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Auto-adelgazamiento: pendiente de log (biomasa) vs log (densidad) es -1/2 mientras que la pendiente de log (peso) vs log (densidad) es -3/2, ¿por qué?

Auto-adelgazamiento: pendiente de log (biomasa) vs log (densidad) es -1/2 mientras que la pendiente de log (peso) vs log (densidad) es -3/2, ¿por qué?



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En auto-adelgazamiento o competencia intraespecífica (más relevante para los árboles, supongo) ¿por qué el logaritmo de biomasa frente a logaritmo de densidad le da una pendiente de -1/2 mientras que el logaritmo de peso frente a logaritmo de densidad le da una pendiente de -3/2? La biomasa es la masa (o cantidad) de un organismo por volumen (o área), el peso es la masa escalada por la aceleración gravitacional que es una constante, a menos que el organismo con el que se está tratando sea muy alto. Entonces, las parcelas se pueden cambiar en consecuencia, pero ¿no deberían las pendientes ser más o menos iguales?

fuente: Ecología: conceptos y aplicaciones de Manuel Molles www.mheducation.com/highered/product/ecology-concepts-applications-molles/M0077837282.html

.


La biomasa aquí se refiere a la total masa de todos los organismos de la población (en una unidad de área), sumados.

El peso aquí se refiere al peso o masa promedio de un individuo.

Si la biomasa disminuye, eso podría deberse a que los individuos se volvieron más livianos, o podría ser porque hay menos de ellos, o ambos.


Adicional

Creo que veo lo que está pasando.

Sea $ W $ la masa promedio de un individuo, $ N $ el número de individuos y $ B $ su biomasa total. Entonces, por supuesto,

$ B = WN $

Empecemos con:

  • $ W $ es proporcional a $ N ^ {- frac {3} {2}} $
  • $ N $ es proporcional a $ N $ (duh). Sin embargo, reescribamos eso como:
  • $ N $ es proporcional a $ N ^ 1 $

Pero eso significa:

$ B = WN $ es proporcional a $ N ^ {- frac {3} {2}} cdot N ^ {1} = N ^ {- frac {3} {2} +1} = N ^ {- frac {1} {2}} $

La densidad aumenta con la densidad (N). El peso por individuo disminuye con la -3 / 2a potencia (W). Entonces, su producto, la biomasa, disminuye con -3/2 + 1 = -1 / 2nd potencia (B = WN).


Escalas temporales y espaciales de la demografía de las algas marinas: el papel del clima oceanográfico.

Los temas más importantes en la ecología comunitaria involucran la evaluación de las relaciones dependientes de la escala entre poblaciones y comunidades. En los hábitats costeros, la variabilidad espacial involucra la distribución de profundidad de las especies, y la variabilidad temporal involucra la evaluación de procesos importantes durante muchos años e incluso décadas durante diferentes condiciones oceanográficas. ¿Las perturbaciones, las condiciones de no equilibrio o los eventos episódicos a gran escala anulan los mecanismos de equilibrio en la estructuración de las comunidades? ¿Cuál es el papel de la frecuencia y la intensidad de la competencia en lo que respecta a la comparación entre el control de la población dependiente / independiente de la densidad y las relaciones vagas de la densidad (Strong 1986)? Los procesos poblacionales y comunitarios más importantes también involucran el compromiso entre la competencia inter e intraespecífica y los roles de la perturbación y la sucesión en la dinámica de la población y la organización comunitaria. Evidentemente, estos procesos están integrados en la naturaleza, y aclarar esta integración contribuye a comprender la organización de las comunidades biológicas, así como a una mejor percepción de los procesos evolutivos que estructuran las comunidades costeras. Finalmente, ¿cómo influyen los procesos de los ecosistemas, como el control de la productividad y varios procesos de velocidad, en estos procesos evolutivos?

Un artículo anterior (Tegner et al. 1997) demostró que las condiciones de equilibrio que dominaron después de los disturbios masivos de El Niño y las tormentas no persistieron a través de La Niña que estimuló un fuerte dominio competitivo. Este artículo aborda los efectos de la competencia y el clima oceanográfico a través de un gradiente de profundidad, ya que influyen en los patrones de densidad, supervivencia, crecimiento y reproducción de las especies de algas más conspicuas en la comunidad forestal de algas de Point Loma frente a San Diego, California, EE. UU. Integramos datos descriptivos y experimentales a largo plazo y abordamos específicamente los efectos de la densidad de algas marinas inter e intraespecíficas sobre estos parámetros en diferentes profundidades y años, integrando el tiempo y el espacio con una evaluación de los roles de los procesos oceanográficos a gran escala. Contrastamos patrones a pequeña escala impulsados ​​por procesos (competencia, perturbación, dispersión, etc.) que también son potencialmente muy importantes a escalas mayores; sin embargo, nos preguntamos si los efectos más duraderos son el resultado de cambios episódicos de muy gran escala y baja frecuencia en el clima oceanográfico.

Escamas. - Comprender la estabilidad de los patrones en el tiempo y el espacio siempre ha sido un tema dominante en ecología. Los ecologistas se han adaptado agudamente a los problemas de replicación en el diseño de estudios a escalas pequeñas, así como a la dependencia de escala de las inferencias derivadas de las pruebas de hipótesis experimentales (Schneider et al. 1997, Thrush et al. 1997). Rara vez se eligen explícitamente escalas de investigación para que sean apropiadas a las preguntas y, a pesar de que es cada vez más evidente que muchos procesos importantes tienen lugar en escalas cada vez mayores, la mayoría de los ecologistas tienden a evitar la heterogeneidad ambiental y trabajan a niveles cada vez más pequeños y mayores. tramas homogéneas, mejorando la precisión de sus experimentos a costa de su generalidad. McGowan (1995) revisa estudios a largo plazo de poblaciones marinas donde los cambios de abundancia a gran escala, interanuales e interdecenales explican la mayor parte de la variabilidad en estas comunidades. Bascompte y Sole (1995) revisan el comportamiento caótico de muchos modelos de población temporal influenciados por el efecto estabilizador de la heterogeneidad espacial. Sin embargo, la investigación ecológica parece centrarse en las oscilaciones y extinciones de pequeñas poblaciones locales, sin hacer referencia explícita a las escalas más grandes en el espacio y el tiempo, a menudo las poblaciones se comportan de manera muy diferente a estas escalas más grandes. Muy pocas situaciones marinas son relevantes para el tipo de dinámica de metapoblaciones revisadas por Bascompte y Sole (1995), porque las extinciones locales de parches de individuos son de muy pequeña escala y claramente no constituyen poblaciones en el sentido normal. Ciertamente, existen diferencias locales en la supervivencia, pero, de hecho, la mayoría de las interacciones poblacionales no dan como resultado la extinción de las metapoblaciones, aunque aún pueden tener una influencia importante en varios factores demográficos, como las tasas de crecimiento y reproducción específicas por edad.

Gradientes ambientales. - La mayoría de las comunidades y las poblaciones que las componen existen a lo largo de gradientes ambientales. La definición de tales continuos ha sido un componente productivo de la ecología terrestre (ver McIntosh 1995), pero existe una tendencia a enfocarse en la zonificación obvia en los sistemas marinos, los gradientes usualmente incluyen profundidad o exposición al oleaje, y los estratos se prueban contra un continuo nulo. modelo, con el objetivo principal de definir los mecanismos que provocan discontinuidades o zonificación. Debido a que son mecanicistas y a menudo involucran experimentos elegantes, estos estudios representan algunos de los paradigmas más conocidos de la ecología bentónica (Paine 1994). Hay pocos intentos de ir más allá de la zonificación e integrar los efectos de densidad intra e interespecífica a través de un gradiente, aunque Dayton (1975a, b) encontró efectos interespecíficos sorprendentes que se vieron fuertemente afectados por los gradientes de exposición a las olas y la profundidad en Washington y Alaska, así como en los bosques de algas marinas de California (Dayton et al. 1984, 1992). Novaczek (1984) observó notables diferencias reproductivas en Ecklonia radiata a 7-15 m de profundidad en Nueva Zelanda. En el centro de California, Harrold et al. (1988) y Graham et al. (1997) describieron los efectos de un gradiente de exposición a las olas sobre la estructura de las especies de algas marinas y la dinámica de la población, respectivamente. Foster (1990) señaló la escasez de estudios de algas marinas a lo largo del gradiente de profundidad completo sobre el que ocurren. Sin embargo, incluso menos de estos estudios consideraron efectos intraespecíficos o evaluaron el crecimiento y la reproducción a través del gradiente.

Competencia. - Algunas de las primeras teorías ecológicas se construyeron sobre una clara comprensión de la importancia de la competencia tanto inter e intraespecífica como de la depredación (Gause 1934). Los efectos de la competencia inter e intraespecífica son importantes para la teoría comunitaria y evolutiva, incluso si ocurren de una manera de densidad vaga (sensu Strong 1986). Los estudios de la competencia del dosel son comunes en la investigación de bosques de algas marinas (e incluyen algunos de los primeros, como Hatton [1932], Kitching et al. [1934], Kitching [1941]). Gran parte de esta investigación ha sido revisada por Dayton (1985), Schiel y Foster (1986), Chapman (1986b) y DeWreede y Klinger (1988). A pesar de este interés de larga data, existe incertidumbre sobre los efectos de la densidad sobre la productividad de las algas, y esto es particularmente cierto en los gradientes de profundidad (Brawley y Adey 1981, Schiel y Choat 1981, Cousins ​​y Hutchins 1983, Schiel 1985). Las diferentes interpretaciones pueden resultar de las diferencias confusas en la arquitectura de las plantas o la estructura o profundidad del hábitat. Santelices (1990) revisa estudios de efectos intraespecíficos e interespecíficos sobre la reproducción y el reclutamiento.

Disturbio. - La mayoría de las revisiones de perturbaciones han enfatizado la importancia de la intensidad y las escalas de la perturbación. Los bosques de algas marinas están expuestos a una gran variedad de perturbaciones, desde pequeñas a grandes escalas, que generalmente resultan en parches (Dayton et al. 1984, 1992). Esta estructura irregular puede eliminarse mediante el pastoreo de erizos de mar (Harrold y Pearse 1987). Las comunidades del bosque de algas también están influenciadas por procesos físicos a una escala mucho mayor que, en nuestro caso, involucran a todo el sur de California Bight y al sistema mucho más grande de la corriente de California. Los procesos oceánicos y atmosféricos en el Pacífico provocan cambios a gran escala y de baja frecuencia que conducen a una importante variabilidad interanual, como El Niño y La Niña. Éstas y las anomalías oceánicas de mesoescala más pequeñas (1 a 100 km) son responsables de muchos eventos episódicos que tienen implicaciones a largo plazo (Tegner y Dayton 1987, Dayton y Tegner 1990, Dayton et al. 1992). La persistencia de tales estados posteriores a la perturbación en los bosques de algas marinas varía. Algunos páramos de erizos de Alaska parecen persistentes mientras las nutrias marinas son raras o están ausentes (Simenstad et al. 1978, Duggins et al. 1989), mientras que los extensos páramos de erizos de Nueva Escocia se mantuvieron estables durante una década hasta que la enfermedad mató a los erizos (ver revisiones en Chapman y Johnson 1990, Elner y Vadas 1990, Vadas y Steneck 1995). Otros hábitats de algas en el Golfo de Maine dependen de un sustrato de bivalvos que es vulnerable a varios tipos de perturbaciones (Witman 1987). El Niño de 1957-1959 en el sur de California se asoció con páramos de erizos de mar que se recuperaron rápidamente, sin manejo, en áreas no contaminadas (R. McPeak y WJ North, comunicación personal), mientras que la recuperación varió de unos pocos años en Point Loma a una veintena. de años en el condado de Los Ángeles (Wilson et al. 1977). Dos perturbaciones muy inusuales y masivas de tormentas a gran escala (asociadas con el El Niño más intenso en un siglo y una tormenta aparente de 200 años Seymour et al.1989) impactaron el bosque de algas de Point Loma en la década de 1980, un efecto fue el aumento de la destrucción del dosel, pero gran parte de la estructura de la comunidad se recuperó rápidamente (Dayton et al. 1992). Tegner y col. (1997) consideraron los importantes efectos secundarios de las grandes perturbaciones seguidas de diferentes eventos climáticos oceanográficos y encontraron diferencias notables en la sucesión impulsadas por la densidad y condición del dosel de Macrocystis y sus efectos competitivos sobre las poblaciones del sotobosque.

