntos de cruce, esquivando a los enormes cocodrilos Mara que esperan en su camino. Es una antigua batalla de vida o muerte, y uno de los mejores espectáculos de vida salvaje del mundo.

Aunque tiene la apariencia de una calamidad evolutiva, el ñu es uno de los habitantes más exitosos de África, especialmente en el ecosistema del Serengeti que se extiende a ambos lados de la frontera entre Kenia y Tanzania. Aquí es donde ocurre la famosa migración, y donde manadas que se acercan a los dos millones de cabezas deambulan entre las partes más al sur del Parque Nacional Serengeti, el Área de Conservación de Ngorongoro y Masai Mara hacia el norte.

La migración sigue un patrón vago año tras año que tiende a estar influenciado por las lluvias y la disponibilidad de alimentos. Los rebaños, acompañados por varios cientos de miles de cebras, se congregan en las llanuras de pasto corto en el sur justo después de Navidad para dar a luz y luego se dirigen hacia el norte a través del oeste del ecosistema hacia el lago Victoria. Durante el viaje, pueden viajar 40 millas en un día en una dirección particular y luego hacer lo mismo en la dirección opuesta al día siguiente. Este suele ser el caso durante la temporada de lluvias, cuando las tormentas pueden ser muy localizadas pero también bastante intensas.

Este metraje captura la escena dramática cuando miles de ñus se reúnen antes de sumergirse en el río Mara, cruzando desde el Serengeti en Tanzania hasta el Masai Mara en Kenia. Video cortesía de Nomad Tanzania.


Ver el vídeo: Aventuras Con Los Kratt- Aventura En La Sabana-Parte 1 (Julio 2022).


Comentarios:

  1. Mustanen

    tema muy curioso

  2. Clamedeus

    En mi opinión estás equivocado. Ingrese, discutiremos. Escríbeme en PM, hablaremos.

  3. Grimbold

    Pido disculpas, pero, en mi opinión, está equivocado. Lo sugiero que debatir.

  4. Garen

    lo leo con gusto

  5. Mikazil

    Un pensamiento excepcional))))

  6. Faras

    Estás cometiendo un error. Envíeme un correo electrónico a PM.



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