Priorizar variables ambientales

¿Qué factores ambientales definen los patrones de distribución y abundancia de kelps a través de un gradiente? Utilizamos la teoría de nicho de Hutchinson (1957) para priorizar la importancia de las posibles variables explicativas sobre diferentes escalas espaciales y temporales. Los factores físicos que afectan a las plantas incluyen temperatura, nutrientes, calidad y cantidad de luz, exposición a las olas y sedimentos. Tales factores potencialmente determinan los patrones de reclutamiento, supervivencia, crecimiento y reproducción, como tales, definen los "nichos fundamentales" (sensu Hutchinson 1957) de la especie. Dentro del contexto de las comunidades reales de algas marinas, los nichos fundamentales pueden ser modificados de manera importante por los procesos biológicos, especialmente la competencia intra e interespecífica y las perturbaciones que incluyen el pastoreo, la abrasión de las plantas u otras interacciones que imponen restricciones más allá de los límites fisiológicos (Dayton 1975a). También hay muchas interacciones negativas indirectas, como la reducción de los nutrientes en el dosel y la modificación de los regímenes de flujo (Jackson 1977, Jackson y Winant 1983, Eckman et al.1989), y probablemente también haya efectos positivos indirectos (p. Ej., Witman 1987, Bertness y Callaway 1994). Hutchinson denominó estos patrones de distribución "nichos realizados". Sin embargo, como ocurre con la mayoría de las comunidades actuales, los patrones en los bosques de algas marinas son irregulares en el espacio y variables en el tiempo. Intentamos comparar estas heterogeneidades con la importancia general de los procesos biológicos. Para hacer esto, evaluamos aspectos de los nichos fundamentales y realizados de las especies dominantes de algas marinas, ya que están influenciados por los dos factores ambientales más importantes: la profundidad del agua y la densidad de las plantas que forman el dosel. En este sistema, el papel de la profundidad abarca gradientes de luz, energía de las olas y temperatura (un sustituto de la disponibilidad de nutrientes).

Nuestra identificación de variables críticas se basa en estudios anteriores de patrones temporales y espaciales de perturbación y recuperación (Dayton et al. 1992), evidencia de los efectos de un cambio de régimen oceanográfico a largo plazo (Tegner et al. 1996), directo e indirecto. efectos de los gradientes de exposición al oleaje sobre patrones competitivos y sucesionales (Dayton et al. 1984), y cambios ecológicamente importantes en las relaciones competitivas durante diferentes condiciones climáticas oceanográficas (Tegner et al. 1997). Aquí informamos sobre experimentos controlados que evalúan los efectos relativos del dosel de Macrocystis pyrifera sobre la densidad, el crecimiento y la reproducción de Pterygophora californica, Eisenia arborea y Laminaria farlowii. Para Macrocystis y Pterygophora también evaluamos los efectos de manipular la densidad intraespecífica. Intentamos controlar o medir otras variables: temperatura, luz, pastoreo y, por elección de sitios, diferencias de sustratos. Experimentos recientes se colocan en el contexto del trabajo realizado en las décadas de 1970 y 1980, y presentamos nuevos datos sobre la densidad, el crecimiento y los procesos reproductivos durante dos eventos climáticos oceanográficos muy diferentes (Hayward et al. 1994, 1995): un La Evento de Nina (Kerr 1988) en 1988-1989 y condiciones de El Niño de estrés por nutrientes en 1992-1994. Claramente, este programa es similar a los programas bentónicos, especialmente a los de buceo, que a menudo carecen de datos adecuados para un análisis sofisticado (Legendre et al. 1997, Schneider et al. 1997), pero hemos estudiado suficientes escalas en el espacio para evaluar generalizaciones comúnmente aceptadas de dosel. efectos en este bosque de algas marinas, y este puede ser el único estudio de este tipo que se repite durante el tiempo suficiente para evaluar las diferencias en la variabilidad oceanográfica interanual.

DESCRIPCIÓN DEL SITIO Y ESPECIES

Este documento se basa en el trabajo realizado en el bosque de algas marinas de Point Loma frente a San Diego, California, EE. UU. La investigación de mediados de la década de 1950 por W. J. North y M. Neushul, y nuestro propio trabajo a partir de 1970, se resumen en Tegner et al. (1996, 1997). El bosque de algas marinas tiene [aproximadamente] 8-10 km de largo x [aproximadamente] -1 km de ancho. Es uno de los bosques de algas marinas gigantes más grandes del mundo y tiene pendientes marcadas a lo largo y ancho de la costa. Hemos mantenido sitios de estudio a largo plazo en diferentes áreas del bosque de algas desde 1971 (Dayton et al. 1992), con la intención de integrar gradientes en factores ambientales importantes como profundidad, luz, nutrientes, energía de las olas, flujo, propágulos planctónicos. y animales epifaunales. En enero de 1988, una tormenta extremadamente violenta azotó San Diego y produjo un daño biológico y físico extraordinario en Point Loma (Dayton et al. 1989, Seymour 1989, Seymour et al. 1989).

Los bosques de algas marinas se componen de tipos de dosel que pueden clasificarse en gremios que se distinguen por adaptaciones morfológicas (Dayton 1985). En el sur de California, estos incluyen las siguientes características: (1) un dosel flotante (Macrocystis), (2) un sotobosque erecto en el que las frondas están sostenidas por estípites (Pterygophora californica y Eisenia aborea), (3) un dosel postrado sobre el sustrato (Laminaria farlowii), (4) un césped compuesto por muchas especies de algas coralinas foliosas y articuladas, y (5) un pavimento de algas incrustantes.

Los kelps ocurren desde la zona intermareal hasta profundidades [mucho mayores que] 25 m, y la composición de especies cambia a lo largo de este gradiente (ver Dayton et al. 1992). Las relaciones competitivas entre kelps en Point Loma están bien descritas (Dayton et al. 1984, 1992, Tegner et al. 1997). El alga dominante, Macrocystis pyrifera, que proporciona la mayor parte de la estructura y la productividad primaria, se extiende a una profundidad de 525 m. Pterygophora californica es más abundante en aguas [menos de] 15 m (Dayton et al. 1992). Laminaria farlowii es también una especie común e importante del sotobosque en el sur de California; tiene una distribución de profundidad extremadamente amplia desde el intermareal hasta 120 m (Lissner y Dorsey 1986). Eisenia arborea ofrece otro patrón interesante, ya que se encuentra en afloramientos rocosos a una profundidad de hasta 40 m, sin embargo, ocurre hasta el intermareal en Point Loma. Trabajos anteriores (Dayton et al. 1984) han mostrado una jerarquía competitiva de Macrocystis [mayor que] Pterygophora [mayor que] Laminaria y las otras algas del sotobosque, incluidas las algas foliosas rojas y coralinas, con una jerarquía inversa de susceptibilidad al estrés de las olas. Macrocystis está sujeta a una cosecha sostenible que no tiene impactos negativos medibles en los parámetros de la población de algas. No tenemos evidencia de que las poblaciones de algas marinas en este lugar, sus interacciones y sus respuestas a los patrones oceanográficos generalmente se vean muy afectadas por las influencias antropogénicas.

Las distribuciones de nutrientes en el sur de California se ven fuertemente afectadas por la estratificación de la densidad y ocasionalmente por la absorción y liberación por parte del fitoplancton. Dado que la temperatura es el factor dominante que controla la densidad del agua de mar en esta región, existe una clara relación entre la temperatura y las concentraciones de nutrientes, y los procesos que afectan la densidad y la temperatura, como la acumulación de isotermas cerca de la costa, las corrientes ascendentes o descendentes impulsadas por el viento, y ondas internas, también afectan la distribución de nutrientes (Eppley et al. 1979, Jackson 1983). Se ha establecido una fuerte correlación negativa entre la temperatura y el nitrato, el nutriente que más probablemente limita el crecimiento de algas marinas (North et al. 1982), para el sur de California Bight hay cantidades insignificantes de nitrato para temperaturas [superiores a] 15 [grados] C (Jackson 1977, 1983, Gerard 1982, Zimmerman y Kremer 1984). La Fig. 1 ilustra una relación entre la temperatura y el nitrato de 10 años de la estación de Investigaciones Cooperativas de Pesca Oceánica de California (CalCOFI) más cercana al bosque de algas de Point Loma.La misma relación para el bosque de algas de Point Loma (Jackson 1977) muestra una pendiente e intersección similares pero más variación, lo que probablemente se relaciona con la influencia del fondo y la abundancia mucho mayor de animales que en aguas abiertas. La relación tiende a ser temporalmente estable, aunque existe algún ruido que puede estar relacionado con la advección de diferentes parcelas de agua (Zimmerman y Kremer 1984), o con el uso por parte del fitoplancton, lo que conduce a una menor concentración de nitrato junto con altos niveles de oxígeno y clorofila. con poco cambio de temperatura (Hayward y Mantyla 1990). Zimmerman y Robertson (1985) encontraron una variación leve pero significativa en la isla Santa Catalina en la relación temperatura vs nitrato entre condiciones distintas de El Niño (1981) y un año fuerte de El Niño, la intersección cambió ligeramente pero la pendiente de la relación no fue igual. cambió. Comparamos la temperatura a la que las líneas de regresión indicaron cero nitratos y también encontramos ligeros cambios: para el período 1986-1996, el valor fue de 14.3 [grados] C para el período de La Niña 1988-1989, el valor fue 14.2 [grados] C y para el período El Niño 1992-1994, el valor fue de 14,5 [grados] C. Schroeter et al. (1995) presentan evidencia de que las concentraciones más altas de nutrientes dentro de unos pocos centímetros del fondo, presumiblemente debido a la regeneración en los sedimentos o la excreción animal, ayudaron al crecimiento de la etapa de hoja Macrocystis en 1983. Como kelps juveniles de múltiples frentes ([más de] 1 m) crecieron lentamente y se demostró experimentalmente que tenían pocos nutrientes (Dean y Jacobsen 1986), concluyeron que la temperatura es un proxy útil para las concentraciones de nutrientes en la columna de agua, pero no para el bentos.

Las temperaturas medias del agua in situ en Point Loma disminuyen significativamente con la profundidad en la dirección transversal a la costa, con profundidades de 12, 15 y 18 m, todas significativamente diferentes entre sí (Dayton et al. 1992). Estacionalmente, las temperaturas del fondo y la superficie siguen patrones diferentes, con el agua del fondo más fría en la primavera / principios del verano, seguida de un aumento de las temperaturas a finales del verano / otoño, y una columna de agua isotérmica en el invierno. Tanto la temperatura de la superficie como la del fondo están fuertemente correlacionadas con el nivel del mar, y [más del] 75% de la variación en el nivel del mar en el sur de California Bight se explica por el forzamiento ecuatorial por eventos de El Niño-Oscilación del Sur (ENSO) (ver Tegner et al. 1996). La variabilidad interanual en los últimos años ha estado dominada por El Niño de 1982-1984, considerado el más fuerte observado hasta ese momento, La Niña de 1988-1989, un evento ENOS de agua fría, y las condiciones de El Niño fuertes pero intermitentes durante 1992-1993. Utilizando una base de datos de 31 años para la cosecha de algas, Tegner et al. (1996) encontraron que el mejor predictor de la cosecha anual de algas marinas entre varias variables físicas era la temperatura superficial promedio. Esta correlación resulta del hecho de que la mayor parte de la biomasa y la mayor parte de la producción de algas gigantes se encuentra en el dosel de la superficie. Esta alta proporción de Macrocystis por encima de la termoclina probablemente supera la capacidad de transporte ascendente de nutrientes.

Los patrones de luz en el bosque de algas de Point Loma varían considerablemente con la profundidad, la escorrentía, el oleaje, las poblaciones de plancton, otro material disuelto o particulado en el agua, la sombra de los organismos adheridos y el nivel de luz de la superficie. En ausencia de otros factores, como el pastoreo o un hábitat inadecuado, el límite de profundidad inferior del bosque de algas marinas aparentemente lo establece la luz (revisado por Foster y Schiel 1985). Lunning (1981) sugirió que este límite ocurre en [aproximadamente] 1% de la irradiancia superficial para la mayoría de los kelps. La luz se atenúa logarítmicamente con la profundidad, el coeficiente de extinción varía inversamente con la turbidez. Los dosel de Macrocystis y Pterygophora pueden reducir los niveles de irradiancia bentónica en un 90%, en relación con las áreas libres de algas marinas a la misma profundidad (Reed y Foster 1984).

Algunas de las peores condiciones del agua que hemos visto en [más de] 25 años de trabajo en Point Loma ocurrieron en el invierno de 1993, que se caracterizó por el 190% del número promedio (1939-1992) de días de lluvia, frente al 45% de 1988. La escorrentía fangosa resultó en una visibilidad del agua extremadamente pobre. La visibilidad. se despejó un poco durante la primavera, pero hubo una espesa floración de plancton en toda la región. Nuestras observaciones de floraciones masivas de plancton en el bosque de algas se asociaron con mediciones de poca disponibilidad de luz en el fondo y bajo reclutamiento de algas durante este período. Este período prolongado de poca luz puede haber sido responsable del muy escaso reclutamiento de algas marinas durante este tiempo, en relación con 1988. Sin embargo, no hubo eventos de olas importantes durante este período, por lo que es probable que la dispersión de esporas a gran escala sea limitada (Dayton et al. al.1984, Reed et al.1988). La fuerte supresión del sotobosque por el fuerte dosel de Macrocystis durante La Niña también puede haber contribuido al bajo reclutamiento de algas del sotobosque observado en 1993 (Tegner et al. 1997).

Monitoreo de variables físicas importantes

Temperatura. - Hemos medido continuamente las temperaturas del fondo, en nuestros sitios de estudio de 8, 12, 15, 18 y 21 m, utilizando Ryan TempMentors (Ryan Instruments, Redmond, Washington, EE. UU.) Y registradores de datos StowAway (Onset Instruments, Pocasset, Massachusetts, ESTADOS UNIDOS). Las medias de temperatura mensuales se calcularon utilizando 8 valores / d. Los datos de temperatura de la superficie del mar provienen del muelle del Scripps Institution of Oceanography (SIO), 17 km al norte de los sitios de estudio. Una cuarentena de buceo durante el derrame de aguas residuales de 1992 y las fallas del equipo causaron varias lagunas en los datos. Los datos de temperatura publicados anteriormente (Dayton et al. 1992, Tegner et al. 1996) se actualizan como referencia [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 2A OMITIDA].

Irradiancia. - Durante diciembre de 1989 a diciembre de 1991, seis sensores Li-Cor Quantum (LI-192SB) con registradores de datos subacuáticos Micro-Powered (modelo UDL 250-3, ECOSystems Management Associates, Encinitas, California, EE. UU.) Se desplegaron [aproximadamente] 22 días cada mes en los tratamientos de Macrocystis de alta y baja densidad a los 8, 15 y 21 m. La irradiancia en la parte inferior se integró durante períodos de 15 minutos y se almacenó en unidades de memoria de sólo lectura programable y borrable (EPROM). Los niveles diarios totales se calcularon a partir de estos valores. Si bien eran precisos, estos instrumentos demostraron ser poco fiables y los conjuntos de datos estaban incompletos [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 3 OMITIDA]. Los datos de irradiancia se recopilaron nuevamente con los mismos instrumentos en marzo y abril de 1993 en los tratamientos de exclusión de Macrocystis en los sitios de 8 y 15 m [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 4 OMITIDA].

Transectos permanentes. - En 1971, establecimos transectos no replicados a 12, 15 y 18 m de profundidad en la región central del bosque de algas de Point Loma, y ​​estos fueron reemplazados en 1983 con réplicas en cada sitio. En cada sitio, se instalaron cuatro líneas de plomo paralelas de 25 m en una dirección tierra adentro-costa afuera, con las líneas espaciadas entre 5 y 7 m. Las plantas se cartografiaron (sobre una base de cuadrícula, ver Dayton et al. 1984) trimestralmente a 2 m de cada lado de cada línea (400 [m.sup.2] / sitio). Se mapearon todos los Macrocystis con [mayor o igual a] 4 estípites, al igual que las especies del sotobosque cuando fue posible. También usualmente estimamos el porcentaje de cobertura de Laminaria y algas del césped trimestralmente (Dayton et al. 1992, Tegner et al. 1996, 1997).

1988 claros. - En el invierno de 1988, inmediatamente después de la tormenta, iniciamos un experimento para determinar los efectos de la densidad de algas marinas (inter e intraespecíficas) en las relaciones competitivas. Para evaluar los efectos a través de un gradiente de profundidad, se establecieron experimentos a 8, 15 y 21 m en un transecto costero en la región central del bosque de algas de Point Loma. En cada profundidad, todas las macroalgas y erizos no incrustantes se eliminaron de un área de 30 x 30 m. Para evitar efectos de borde, los experimentos se realizaron dentro de los 20 x 20 m centrales. Las líneas de plomo marcaron los límites de los cuadrados. Para evaluar los efectos de las diferentes densidades de Macrocystis, los manipulamos de manera que la mitad (20 x 10 m) tuviera una densidad ambiental reclutada naturalmente y la otra mitad del claro tuviera la densidad de Macrocystis reducida a un tercio (baja densidad) de la densidad natural. . Los datos de densidad de algas marinas se recopilaron hasta la primavera de 1991. Las poblaciones de algas en los claros se evaluaron trimestralmente. Se contaron todos los kelps y se estimó el porcentaje de cobertura de algas del césped dentro de los 2 m de las tres líneas permanentes que cruzan los tratamientos de cada claro.

1993 claros. - En el invierno de 1993, limpiamos nuevamente las mismas áreas (1988) de todas las macroalgas y erizos de mar, pero también hicimos varias modificaciones al diseño de 1988. Primero, se agregó un tratamiento adicional para examinar el crecimiento y la competencia de las especies de algas marinas del sotobosque en ausencia de Macrocystis. Los claros se expandieron y ahora medían 30 x 20 m, un tercio de cada claro (10 x 20 m) tenía uno de los siguientes tratamientos: (1) una densidad de Macrocystis reclutada naturalmente (alta densidad), (2) una densidad de Macrocystis un tercio de la densidad de reclutamiento natural (baja densidad) y (3) eliminación completa de Macrocystis (no Macrocystis). Para eliminar los efectos de borde, se mantuvo una zona de amortiguamiento de 10 m alrededor de todo el claro libre de Macrocystis. Para examinar el reclutamiento y la competencia entre especies de kelps en el rango de profundidad extrema de Macrocystis, se realizó un claro adicional de 30 x 20 m a 23 m, donde Macrocystis se encuentra naturalmente en una densidad relativamente baja. Para examinar la variabilidad espacial a pequeña escala, se realizó un claro adicional de 30 x 20 m en cada profundidad, con distancias entre los dos claros que van desde 30-50 m, con la ubicación exacta elegida para que coincida con los sustratos y las poblaciones naturales de algas marinas preexistentes. claros. En el invierno de 1995, una poderosa tormenta con una altura máxima de ola significativa de 5 m (Proyecto de Información de Datos Costeros, SIO) redujo en gran medida el número de Macrocystis en nuestros sitios de estudio, lo que llevó a la decisión de finalizar el estudio.

Para estudiar los efectos intra e interespecíficos sobre el crecimiento y la reproducción en los diferentes tratamientos, marcamos plantas individuales de Macrocystis, Pterygophora, Eisenia y Laminaria. Los kelps gigantes se etiquetaron con alambre recubierto de plástico que se enroscó alrededor de los haptera, y las etiquetas se reemplazaron cuando estaban demasiado crecidas, las plantas estipitadas se etiquetaron con etiquetas de espagueti Floy atadas en los estípites. En 1988, se marcaron 20 Macrocystis en cada tratamiento a los 8 y 15 m, pero solo se marcaron 10 en cada tratamiento a los 21 m, debido al bajo reclutamiento. Se marcaron veinte Pterygophora en cada tratamiento a los 8 y 15 m, pero no hubo reclutamiento a los 21 m. Se marcaron quince laminarias en cada tratamiento a los 8, 15 y 21 m. A fines de 1990, hubo reclutamiento de Eisenia en los tratamientos de Macrocystis baja a 8 y 15 m, siete Eisenia fueron marcadas a 15 my seis fueron marcadas a 8 m.

En 1993, Macrocystis, Pterygophora y Laminaria reclutaron en ambos claros a 8 y 15 m Pterygophora y Laminaria solo reclutaron en un claro cada uno a 21 my Laminaria también reclutaron en un claro a 23 m. También hubo mucha variabilidad espacial en el reclutamiento de Macrocystis en aguas más profundas. El reclutamiento ocurrió en un solo claro en cada uno de los sitios de 21 y 23 m. A pesar de que Macrocystis reclutó en un solo claro a 23 m, se marcaron y monitorearon 12 Eisenia en el claro sin Macrocystis para obtener más datos sobre el ciclo de vida de esta especie.

Crecimiento y reproducción de Macrocystis. - Para medir el crecimiento, registramos el número de estípites por planta a una altura de 1 m sobre el sustrato, y el volumen de retención se calculó a partir de mediciones in situ de altura y dos diámetros basales, asumiendo la forma de un cono elíptico (Ghelardi 1971 ). Se determinó el volumen del haz de hojas de esporofila en la base de cada planta, asumiendo un cilindro a partir de mediciones in situ de la altura y el diámetro del haz. Esta es una medida indirecta del esfuerzo reproductivo, pero Reed (1987) ha demostrado que la biomasa de esporofila está estrechamente relacionada con la producción de zoosporas. Clasificamos el estado reproductivo de cada planta en la siguiente escala:

1) Presencia de esporofilas pero sin desarrollo de soro.

2) Esporofilas con soros solo en la base de las esporofilas.

3) Esporofilas con soros sobre la mayor parte de la superficie de las esporofilas.

4) Esporofilas con soros sobre toda la superficie de las esporofilas.

5) Esporofilas con soros sobre toda la superficie de las esporofilas liberando zoosporas.

Crecimiento y reproducción de kelps del sotobosque. - Pterygophora y Laminaria en los claros se marcaron individualmente al mismo tiempo que Macrocystis. Eisenia reclutó y fueron etiquetados más tarde. El crecimiento de Pterygophora se determinó mediante el método de DeWreede (1984). Se perforó un orificio de 6 mm en la nervadura central de la cuchilla terminal a 30 mm de la base de la cuchilla, y cada 3 meses se perforaba otro orificio en el mismo lugar donde la distancia entre los dos orificios era el crecimiento lineal de la cuchilla. El esfuerzo reproductivo de Pterygophora se evaluó contando el número de hojas de esporofila y soros por planta. El crecimiento de Eisenia se evaluó midiendo la longitud del estípite y la capacidad reproductiva se evaluó mediante el número de hojas de esporofila y soros. El crecimiento de Laminaria se determinó de manera similar a Pterygophora. Se perforó un orificio de 10 mm a 85 mm de la base de la hoja y se volvió a perforar en el mismo lugar cada 3 meses. La distancia entre los dos orificios fue el crecimiento lineal de la hoja. El potencial reproductivo de Laminaria se evaluó como el porcentaje de cada hoja cubierta por soros.

Reproducción de kelps de control

Para comparar la producción reproductiva de especies del sotobosque en nuestros claros con poblaciones no manipuladas a 8, 15 y 21 m, cada mes desde el otoño de 1989 hasta diciembre de 1991, recolectamos 25 Pterygophora y Laminaria en las afueras de nuestros claros. Se tomaron muestras de plantas al azar de áreas con densidades moderadas de Macrocystis. Registramos el número de hojas de esporofila de Pterygophora y hojas de esporofila con soros, así como el peso húmedo del tejido soral y el peso húmedo de todo el tejido de esporofila. También estimamos el porcentaje de hojas de Laminaria cubiertas por tejido soral y calculamos un índice de reproducción a partir del peso húmedo del tejido soral dividido por el peso húmedo total de la hoja.

Pterygophora. - Para evaluar aún más los efectos de la competencia inter e intraespecífica sobre el crecimiento y la reproducción, manipulamos las densidades de Pterygophora en los módulos. Los reclutas de los márgenes del claro de 15 m se adjuntaron a difusores de luz de celosía de poliestireno de 30 x 30 cm (nuestros módulos). Los sujetadores individuales de Pterygophora se enroscaron en tres hilos de nailon que se unieron a los módulos con bridas. Estos módulos se ataron con cables a picos en la parte inferior, en los sitios de 8, 15 y 21 m. Esto permitió llevar los módulos al barco para medir el crecimiento y la reproducción, y luego devolverlos a su ubicación exacta. En cada claro se instalaron diez módulos con cinco plantas y 10 módulos con 25 plantas. Se instalaron cinco réplicas de cada densidad de Pterygophora en los tratamientos de densidad alta y baja de Macrocystis en cada profundidad en 1989.

Eisenia. - En agosto de 1989, se recolectaron 72 Eisenia no bifurcados en el sitio de 15 my se adjuntaron a 18 módulos, cada uno con cuatro Eisenia. Se marcaron trece Eisenia de la misma clase de edad y tamaño y se dejaron adheridas al sustrato natural como controles. Los módulos se sujetaron a estacas, en cada mitad de cada claro, a 8, 15 y 21 m, con tres réplicas por tratamiento en cada profundidad. La longitud y bifurcación del estípite y el estado reproductivo se registraron trimestralmente durante los siguientes 2 años.

Utilizamos modelos lineales generalizados (GzLM McCullagh y Nedler 1989), como se encuentra en SAS / Insight (1993), para determinar la importancia relativa de varios factores biológicos que influyen en la supervivencia, abundancia, crecimiento y reproducción de las algas marinas. Este método de análisis aumenta la flexibilidad y la generalidad de la evaluación de los datos, particularmente cuando ocurren errores no normales (Schneider 1994). Dado que muchos tipos de datos ecológicos tienen una distribución de errores no normal, GzLM es muy útil al permitir la especificación de una variedad de distribuciones de errores diferentes: distribuciones de Poisson, binomiales y gamma. La decisión de utilizar un modelo en particular se tomó en un intento de minimizar la desviación del error y así aumentar la "bondad de ajuste". La inspección de la distribución de errores de varios conjuntos de datos indicó un aumento multiplicativo de la varianza del error con la media, por lo que se eligió un modelo gamma con una función de enlace logarítmico para la mayoría de los análisis (Crawley 1993, Schneider 1994). Estábamos interesados ​​en la respuesta al tratamiento de cada planta marcada individualmente, y este es el enfoque del análisis. Se realizaron análisis separados sobre los datos de los dos experimentos de desmonte (años iniciales 1988 y 1993) en cada profundidad. Los datos de claros de la misma profundidad en el experimento de 1993 también se analizaron por separado para examinar pequeñas diferencias de escala espacial. Cada modelo se compuso de datos de crecimiento, reproducción, densidad o supervivencia como variable de respuesta y densidad de estipe de Macrocystis como variable independiente. Para examinar la importancia relativa de la competencia interespecífica e intraespecífica del sotobosque, la densidad de Pterygophora también se utilizó como variable independiente, cuando fue apropiado.

Derivamos el modelo más parsimonioso, siguiendo la navaja de Occam, utilizando la selección hacia atrás (Crawley 1993) con un nivel de salida de [Alfa] [menor que] 0,10. Es decir, ejecutamos cada modelo para análisis que incluían tanto la densidad de estipe de Macrocystis como la densidad de Pterygophora. Tras la inspección del nivel de significancia (P) para cada variable, se descartó la variable menos significativa y se verificó la desviación resultante. Si el cambio en la desviación no fue significativo, entonces el término se eliminó permanentemente del modelo. En las tablas, presentamos los valores de P, los grados de libertad y los coeficientes de regresión, para que el lector pueda evaluar las relaciones. Las variables descartadas se presentan en las tablas como no significativas (NS) sin coeficiente de regresión.

Es importante señalar que los experimentos de desmonte representan tratamientos experimentales de densidades de plantas de Macrocystis altas (ambiente), bajas (un tercio de ambiente) y cero a lo largo del gradiente de profundidad. Los tratamientos se mantuvieron manipulando continuamente las densidades de Macrocystis, y los resultados se presentan en esos términos. Sin embargo, debido a las características del ciclo de vida de estas algas marinas, parece que la densidad del estípite es el indicador más sensible de los efectos competitivos de Macrocystis (Tegner et al. 1996, 1997). Generalmente, existe una relación inversa entre la densidad de plantas de Macrocystis y el número promedio de estípites por planta (North 1994). A medida que una cohorte sufre un adelgazamiento automático, la densidad del estípite permanece relativamente constante y parece ser un buen indicador de la capacidad de carga ambiental (Dayton et al. 1992, Tegner et al. 1996). Si bien no fue práctico manipular la densidad de estípites en estos experimentos, se recopilaron los datos y usamos esta variable más apropiada en los análisis estadísticos reales. Es decir, los datos presentados en las tablas utilizan la densidad de estipe más apropiada como variable independiente.

Las diferentes variables de respuesta debían analizarse de diferentes formas:

1) Comparar las variables de respuesta en ambos experimentos (1988 vs.1993) en etapas comparables de la historia de vida, se eligió un punto en el tiempo cercano a la terminación del experimento más corto de 1993 (10 meses) para que los datos fueran analizados junto con el período de tiempo correspondiente de 10 meses en el experimento de 1988. Para determinar si los patrones aparentes en este momento persistieron, los datos se analizaron nuevamente en el punto de 25 meses en el experimento de 1988 de mayor duración. Los estípites de Macrocystis por planta, el tamaño de retención, la condición de esporofila y las densidades de algas se analizaron de esta manera.

2) La supervivencia de las algas marinas se analizó en términos del número de semanas que vivieron las plantas marcadas individuales.

3) Se utilizaron datos de crecimiento y reproducción de Pterygophora y Laminaria recolectados en el pico de los primeros ciclos de crecimiento y reproducción debido a la fuerte estacionalidad de estas variables.

4) Desafortunadamente, los módulos de Pterygophora en un tratamiento a los 8 m desaparecieron después de 7 meses. El número de hojas de esporofila por planta se analizó en este último punto de tiempo para que todos los tratamientos pudieran compararse, las tendencias eran claramente evidentes en este momento.

Sabemos que el error de comparación puede aumentar cuando se realiza una gran cantidad de pruebas estadísticas. Las correcciones del nivel [Alfa] reducen la probabilidad de cometer un error de Tipo I (es decir, aceptar la existencia de un efecto que no es real), pero también aumentan la posibilidad de cometer un error de Tipo II (es decir, rechazar la existencia de una interacción real). Consideramos que el último error de Tipo II es un riesgo más importante. Los experimentos y comparaciones reportados aquí fueron logísticamente difíciles y plagados de innumerables problemas del mundo real, comunes a la investigación del buceo, que abarcan escalas importantes en el espacio y el tiempo. Es decir, un hábitat costero de tan alta energía y extremadamente variable impone una gran cantidad de variación natural en tales experimentos. Considerando la cantidad de ruido en el sistema, adoptamos probabilidades de P = 0.10 como evidencia suficiente para implicar una relación significativa. La mayoría de los valores eran mucho más significativos y simplemente presentamos las probabilidades no corregidas y los grados de libertad, y permitimos a los lectores decidir dónde desean ser conservadores. Este enfoque de considerar el peso de la evidencia, en lugar de probar hipótesis puntuales, está en línea con el pensamiento actual (McCullagh y Nelder, 1989, Brown 1995, McArdle 1996, Hilborn y Mangel 1997).

Los datos recopilados a lo largo de estos experimentos, que se presentan como estadísticas resumidas en las tablas, también se presentan gráficamente en el Apéndice, para que los lectores puedan evaluar patrones de respuesta y variación específicos de la profundidad. Nuevamente, los experimentos reales se analizaron con las densidades de los estípites de Macrocystis como variable de tratamiento, en lugar de las densidades de las plantas. Las densidades de plantas, sin embargo, se presentan en las figuras y fueron lo que realmente manipulamos.

El período de estudio (1988-1995) estuvo marcado por regímenes de temperatura muy variables [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 2 OMITIDA]. Durante el evento de La Niña de 1988-1989, las temperaturas del fondo fueron predominantemente [menos de] 14 [grados] C, la isoterma que indica agua con nutrientes adecuados, y estuvieron por encima del umbral de 16 [grados] C para la detección de nitratos durante un período de tiempo insignificante. . Las fuertes pero intermitentes condiciones de El Niño persistieron durante 1992 y 1993 (Hayward 1993, Hayward et al. 1994), y las temperaturas del fondo fueron [superiores a] 16 [grados] C durante gran parte de estos años [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 2B OMITIDA]. La estratificación de la columna de agua se reduce durante los eventos fuertes de El Niño, ya que la isoterma de 14 ° C se deprime por debajo de las profundidades del bosque de algas marinas (Tegner y Dayton 1987). Durante 1994, la circulación volvió a las condiciones distintas de El Niño, pero las temperaturas de la superficie y del fondo del mar volvieron a ser anormalmente cálidas durante la mayor parte del año, así como en el primer trimestre de 1995 (Hayward et al. 1995). Mientras que las temperaturas de la superficie en 1992-1994 alcanzaron niveles comparables con el El Niño de 1982-1984, la fuerte afloramiento primaveral observado durante 1991, 1992 (Tegner et al. . En aras de la brevedad, llamaremos a los experimentos de 1988-1992 el conjunto de La Niña y a los experimentos de 1993-1995 el conjunto de El Niño.

Para comprender mejor los gradientes físicos, estos experimentos se llevaron a cabo en sitios menos profundos y profundos que nuestros datos de temperatura publicados anteriormente (Dayton et al. 1992, Tegner et al. 1996). Los registros de temperatura de 8 y 21 m generalmente siguen los mismos patrones estacionales que los de 12, 15 y 18 m. Las diferencias entre sitios son máximas en primavera y verano, disminuyen durante el otoño y prácticamente desaparecen durante el invierno [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 2 OMITIDA] . El patrón de temperaturas significativamente más frías con el aumento de la profundidad se mantiene para estos sitios adicionales, ya que 8 m es significativamente más cálido que 12 m (prueba t pareada, P [menos de] 0,005), aunque las temperaturas de los dos sitios están altamente correlacionadas (regresión lineal simple , [R2] = 0,7). A pesar de su poca profundidad, el patrón de temperatura a 8 m es más cercano al del resto del bosque de algas que a la superficie del mar, de la cual también es significativamente diferente (P [menos de] 0.005, [R2] = 0,5). Esto está respaldado por observaciones de mayor frecuencia (muestras cada 10 minutos) de las temperaturas de la superficie y del fondo en el sitio de 8 m, que muestran variaciones de marea de amplitud mucho mayores en el fondo que en la superficie (datos no publicados). De manera similar, 21 y 23 m (para los cuales no tenemos datos superpuestos) son significativamente más fríos que 18 m (P = 0.001, [r.sup.2] = 0.93 P [menor que] 0.001, [r.sup.2 ] = 0,95, respectivamente).

La irradiancia diaria total en tratamientos de macrocystis alta y baja a 8, 15 y 21 m de diciembre de 1989 a diciembre de 1991 se presenta en la Fig. 3. A pesar de los muchos períodos para los que no hay datos, las relaciones marcadas entre la irradiancia y la profundidad y la cubierta del dosel son obvias. La Fig. 4 presenta los datos de irradiancia diaria total recopilados en marzo y abril de 1993 en los sitios de 8 y 15 m. Tenga en cuenta que los tratamientos de dosel bajo de 8 m tuvieron mucha más luz en 1990 y 1991 que el tratamiento sin dosel adyacente en 1993, lo que refleja la falta de luz que penetra en las floraciones de plancton que invadieron el bosque de algas marinas durante ese tiempo. Niveles de irradiancia de fotones de 0,4 mol [multiplicado por] [m.sup.-2] [multiplicado por] [d.sup.-1] y fotones de 0,7 mol [multiplicado por] m.sup.-2] [multiplicado por] [ d.sup.-1] representan los límites inferiores de irradiancia necesarios para la gametogénesis y el crecimiento de los esporofitos de Macrocystis en condiciones ideales de temperatura y estrés nutricional. Un mínimo de 10 días continuos con irradiancia a [mayor o igual a] 0,4 fotones herramienta [multiplicado por] [m.sup.-2] [multiplicado por] [d.sup.-1] es necesario para la gametogénesis. Con una irradiancia más baja, los gametofitos tardan más en producir esporofitos, con el correspondiente riesgo de aumento de la mortalidad (Deysher y Dean 1984, 1986). La Fig. 4 sugiere que los niveles de luz bentónicos, especialmente a 15 m, limitaron el reclutamiento durante el período de observación. Los niveles de irradiancia diaria total en estos dos sitios demuestran las malas condiciones del agua para la transmisión de luz que se observaron durante gran parte de la primavera de 1993.

Finalmente, evaluamos el efecto real de las densidades altas y bajas de Macrocystis sobre los niveles de irradiancia asumiendo la irradiancia relativa en la estación de registro máxima, "8 m bajo", como 1,00 y calculando las proporciones mensuales de 8 m de baja densidad con respecto a la otra irradiancia. estaciones. Estas proporciones mensuales se promediaron entre diciembre de 1989 y agosto de 1991. Los valores medios fueron: 8 m bajo = 1,00 8 m alto = 0,35 15 m bajo = 0,22 15 m alto = 0,10 y 21 m bajo = 0,04. Estos datos [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 3 OMITIDA] muestran las diferencias sustanciales tanto con la profundidad como con el adelgazamiento experimental de la densidad de las algas gigantes.

Reclutamiento de algas marinas: patrones de fondo de poblaciones de Macrocystis, Pterygophora y Laminaria

Los eventos de reclutamiento de Macrocystis de 1988-1989 y 1993-1994 en los transectos permanentes difirieron en magnitud (Tegner et al. 1996, 1997), y estas distinciones también se observaron en los patrones de densidades de plantas y estípites en nuestros claros experimentales [ILUSTRACIÓN PARA FIGURAS 5 y 6 OMITIR]. Los contrastes probablemente reflejan los patrones divergentes de las tormentas (p. Ej., Reed et al. 1988) durante estos períodos, así como también reflejan la fuerte supresión del dosel de Macrocystis del sotobosque durante La Niña y la escasa visibilidad del agua en la primavera de 1993. Durante la primavera y principios del verano. 1988, las temperaturas del agua eran frescas. Además, debido a la tormenta masiva, el dosel era insignificante y había mucha más luz que en 1993. Esto resultó en un fuerte reclutamiento de todos los kelps en 1988 a lo largo de los transectos a profundidades de 18, 15 y 12 m (Tegner et al. 1996, 1997). Las temperaturas del fondo en 1993 fueron [aproximadamente] 1 [grado] C más altas que las de 1988 [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 2 OMITIDA], y el reclutamiento de Macrocystis fue mucho más lento y menos intenso, en contraste con el evento masivo de 1988.

Tegner y col. (1996, 1997) demostraron que las diferencias en las densidades de estípites de Macrocystis entre las cohortes de 1988 y 1993 aparentemente tuvieron fuertes efectos sobre el éxito y la distribución de las especies del sotobosque, y esto se relacionó con la importancia de los eventos climáticos oceanográficos en la densidad de estípites de Macrocystis y la cobertura del dosel, con efectos posteriores en cascada sobre la abundancia del sotobosque. La densidad y la condición reproductiva de las dos especies más importantes del sotobosque, Pterygophora y Laminaria, se ofrecen en las Figs. 7-9. Aquí ampliamos estos datos con experimentos reales diseñados para identificar umbrales. Los datos de referencia para la reproducción de Pterygophora [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 8 OMITIDA] muestran un pico invernal tanto para el porcentaje de plantas con tejido soral como para el índice reproductivo (McPeak 1981), con una proporción mucho mayor reproductiva en profundidades menores. Si bien hay más ruido, se observó el mismo patrón para Laminaria [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 9 OMITIDA]. Sin embargo, tenga en cuenta nuevamente que la estimulación de La Niña del dosel de Macrocystis (Tegner et al. 1996, 1997) puede ser responsable de índices reproductivos mucho más bajos antes de fines de 1990.

Experimentos de aclaramiento y aclaramiento del dosel: I. Macrocystis en Macrocystis

Densidad de plantas y estípites. - La manipulación de Macrocystis implicó la eliminación de todas las macroalgas no incrustantes, lo que permitió el reclutamiento natural. Luego se manipuló la densidad de las algas gigantes y se eliminaron los nuevos reclutas a partir de entonces. Las densidades experimentales relativas se mantuvieron después de evaluaciones trimestrales de 120 [m2] / tratamiento. Las diferencias entre los experimentos de La Niña y El Niño fueron dramáticas, ya que las densidades de Macrocystis variaron en un orden de magnitud, y hubo fuertes diferencias de densidad relacionadas con la profundidad en ambas cohortes [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 5 OMITIDA].

Pudimos manipular la densidad de las plantas de algas marinas gigantes, pero la densidad de los estípites refleja más fielmente la cantidad de interferencia de luz que Macrocystis ejerce en el sotobosque. Aunque no se manipularon directamente, se cuantificaron las densidades de estipe [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 6 OMITIR], y las densidades que siguieron a los claros iniciales en 1988 cayeron de niveles de 310 / [m.sup.2] a 8 m, 200 / [m.sup. 2] a 15 my 50-100 / [m.sup.2] a 21 m a niveles relativamente bajos que luego permanecieron bastante estables durante los siguientes 2 años. Sin embargo, en lugar de una fuerte disminución de las densidades iniciales en 1993, el patrón fue el de un aumento en la densidad de estípites en todas las profundidades durante el primer año. De hecho, no hubo reclutamiento de Macrocystis a los 21 m hasta enero de 1994, 10 meses después de que se completó el desmonte. El reclutamiento en uno de los dos claros fue escaso, y los pequeños esporofitos fueron completamente apaleados, mientras un frente de erizos de mar avanzaba. A los 23 m, el reclutamiento no fue evidente hasta junio de 1994, 14 meses después de que se inició el desmonte, y luego sólo en uno de los dos claros. Debido a que los reclutas de Macrocystis se eliminaron después de que se establecieron las densidades iniciales en las áreas experimentales, no se pudo evaluar el efecto de la densidad de estípites sobre el reclutamiento de Macrocystis.

Supervivencia. - El efecto de la competencia intraespecífica de Macrocystis debería ser evidente como supervivencia a tres profundidades en tratamientos de baja y alta densidad durante las condiciones posteriores a la tormenta 1988-1989 La Niña y 1992-1994 El Niño. En el experimento de 1988-1989, los tratamientos de baja densidad tendieron a tener una mayor supervivencia, pero no hubo diferencias intraespecíficas significativas entre los tratamientos (Tabla 1 [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A1 OMITIDA] en el Apéndice). En el experimento de 1993 hubo efectos consistentes de la profundidad en la supervivencia, con las plantas poco profundas de 8 m sufriendo una alta mortalidad inicial (probablemente reflejando la densidad inicial relativamente alta), las plantas de 15 m tuvieron una mortalidad intermedia, y las plantas profundas de 21 y 23 m. m plantas tuvieron un reclutamiento relativamente bajo y una alta supervivencia. Sin embargo, solo uno de los claros poco profundos de 8 m tuvo un efecto intraespecífico negativo significativo y el otro no mostró diferencias entre los tratamientos. Esta falta de importancia probablemente se relaciona con la irregularidad en el reclutamiento a pequeña escala (10-100 [m.sup.2]).

Crecimiento. - El número de estípites en cada planta de Macrocystis 1 m por encima del sustrato mostró tendencias similares en ambos experimentos, aunque las condiciones de La Niña parecían soportar más estípites en general y tenían una mayor variación entre profundidades y densidades ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A2 OMITIDA] en el Apéndice). Con respecto a los efectos intraespecíficos de la densidad de estípites sobre el número de nuevos estípites por planta en 1988, después de 10 meses hubo relaciones negativas muy fuertes a los 8 y 15 m, y una relación importante a los 21 m (Cuadro 2) este patrón de diferencias significativas a los 8 y 15 m continuó hasta los 25 meses. Nuevamente, en contraste con La Niña, no hubo indicios de un efecto intraespecífico de la densidad de los estípites en los estípites por planta en el experimento de El Niño (Cuadro 2).

Los retenes de Macrocystis ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A3 OMITIDA] en el Apéndice) obtuvieron un tamaño mayor en todas las profundidades y nuevamente tuvieron una mayor variación entre profundidades durante La Niña. Los nutrientes claramente más altos mejoraron el crecimiento tanto del dosel como de las sujeciones. Debido a que el tamaño de retención probablemente integra más factores fisiológicos involucrados con la salud de la planta, esta puede ser una medida más conservadora de las condiciones ambientales que el número de estípites. Durante La Niña rica en nutrientes, hubo efectos de tratamiento muy fuertes, con la densidad del estípite de Macrocystis afectando negativamente el tamaño de retención (Tabla 2) después de 10 y 25 meses. Esta relación negativa persistió, pero fue mucho menos significativa durante El Niño. En el sitio de 8 m al sur hubo una relación positiva, pero no a los 8 m al norte. Ambos sitios de 15 m fueron significativos. El sitio de 21 m norte no tuvo una relación significativa y el sitio de 23 m norte tuvo una relación negativa. Por lo tanto, nuevamente, las interacciones fuertes se asociaron con las condiciones ricas en nutrientes de La Niña, y este patrón se rompió durante El Niño de 1993, que incluso tuvo relaciones positivas.

Reproducción. - El crecimiento de esporofilas representa una importante adaptación evolutiva a las perturbaciones y cambios ambientales. Reed y col. (1996) discutieron la relación entre las respuestas reproductivas y los recursos, y Reed (1987) informó una fuerte relación entre la biomasa y la producción de zoosporas debido a que nuestros tratamientos indujeron diferencias en el crecimiento, planteamos la hipótesis de que también debería haber diferencias en la reproducción. Se evaluaron dos indicadores reproductivos: (1) volumen del haz de esporofila ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A4 OMITIDA] en el Apéndice) y (2) condición de esporofila ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A5 OMITIDA] en el Apéndice), evaluado en una escala de 0 -5, en el que 0 = no hay esporofilas presentes y 5 = esporofilas que realmente liberan zoosporas (Tabla 2).

El volumen de los haces de esporofila durante La Niña fue mayor que en los años de El Niño ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A4 OMITIDA] en el Apéndice). Después de 10 y 25 meses, el tamaño del haz de esporofila fue influenciado de manera muy significativa y negativa por la densidad del estípite durante La Niña (Tabla 2). Sin embargo, las únicas relaciones negativas entre el tamaño del haz de esporofilas y la densidad del estípite durante El Niño fueron a 15 m, tanto al norte como al sur. Esta es una fuerte evidencia de una interacción entre la disponibilidad de nutrientes y la reproducción dependiente de la densidad. De hecho, en el primer experimento, los haces de esporofilas a 21 m eran más grandes que los de aguas poco profundas. Esto sugiere que el tamaño de los paquetes está fuertemente influenciado por los nutrientes, ya que esta área del bosque de algas marinas siempre tenía aguas más frías y presumiblemente más ricas en nutrientes.

Los datos sobre la condición reproductiva de los esporofilos ([SE OMITIÓ LA ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A5] en el Apéndice) siguen patrones similares a los del volumen del haz. Hubo efectos de densidad negativos entre los tratamientos después de 10 meses a los 8, 15 y 21 m durante La Niña (Cuadro 2). Después de 25 meses, estos efectos se perdieron en gran medida, ya que solo 15 m tuvieron un efecto negativo. En el experimento de El Niño, solo hubo un efecto negativo en el sitio de 23 m al norte. La aparición de los primeros soros en los sitios menos profundos fue mucho más rápida en las condiciones de La Niña que en el experimento de El Niño: 1,5 frente a 5,5 meses a 8 my 2,5 frente a 6,0 meses a 15 m. Las plantas a 21 m no se volvieron reproductivas hasta 10-13,5 meses después de que comenzara el experimento, mientras que las plantas de 21 y 23 m se volvieron reproductivas en 6-9 meses en 1993.

Experimentos de aclaramiento y aclaramiento del dosel: II. Efectos de Macrocystis y / o Pterygophora sobre Pterygophora

Densidad. - Pterygophora respondió a perturbaciones importantes, como el ENOS de 1982-1984 y la tormenta de 1988 (Dayton et al. 1992), tanto en las líneas de transecto [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 7 OMITIDA] como en las parcelas experimentales ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A6 OMITIDA ] en el Apéndice). Las densidades de fondo observadas a lo largo de las líneas de transecto mostraron un reclutamiento de agua poco profunda relativamente alto con densidades de 6-7 plantas / [m.sup.2], mientras que los sitios más profundos fueron [menos de] 1 planta / [m.sup.2]. La tormenta de 1988 limpió gran parte del sustrato, reduciendo enormemente la densidad de todas las algas, y hubo un reclutamiento masivo de Pterygophora de 100-200 plantas / [m2]. Esto pronto disminuyó considerablemente, cuando entró en vigor la fuerte competencia de La Niña Macrocystis (Tegner et al. 1997), y las densidades de fondo fueron mucho más bajas durante El Niño de 1993 que durante las condiciones de La Niña de fines de la década de 1980. Después de 10 meses durante La Niña, Macrocystis tuvo fuertes efectos negativos a los 8 my un fuerte efecto positivo a los 15 m (Cuadro 3). Además, probablemente debido a que las densidades eran muy bajas, los mismos sitios después de 25 meses tuvieron efectos negativos. Las densidades a 21 m fueron muy bajas y nunca hubo un efecto a 21 m durante La Niña. Por alguna razón, el sitio de 15 m tuvo un reclutamiento más fuerte en 1993 que el sitio de 8 m. Si bien las densidades a 21 m durante El Niño de 1992-1993 fueron mucho más bajas que a profundidades menores, comenzaron a aumentar aproximadamente al mismo tiempo que las densidades disminuyeron a los 15 m. En 1993, las densidades se mantuvieron prácticamente sin cambios en 8 y 15 m. Sólo hubo un efecto significativo de la densidad del estípite de Macrocystis sobre la densidad de Pterygophora en el sitio de 8 m al sur (Tabla 3).

Supervivencia. - La Tabla 1 resume los efectos interespecíficos de la densidad de Macrocystis sobre la supervivencia de Pterygophora ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A7 OMITIDA] en el Apéndice). La supervivencia de pterygophora fue muy similar tanto en las profundidades como en los tratamientos en 1988.El experimento de 1993 fue extremadamente variable, sin embargo, hubo un efecto Macrocystis negativo altamente significativo sobre la supervivencia de Pterygophora a 8 m al norte [DATOS TABULARES PARA LA TABLA 1 OMITIDOS] todas las demás comparaciones fueron insignificantes.

Crecimiento. - El crecimiento de la lámina terminal de Pterygophora ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A8 OMITIDA] en el Apéndice) fue estacional y muy fuertemente afectado por el tratamiento de densidad de Macrocystis en 1988, tanto a 8 my 15 m (Tabla 3). En 1993 hubo efectos negativos de la densidad del estípite de Macrocystis en los sitios de 8 y 15 m, pero no en 21 o 23 m. Claramente, Macrocystis puede tener un efecto muy poderoso sobre el crecimiento de Pterygophora, aparentemente mucho más fuerte que el efecto de profundidad.

Reproducción. - El número de esporofilas por planta de Pterygophora fue similar durante los períodos La Niña y El Niño, excepto que las plantas de 21 m de profundidad no se volvieron reproductivas en 1993 ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A9 OMITIDA] en el Apéndice). Es interesante notar que la única planta de baja densidad de 8 m que sobrevivió hasta 1991 tenía muchas más esporofilas fértiles que las otras plantas. Durante La Niña de 1988, la densidad de estípites de Macrocystis afectó negativamente la producción de esporofila de Pterygophora a 8 my 15 m (Cuadro 3). En el experimento de 1993, hubo efectos negativos de la densidad del estípite de Macrocystis sobre la producción de esporofila en todos los sitios. Claramente, Macrocystis tiene efectos interespecíficos muy fuertes sobre la producción de esporofila de Pterygophora. No hay evidencia de que Pterygophora sea de hoja caduca en Point Loma, como se ha informado para poblaciones más al norte (Reed 1987).

Los efectos de la densidad de los estípites de Macrocystis sobre la producción de soros en las hojas del esporofilo de Pterygophora fueron muy variables, aunque la estacionalidad notada por Reed et al. (1996) fue aparente, especialmente bajo las condiciones de El Niño ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A10 OMITIDA] en el Apéndice). En 1989, el porcentaje de hojas de esporofila por planta que eran reproductivas pudo haber sido relativamente alto, pero como el monitoreo no se realizó hasta finales de la primavera, no se registró el pico. Durante la segunda primavera, pocas hojas se volvieron reproductivas. Este patrón difirió en el experimento de 1993-1995 en 1994, el porcentaje de hojas reproductoras fue relativamente bajo, a los 8 y 15 m, en comparación con la producción soral durante la tercera primavera de las plantas. Los efectos negativos de la densidad de estípites de Macrocystis variaron desde no significativos a 8 m al sur y 15 m al norte hasta muy significativos a 8 m al norte y a 15 m al sur (Cuadro 3). Debido a que Pterygophora se reclutó en [DATOS TABULARES PARA LA TABLA 2 OMITIDOS] a mediados de 1994 a 21 m, los datos son solo de 1995. Esta variación temporal puede reflejar la liberación de El Niño y mejores condiciones de temperatura / nutrientes. No se realizó un análisis estadístico de los datos del primer experimento, porque no hubo un pico concurrente en la reproducción de plantas a partir de los tratamientos. La pterygophora en el experimento de 1988 requirió de 12 a 16,5 meses para la aparición de los primeros soros (excepto 8 m de altura que nunca se volvieron reproductivos), pero en las condiciones de El Niño, la mayoría de los sitios desarrollaron soros iniciales en 5-11 meses (8 m de altura requirieron 20 meses ).

Efectos intraespecíficos de Pterygophora sobre el crecimiento y la reproducción. - Reed (1990) atribuyó la dependencia de densidad intraespecífica en el crecimiento y reproducción de Pterygophora a la competencia por la luz. Probablemente reflejando las densidades extremadamente altas, también encontramos efectos negativos intraespecíficos muy fuertes de la densidad de Pterygophora sobre el crecimiento tanto a 8 como a 15 m en 1989 (Tabla 3). Sin embargo, encontramos efectos positivos intraespecíficos muy fuertes de la densidad de Pterygophora sobre el crecimiento a 8 m al sur en 1993 (Tabla 3). Una explicación podría ser que había una alta densidad de Pterygophora bajo un follaje bajo de Macrocystis [DATOS TABULARES PARA LA TABLA 3 OMITIDOS] [DATOS TABULARES PARA LA TABLA 4 OMITIDOS] dosel. Por lo tanto, podría haberse liberado de la competencia de Macrocystis expresada como una relación intraespecífica positiva de Pterygophora. A 15 m en 1988, encontramos la fuerte relación negativa esperada de Pterygophora intraespecífica.

También analizamos los efectos intraespecíficos de la densidad de Pterygophora sobre la producción de esporofila de Pterygophora (Tabla 3). Durante La Niña de 1988-1989, hubo efectos muy significativos tanto en 8 como en 15 m, pero el sitio de 8 m tuvo una relación positiva, mientras que el sitio de 15 m tuvo una relación negativa. No hubo Pterygophora marcada a 21 m durante La Niña. Sin embargo, a 8 m al norte durante El Niño de 1993, hubo un efecto negativo de la densidad de Pterygophora sobre la producción de esporofila, pero no hubo otros efectos intraespecíficos significativos sobre el número de esporofila de Pterygophora.

La variabilidad espacial en la producción soral ocurrió no solo con respecto al efecto Macrocystis, sino también con los efectos intraespecíficos de Pterygophora (Tabla 3). La producción soral se vio fuertemente afectada por la densidad de Macrocystis a 8 m al norte, pero no a 8 m al sur, que en realidad tuvo un fuerte efecto positivo de densidad de Pterygophora. No hubo otros efectos negativos de Pterygophora. Nuevamente, esto puede deberse a que la densidad de Pterygophora fue mayor en el tratamiento con Macrocystis baja y, por lo tanto, Pterygophora fue mucho más fértil.

Experimentos del módulo de Pterygophora. - En 1989 probamos los efectos de Macrocystis y Pterygophora sobre la supervivencia, el crecimiento y la reproducción de plantas de Pterygophora que se trasplantaron en módulos ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A11 OMITIDA] en el Apéndice). Se perdieron tres módulos en un tratamiento a los 8 m, por lo que no fue posible realizar pruebas de supervivencia. Hubo un fuerte efecto negativo de Macrocystis sobre la supervivencia (Tabla 4) a los 15 m, pero no a los 21 m. En contraste y quizás reflejando la falta de un efecto Macrocystis a 21 m, hubo un fuerte efecto Pterygophora intraespecífico negativo a 21 m. También hubo un fuerte efecto negativo del estípite de Macrocystis sobre el crecimiento de Pterygophora ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A12 OMITIDA] en el Apéndice) en las tres profundidades. El efecto negativo intraespecífico de Pterygophora (manipulado en los módulos) sobre el crecimiento de Pterygophora fue significativo solo a los 8 m. La falta de un efecto intraespecífico probablemente se debió al fuerte efecto de Macrocystis.

Los dos sitios poco profundos, 8 y 15 m, tuvieron fuertes efectos negativos de Macrocystis sobre la producción de esporofila de Pterygophora ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A13 OMITIDA] en el Apéndice), pero no el sitio de 21 m más profundo (Tabla 4). Curiosamente, hubo fuertes efectos intraespecíficos de la densidad de Pterygophora sobre la producción de esporofila a 8 y 15 m. Por último, el porcentaje medio de esporofilas por planta con soros ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A14 OMITIDA] en el Apéndice) se vio significativamente afectado negativamente por la densidad de estípites de Macrocystis a 8 y 15 m, pero no a 21 m. Nuevamente, posiblemente reflejando la liberación de este fuerte efecto de dosel de Macrocystis, no hubo efectos intraespecíficos de Pterygophora en esas profundidades, pero hubo un efecto intraespecífico positivo muy fuerte a 21 m, donde no hubo efectos de Macrocystis (Tabla 4).

Experimentos de aclarado y aclaramiento del dosel: III. Efectos de Macrocystis y / o Pterygophora en Laminaria

Densidad. - Los efectos de las sobrehistorias de Macrocystis o Pterygophora en Laminaria fueron variables ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A15 OMITIDA] en el Apéndice). Un pico de reclutamiento a 15 m de baja densidad en 1989 se asoció con una muerte de Desmarestia, que inhibe el reclutamiento de algas marinas (Dayton et al. 1992). Los análisis de los experimentos de 1988, después de 10 meses (Tabla 5), ​​muestran efectos negativos de la densidad de estípites de Macrocystis sobre la densidad de Laminaria a 15 m, pero no a los [DATOS TABULARES PARA LA TABLA 5 OMITIDOS] 8 o 21 m. Es interesante notar que el análisis de 25 meses del experimento de 1988 encontró un impacto negativo muy fuerte de Macrocystis en el sitio de 8 m que no había demostrado un efecto de Macrocystis o Pterygophora después de 10 meses. En 1993, durante El Niño, la densidad de estípites de Macrocystis tuvo un fuerte efecto negativo en ambos sitios de 8 m. No hubo ningún efecto a los 15 m al sur, pero sí un fuerte efecto negativo a los 15 m al norte. No hubo efectos en los sitios más profundos. Parece que las densidades de Laminaria en los sitios poco profundos se ven más afectadas por la competencia con Macrocystis que en los sitios más profundos.

Además de Macrocystis, analizamos el efecto de la densidad de Pterygophora sobre la densidad de Laminaria (Tabla 5). Estas correlaciones fueron interesantes, porque algunas fueron muy positivas. En 1988, no hubo efectos a 8 o 15 m, pero a 21 m, donde no había habido efecto de Macrocystis, la Pterygophora tuvo una fuerte correlación positiva. En 1993, hubo un fuerte efecto positivo de Pterygophora a 8 m al sur, pero no a 8 m al norte o las profundidades más profundas.

Supervivencia. - En 1988, el efecto Macrocystis fue tan severo a los 8 m que ninguna Laminaria sobrevivió más de 32 semanas ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A16 OMITIDA] en el Apéndice). Hubo un fuerte impacto negativo a los 8 y 15 m, pero no a los 21 m (Cuadro 1). Sin embargo, la densidad mucho más delgada de Macrocystis durante El Niño en 1993 no tuvo un efecto significativo sobre la supervivencia de Laminaria, aunque uno de los claros de 15 m mostró una fuerte relación, las diferencias entre los claros pueden haber reflejado un efecto Desmarestia (Dayton et al. 1992 ), aunque el Desmarestia desapareció en septiembre de 1993.

Crecimiento. - En el análisis se utilizaron datos del pico de crecimiento estacional de 1989 de laminaria marcada ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A17 OMITIDA] en el Apéndice) (Tabla 5). Hubo un impacto negativo muy fuerte de Macrocystis en el crecimiento tanto a 15 como a 21 m. A excepción de los 15 m al norte, en 1993 los efectos negativos también fueron importantes en las tres profundidades.

La competencia interespecífica con Pterygophora también pareció afectar las tasas de crecimiento de Laminaria, al menos bajo ciertas condiciones (Tabla 5). Curiosamente, en algunos casos, los efectos fueron positivos y, en otros casos, negativos. En el experimento de La Niña, hubo efectos positivos muy fuertes de la densidad de Pterygophora en ambos sitios de 15 m, pero un efecto negativo igualmente fuerte a 21 m. En el experimento de El Niño de 1993, ninguno de los sitios de 8 m tuvo un efecto de Pterygophora, posiblemente porque el efecto de Macrocystis había sido tan fuerte tanto en Laminaria como en Pterygophora. El sitio de 15 m al sur tuvo un fuerte efecto negativo de Pterygophora, pero no hubo ningún efecto a 15 m al norte. Además, el sitio de 21 m al norte tenía una correlación negativa importante entre las densidades de Pterygophora y Laminaria, pero en contraste, los sitios de 23 m más profundos tenían fuertes correlaciones positivas de Pterygophora con el crecimiento de Laminaria.

Reproducción. - El esfuerzo reproductivo es altamente estacional, pero también tiene una gran variabilidad espacial e interanual ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 8 OMITIDA] [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A18 OMITIDA] en el Apéndice). En general, hubo una diferencia de orden de magnitud en el porcentaje medio de cobertura solar entre los dos experimentos (Tabla 5), ​​con el esfuerzo reproductivo en Laminaria mucho mayor en el segundo experimento (El Niño). Probablemente debido a la competencia interespecífica uniformemente severa, no hubo efectos importantes de profundidad durante La Niña, aunque el sitio de 21 m mostró un fuerte efecto Macrocystis negativo. Hubo algunas grandes diferencias entre las profundidades durante El Niño, aunque no fueron consistentes a lo largo del tiempo. Por ejemplo, se podría argumentar a favor de un efecto de profundidad en el invierno de 1994, pero esto se revirtió al año siguiente. Además, hubo una reproducción considerable en verano a 8 m tanto en 1994 como en 1995, pero ninguna en otros lugares. Además, estos patrones no se comportan de manera uniforme dentro de un perfil de profundidad. De hecho, la reproducción de Laminaria en el claro norte a 15 m siempre fue mayor en la densidad alta que en la Macrocystis de baja densidad. No hubo efectos de Macrocystis o Pterygophora en la reproducción de Laminaria a más de 8 m durante El Niño. Además, dado que Laminaria se reclutó más tarde a los 21 y 23 m, su primera temporada reproductiva fue un año más tarde que a los 8 y 15 m. Se observó un efecto Macrocystis sólo a 21 m en 1988, y hubo un efecto Pterygophora negativo a 8 m al norte.

Experimentos de aclaramiento y aclaramiento del dosel: IV. Efectos de Macrocystis y / o Pterygophora sobre Eisenia

Había suficientes Eisenia reclutando naturalmente a los 8 y 15 m en 1991 para medir la supervivencia, el crecimiento y la reproducción [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 10 OMITIDA]. No se pudo determinar el efecto de Macrocystis, porque el reclutamiento de Eisenia se observó solo en los tratamientos de Macrocystis de baja densidad en cada profundidad. Esto en sí mismo puede ser indicativo de un efecto del dosel de Macrocystis sobre la irradiancia necesaria para el reclutamiento de Eisenia. Algunos efectos de profundidad interesantes volvieron a ser evidentes en 1994, ya que el reclutamiento de Eisenia ocurrió solo en el claro de 23 m que no tenía Macrocystis.

Sobrevivencia, bifurcación y crecimiento. - Durante al menos los primeros 11-21 meses, hubo crecimiento y muy buena supervivencia de los tres conjuntos de Eisenia marcados [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 10 OMITIDA]. Aquellas a 8 m no experimentaron mortalidad y, después de solo 2-4 meses, dos de las seis plantas se habían bifurcado (datos no publicados). Después de 6-8 meses, todo Eisenia se había bifurcado. El tiempo de bifurcación fue mucho más largo a los 15 m: después de 8 meses, solo una de las siete plantas se había bifurcado y después de 17 meses, solo dos de las siete se habían bifurcado. En 1994, cinco de las 12 plantas a 23 m se habían bifurcado después de 11 meses. Debido a que Eisenia reclutó a los 8 y 15 m al mismo tiempo a fines del otoño de 1990, se pudo comparar el crecimiento inicial del estípite, y fue mucho mayor a los 8 m [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 10 OMITIDA]. La longitud media total del estipe de las plantas a los 8 m fue casi el doble que a los 15 o 23 m.

Reproducción. - Eisenia a 8 m también tuvo una mayor producción reproductiva medida por la producción de esporofila de la hoja [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 10 OMITIDA]. Las plantas a 8 m no solo produjeron más esporofilas, sino que la velocidad a la que se produjeron estas hojas fue mayor que a 15 o 23 m. Curiosamente, mientras que la producción de esporofila fue mayor a 23 m en 1994 que a 15 m en 1991, las tasas a las que se produjeron nuevas palas fueron muy similares. El número de hojas con sori por planta también mostró un marcado efecto de profundidad. Durante el invierno de 1991-1992, dos de las seis plantas a 8 m produjeron soros. Durante el invierno de 1992-1993, los seis se volvieron reproductivos. Las plantas a 15 m nunca se volvieron reproductivas. A los 23 m en 1994, solo dos de las 12 plantas se habían vuelto reproductivas después de 13 meses.

Supervivencia. - A pesar de que la supervivencia de Eisenia trasplantada en módulos en 1989 no fue tan buena como la de los controles, fueron evidentes algunos efectos importantes de Macrocystis y profundidad [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 11A OMITIDA]. La mayor mortalidad ocurrió durante el primer invierno: en cada profundidad, hubo efectos significativos del estípite de Macrocystis en el número de semanas que sobrevivió el Eisenia (Cuadro 6). Las plantas a 8 y 21 m de Macrocystis de baja densidad y las plantas de control a 15 m tuvieron la mayor supervivencia, mientras que ninguna planta sobrevivió después de solo 9 meses en los tratamientos de alta densidad de Macrocystis a 15 y 21 m. El efecto del tratamiento con Macrocystis parece ser mucho más importante que el efecto de profundidad en la supervivencia, ya que las plantas en los tratamientos de Macrocystis de alta densidad, en las tres profundidades, no eran saludables y tenían una alta mortalidad.

Crecimiento y bifurcación de estípites. - El Eisenia en módulos en el sitio Macrocystis de baja densidad de 8 m parecía ser el más saludable. Dos de las plantas a 8 m de Macrocystis de baja densidad se habían bifurcado después de 6 meses y, después de 17 meses, tres de cinco se habían bifurcado. Ninguna otra planta se había bifurcado en ese momento. La longitud media total del estipe de las plantas a 8 m de altura después de 17 meses fue [mayor que] 2 veces la de las plantas restantes a 21 m, así como la de los controles de 15 m [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 11B OMITIDA]. Estos datos se compararon con situaciones de control cercanas. El porcentaje de crecimiento medio (porcentaje de crecimiento = [longitud del estipe - longitud original] / [longitud original] x 100) de Eisenia a 15 m fue del 62% de la longitud del estípite original, en comparación con las plantas de control, que exhibieron un 17% de crecimiento, después 14 meses Después de 21 meses, Eisenia en el Macrocystis de baja densidad de 8 m creció 228%, mientras que las plantas de control de 15 m crecieron solo 47%.

Efectos sobre la cobertura de algas rojas foliosas y coralinas articuladas. - El césped de algas coralinas articuladas se registró como porcentaje de cobertura del sustrato, respondió de manera diferente en cada experimento y demostró una mayor cobertura en aguas poco profundas (Cuadro 7). Sólo hubo un efecto importante de la densidad del estípite de Macrocystis en el porcentaje de cobertura de algas coralinas articuladas después de 10 meses en el experimento de 1988 a 8 m ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A19 OMITIDA] en el Apéndice). No hubo efectos de Macrocystis a los 15 o 21 m. Después de 25 meses durante La Niña, hubo efectos negativos de Macrocystis muy prominentes a los 8 y 15 m. Esto sugiere efectos de retraso para las algas coralinas. No hubo efectos de Macrocystis en la cubierta coralina articulada durante El Niño de 1993. Tampoco hubo efectos de la densidad de Pterygophora en el porcentaje de cobertura de algas coralinas articuladas, excepto durante 1988 a 8 m.

Hubo efectos evidentes de Macrocystis, pero no de Pterygophora, en la cubierta de algas rojas foliosas ([ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA A20 OMITIDA] en el Apéndice) durante el experimento de El Niño (no se recopilaron datos durante La Niña), y Macrocystis tuvo importantes efectos negativos en ambos sitios de 8 m (Tabla 7). Había grandes parches de Desmarestia que pueden haber oscurecido el reclutamiento inicial y las diferencias de abundancia (Dayton et al. 1992). Finalmente, hubo un fuerte impacto de Macrocystis a 23 m.

Este artículo se basa en el supuesto de que la aptitud y la organización comunitaria se basan en los efectos netos de muchos tipos de factores ambientales que influyen en la distribución, abundancia, supervivencia, crecimiento y reproducción de las especies componentes. Los kelps han evolucionado en el contexto de una gran variación natural en el clima oceanográfico, así como en muchos tipos de interacciones bióticas. Aquí hemos intentado evaluar las poblaciones de algas marinas en el contexto de procesos oceanográficos y biológicos integrados e interactivos.

Los procesos oceanográficos influyen en los sistemas marinos en muchas escalas (Haury et al. 1978, Barry y Dayton 1991). Esto es ciertamente cierto en la ecología costera, ya que los esfuerzos por generalizar incluso a partir de modelos ampliamente aceptados en la zona costera marina, como los de Connell (1961) y Paine (1966), están demostrando ser ilusorios y ciertamente no generales en el tiempo o el espacio (Connell 1970, Paine 1994 ver revisión reciente en Dayton 1994 para muchos ejemplos de sustratos duros, y Hall et al. 1994 para ejemplos de sustratos blandos). La fuerte influencia de los procesos oceanográficos a gran escala es especialmente cierta en los sistemas de algas marinas (Dayton y Tegner 1984b, Tegner et al. 1996, 1997). Santelices (1990) argumenta con fuerza que "los procesos de reproducción, dispersión y reclutamiento de las algas a menudo involucran diferentes escalas ecológicas".

Las cuestiones ecológicas más interesantes se producen a escalas regionales mucho mayores en tiempo y espacio que las utilizadas en experimentos ecológicos controlados. Ha habido muy pocos intentos de ampliar la investigación a pequeña escala a estas escalas más grandes, pero más importantes, en el tiempo y el espacio (Thrush et al. 1997). Obviamente, hay muchas razones prácticas para trabajar a pequeña escala con el supuesto de que los procesos tienen cierta generalidad en el espacio y el tiempo; sin embargo, estos supuestos rara vez se prueban.Los experimentos a pequeña escala, sin importar cuán bien se hayan replicado, carecen de una realidad importante a menos que se construyan sobre una base sustancial de la historia natural, incluida una apreciación de la variabilidad de los patrones en el tiempo y el espacio, ya que afectan las tasas de reclutamiento, densidad, supervivencia, crecimiento y reproducción. y dispersión. Para comprender patrones de mayor escala, es necesario integrar estudios experimentales empíricos a pequeña escala en el mosaico a gran escala (Wiens 1993, Root y Schneider 1995, Thrush et al. 1997). ¿Cómo podemos ampliar los estudios a pequeña escala de patrones y procesos en un hábitat de algas marinas para contribuir a una comprensión general relevante en escalas cada vez mayores?

Una solución es crear experimentos a gran escala, como cuencas hidrográficas enteras (Likens 1985) o lagos (Schindler 1987, Carpenter et al. 1995). En la mayoría de los casos, se excluyen los controles y las réplicas, como suele ocurrir con el análisis estadístico estándar. El problema de escalar a partir de experimentos es agudo, porque la mayoría de los experimentos no pueden generalizarse formalmente (Eberhardt y Thomas 1991). Rastetter et al. (1992) y Wiens et al. (1993). Schneider y col. (1997) y Thrush et al. (1997) han presentado ejemplos de ciclos iterativos entre modelos, observaciones y experimentos.

Hemos evaluado los "nichos fundamentales" (sensu Hutchinson 1957) de importantes especies de algas marinas con observaciones y experimentos a largo plazo que han incorporado diferentes condiciones oceanográficas con niveles contrastantes de nutrientes y perturbación. Para comprender los componentes espaciales de los nichos fundamentales y explorar la importancia relativa de estas variables a través de un gradiente ambiental, hemos replicado estas observaciones y experimentos a diferentes profundidades de agua en el bosque de algas. Los "nichos realizados" resultantes de las interacciones bióticas se evaluaron mediante simples manipulaciones de densidad tanto en el tiempo como en el espacio. Santelices (1990) revisa muchos estudios que demuestran intensos efectos de densidad intra e interespecíficos. Para varias especies de kelps, hemos evaluado la supervivencia de reclutas y juveniles, así como su crecimiento y reproducción en diferentes condiciones climáticas oceanográficas, tipos de perturbación y competencia importante. Debido a que las diferentes condiciones oceanográficas presumiblemente han incluido importantes diferencias en los nutrientes, podemos evaluar la importancia de forzar estas relaciones desde abajo hacia arriba (nutrientes y luz). Además, debido a que también hemos experimentado una variación extrema en la intensidad y extensión de las perturbaciones físicas durante casi 30 años, podemos contrastar componentes importantes del forzamiento de arriba hacia abajo (perturbación biótica y abiótica) ya que influyen en las relaciones en estudio (Dayton et al. 1992).

La realización de experimentos durante dos climas oceanográficos muy diferentes sobre los gradientes de profundidad ambiental [DATOS TABULARES PARA LA TABLA 6 OMITIDOS] de uno de los bosques de algas gigantes más grandes del mundo permite una evaluación inusual de la solidez de los experimentos de competencia en el tiempo y el espacio. Esta comunidad se caracteriza por una sola planta fuerte competitiva dominante, Macrocystis pyrifera, y varias especies del sotobosque, especialmente Pterygophora californica, Eisenia arborea y Laminaria farlowii. Trabajos anteriores (Dayton et al. 1984) han demostrado una jerarquía competitiva de Macrocystis [mayor que] Pterygophora [mayor que] Laminaria y otras especies del sotobosque, incluidas las algas foliosas rojas y coralinas, y que la jerarquía cambia en diferentes regímenes de exposición a las olas. El estudio actual ha demostrado que la intensidad de ese patrón varía notablemente a lo largo de la profundidad en la misma región.

Quizás nuestra observación más llamativa es el papel de escalar en el tiempo. Santelices (1990) y Reed et al. (1996) resumen la literatura, enfatizando el importante papel de los patrones estacionales en la reproducción. Ciertamente, observamos estacionalidad en Pterygophora y Laminaria. Sin embargo, las escalas más largas en el tiempo parecen incluso más importantes, ya que la investigación a largo plazo demuestra el papel crítico del clima oceanográfico que varía de las condiciones de escasez de nutrientes de las condiciones masivas, o incluso intermitentes, de El Niño (como las que estudiamos en 1992-1993). en el que el dominante competitivo estaba muy estresado) a un evento de La Niña rico en nutrientes (en el que el dominio competitivo era muy poderoso) (Dayton et al. 1992, Tegner et al. 1996, 1997). Una revisión histórica (Tegner et al.1996) informa cambios importantes en el dosel de Macrocystis durante el último siglo, y hasta dos tercios de reducciones en la biomasa en pie y la capacidad de carga de estípidos desde 1957, y se supone que la mayoría de los cambios ocurrirán después de un período importante. Cambio de régimen oceanográfico (sensu Steele 1996) a mediados de la década de 1970 (Hayward 1997) que ofrece evidencia de una comprensión de la escala de tiempo aún más importante. Como era de esperar, encontramos diferencias considerables en los nichos fundamentales y realizados de los kelps específicos.

Macrocystis exhibió diferencias dramáticas entre los eventos climáticos oceanográficos con diferencias de orden de magnitud en la densidad inicial de algas marinas entre La Niña rica en nutrientes y El Niño pobre en nutrientes. También hubo fuertes diferencias de profundidad durante La Niña. La Tabla 6 resume todas las relaciones planta-planta sobre el gradiente de profundidad durante estas condiciones oceanográficas contrastantes.

Los efectos de Macrocystis se manipularon como densidad de plantas, pero se analizaron como densidad de estipe. Sin embargo, sus efectos competitivos están mediados por el sombreado del dosel y de la columna de agua, ninguno de los cuales es práctico de manipular (Dayton et al. 1984, 1992). Tenemos dos series de tiempo de 31 años del dosel de Point Loma: el área del dosel según lo determinado por los reconocimientos aéreos anuales y la cosecha comercial, que se aproxima mucho a la productividad del dosel (Tegner et al. 1996, 1997). El área del dosel y la cosecha están significativamente correlacionados, pero varían entre sí. Los años más fríos apoyan valores más altos de estípite por planta, dosel más densos y cosechas más altas, en relación con el área del dosel, lo que no da una medida de la densidad del dosel o la población en pie. El área del dosel y la cosecha variaron en factores de aproximadamente cuatro, desde el máximo posterior a La Niña en 1990 hasta el mínimo de 1992, que se asoció con las condiciones de El Niño. Para 1994, el área del dosel se había recuperado a su valor de 1990, debido a la recuperación de los páramos de erizos de mar (Tegner et al. 1995), pero el área era alta en relación con la cosecha, porque las condiciones de agua cálida se asociaron con densidades de estipe muy bajas.

Debido a que se manipularon Macrocystis, no se pudieron evaluar los efectos intraespecíficos sobre la densidad. Los datos de supervivencia (Tabla 1) muestran una supervivencia generalmente mayor [DATOS TABULARES PARA LA TABLA 7 OMITIDOS] durante La Niña, pero, con una excepción, no hubo efectos intraespecíficos significativos de Macrocystis sobre la supervivencia a ninguna profundidad durante las condiciones de La Niña o El Niño . La única excepción fue uno de los dos claros poco profundos en 1993, que puede haber sido el resultado de un asentamiento localizado de Desmarestia o un reclutamiento de Macrocystis localizado en parches (Dayton et al. 1984). Por lo tanto, hubo un único efecto intraespecífico en aguas poco profundas de la densidad del estípite de Macrocystis sobre la supervivencia durante El Niño. Hubo fuertes diferencias oceanográficas e inducidas por la competencia en el crecimiento tanto de los retenes como de las esporofilas, que fueron muy impactadas por la densidad del estípite de Macrocystis en todas las profundidades durante La Niña, pero solo a profundidades someras donde es más probable que los nutrientes sean limitantes durante El Niño (Tabla 6 Jackson 1977, 1983, Gerard 1982, Zimmerman y Kremer 1984). Neushul y Harger (1985), trabajando en un sitio protegido muy poco profundo (7 m) cerca de Santa Bárbara, encontraron que las manipulaciones de densidad y la fertilización del dosel de la superficie producían rendimientos sorprendentemente altos, con una cantidad considerable de variación genética entre plantas. Como en nuestros experimentos, encontraron importantes efectos de densidad. También encontraron efectos de nutrientes similares (correspondientes a nuestros efectos de temperatura) y que la fertilización era importante solo durante los períodos cálidos y de "sequía de nutrientes" del año. Nuevamente, de acuerdo con nuestros resultados, Reed et al. (1996) han demostrado que el contenido de nitrógeno del tejido adulto de Macrocystis se correlaciona negativamente con la temperatura, pero se correlaciona positivamente con la capacidad reproductiva. Resumiendo para Macrocystis, los impactos intraespecíficos se restringieron principalmente a las condiciones ricas en nutrientes de La Niña, con una tendencia a ser más severos en profundidades menores. Es importante señalar que hubo grandes diferencias de fondo en las que las condiciones ricas en nutrientes de La Niña dieron como resultado un mayor crecimiento y reproducción de Macrocystis en general, pero que el impacto intraespecífico fue, sin embargo, muy severo durante La Niña.

A escalas más pequeñas (10-100 [m.sup.2]), Macrocystis usualmente tenía un reclutamiento llamativamente irregular. Sugerimos que esto es el resultado de un enredo a la deriva de varias plantas atrapadas en el fondo durante unos días (Dayton et al. 1984) y / o un reclutamiento denso pero irregular de Desmarestia que restringe el reclutamiento de algas marinas en el área (Dayton et al. 1992) . En 1988, por ejemplo, Desmarestia reclutó tan densamente a 15 m que se abandonó todo un bloque experimental y se hizo un nuevo claro cerca. Otro evento de reclutamiento de Desmarestia ocurrió a 8 y 15 m en 1993, y retiramos el Desmarestia durante 4 meses para minimizar su impacto.

Se intentaron tres experimentos de enriquecimiento para considerar el papel de las condiciones oceanográficas en Pterygophora, utilizando las mismas técnicas que Dean y Jacobson (1986), quienes encontraron efectos de enriquecimiento con Macrocystis. La primera se llevó a cabo entre septiembre de 1991 y enero de 1992, cuando fue interrumpida por una rotura en el desagüe de aguas residuales de la ciudad de San Diego, que se encuentra cerca. El segundo se ejecutó entre septiembre de 1993 y febrero de 1994 y se interrumpió debido a una fuerte afluencia prolongada en el área que produjo agua fría rica en nutrientes que hizo que el tratamiento fuera irrelevante. Finalmente, el tercero se ejecutó desde julio de 1994 hasta diciembre de 1994, momento en el que se tomaron muestras de todas las plantas de forma destructiva y se pesó el tejido soral en el laboratorio. En cada caso, los resultados fueron sugerentes, pero en contraste con los resultados de Dean y Jacobson (1986) con Macrocystis, no encontramos diferencias significativas en el crecimiento, el número de esporofilas, el número de esporofilas fértiles o la masa húmeda de tejido soral para Pterygophora.

Se sabe que Pterygophora está dominada competitivamente por Macrocystis (Dayton et al. 1984, 1992, Reed y Foster 1984, Tegner et al. 1997). Pterygophora respondió a la pérdida y crecimiento deficiente de Macrocystis en El Niño de 1982-1984 en muchas áreas (Dayton y Tegner 1984a, Tegner y Dayton 1987, Dayton et al. 1992), pero, excepto en el sitio poco profundo de 12 m [ILUSTRACIÓN PARA LA FIGURA 7A OMITIDA], el reclutamiento de Pterygophora en estos sitios durante el período de El Niño posterior a 1982-1984 fue rápidamente dominado por Macrocystis (Dayton et al. 1992). Las poblaciones de Pterygophora en los sitios menos profundos fueron virtualmente eliminadas por la tormenta de 1988 (Dayton et al. 1992). Al igual que Macrocystis, las densidades de fondo de Pterygophora fueron casi un orden de magnitud más altas durante La Niña.

Los efectos de Macrocystis sobre la densidad de Pterygophora, durante La Niña de 1988, fueron pronunciados a los 8 y 15 m, pero durante El Niño de 1993 fueron importantes sólo en un sitio de 8 m (Tablas 1 y 3). El experimento de 1988 tuvo densidades iniciales mucho más altas que las observadas en los experimentos de 1993, pero estas no persistieron. Una explicación probable es que observamos un reclutamiento extremadamente fuerte de ambas especies después de la tormenta de 1988, y las concentraciones más altas de nutrientes durante La Niña contribuyeron a un fuerte impacto del dosel de Macrocystis en Pterygophora que ocurrió más tarde. Otra observación inesperada es que en 1994-1995, los claros norte y sur a 15 m se comportaron de manera diferente. El claro del sur siguió la relación negativa esperada entre la densidad de Pterygophora y la densidad de estipe de Macrocystis, mientras que el sitio norte tuvo una densidad de Pterygophora mucho más baja en el tratamiento sin Macrocystis que en la densidad baja de Macrocystis. Sin embargo, en la alta densidad de Macrocystis, la densidad de Pterygophora fue similar a la del claro sur, lo que sugiere un reclutamiento irregular. Otra explicación de la historia natural para la baja densidad de Pterygophora sin Macrocystis es que el sitio tenía una cubierta muy densa de Laminaria, que observamos para reducir el reclutamiento de Macrocystis y Pterygophora, en la década de 1970 (Dayton et al. 1984), antes de que apareciera Pterygophora. Como se mencionó, el área alta de Macrocystis de 1988 tuvo una densidad de Pterygophora mucho más baja después de 25 meses, lo que sugiere que simplemente tomó más tiempo para que se ejerciera el efecto de Macrocystis.

Los efectos más impresionantes de Macrocystis en Pterygophora se ejercieron sobre el crecimiento y la reproducción, que fueron fuertemente impactados por las densidades de estipe de Macrocystis en la mayoría de las profundidades (Tabla 3). DeWreede (1984) encontró una relación clara entre la biomasa y la producción reproductiva de Pterygophora, y Novaczek (1984) y DeWreede y Klinger (1988) informaron patrones similares para Ecklonia radiata y Laminaria setchelli y L. ephemera, respectivamente. Esta relación entre crecimiento y reproducción fue evidente en nuestro estudio, y ambos se vieron fuertemente afectados por la competencia con Macrocystis.

Teniendo en cuenta los fuertes efectos interespecíficos generales de Macrocystis sobre el crecimiento y la reproducción de Pterygophora, es interesante que no encontramos efectos fuertes sobre la supervivencia. Los únicos efectos de Macrocystis sobre la supervivencia fueron a los 15 m durante La Niña y a los 8 m durante El Niño (Tablas 1 y 3). El experimento del módulo (Tabla 4) también registró un fuerte efecto negativo sobre la supervivencia a los 15 m. Creemos que esta falta de efecto consistente y fuerte en la supervivencia es un artefacto que es causado por un retraso en el tiempo antes de que Pterygophora muera delgadas Pterygophora tardó en morir incluso si no podían crecer o reproducirse. La pterygophora en las líneas de transecto [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 7 OMITIDA] desapareció en 1992, un año después de que dejamos de monitorear el experimento de desmonte de 1988. De manera similar, Reed (1990) encontró que la supervivencia de Pterygophora no dependía de la densidad, probablemente por la misma razón. Parece que la Pterygophora puede persistir en condiciones de poca luz y ricas en nutrientes, pero el crecimiento y la reproducción se reducen mucho en situaciones de poca luz.

Estos efectos "subletales" son consistentes con las observaciones de Reed (1990) y Reed et al. (1996). Reed (1990) documentó una importante dependencia de la densidad intraespecífica en el crecimiento y la reproducción de Pterygophora, y relacionó estos efectos con la competencia por la luz. Las densidades iniciales de Pterygophora en nuestros experimentos de 1988 fueron mucho más altas que en 1993, lo que sugiere que el efecto intraespecífico a 8 y 15 m sería más fuerte en 1988-1989. Fue significativamente positivo en 1993 en los experimentos de limpieza (Tablas 3 y 6), y los experimentos del módulo (Tablas 4 y 6) también incluyeron varios ejemplos de fuerte competencia intraespecífica de Pterygophora. Quizás la observación más importante es que Pterygophora no se reclutó tan bien al comienzo de los experimentos de 1993 como lo hicieron después de las tormentas de El Niño de 1982-1983 y después de la tormenta de 1988 (Dayton y Tegner 1984a, Reed et al. 1988, 1996, Dayton et al. al.1992, Tegner et al.1997). Pterygophora respondió rápidamente a los 8 m, pero tomó más tiempo a los 15 m. No está claro por qué Pterygophora no respondió a los claros de inmediato en 1993, aunque Desmarestia a 15 my los límites de dispersión parecen ser hipótesis obvias porque las poblaciones estaban deprimidas en todo el bosque de algas marinas y no hubo tormenta importante. Además, los niveles de luz eran muy bajos [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 4 OMITIDA]. El experimento del módulo sugirió una competencia intraespecífica irregular pero intensa, esta intensidad competitiva parece disminuir durante los años de escasez de nutrientes. Sin embargo, en contraste con los resultados de Dean y Jacobson (1986) con Macrocystis, nuestros experimentos no pudieron documentar el estrés nutricional en Pterygophora, a pesar de los repetidos esfuerzos. Esto es consistente con Reed et al. (1996), así como con nuestras observaciones de gran reclutamiento, crecimiento y supervivencia de Pterygophora durante el El Niño de 1982-1984, altamente estresado por nutrientes (Dayton y Tegner 1984a, Tegner y Dayton 1987). Cualquier alga puede verse estresada por bajos nutrientes, pero la Pterygophora parece relativamente robusta y tolerante al estrés por nutrientes.

Macrocystis tuvo impactos variables en Laminaria farlowii (Tabla 5). Hubo impactos de aguas poco profundas muy significativos sobre la densidad tanto durante La Niña como El Niño, pero estos no se observaron en los sitios más profundos. Esto probablemente refleja el dosel de Macrocystis de aguas poco profundas más denso. Hubo fuertes efectos de aguas poco profundas sobre la supervivencia durante La Niña, pero no durante El Niño, y fuertes efectos de Macrocystis en el crecimiento de Laminaria en todas las profundidades y durante ambos períodos de tiempo. También observamos efectos sobre la reproducción. Hubo efectos significativos de Pterygophora en la densidad de Laminaria a 15 m solo durante El Niño, lo que nuevamente sugiere que las interacciones biológicas son más fuertes en aguas poco profundas. La densa Macrocystis de 1988 eliminó Laminaria a 8 m de alta densidad, pero también hubo efectos altamente significativos de Pterygophora sobre el crecimiento de Laminaria en 1988. Este efecto significativo de Pterygophora se observó sólo en el sitio más profundo durante El Niño. Por lo tanto, tanto Macrocystis como Pterygophora tuvieron serios impactos en Laminaria durante los años ricos en nutrientes de La Niña. Sin embargo, a la Laminaria más profunda a 18 y 15 m le fue mejor después del masivo El Niño de 1982-1984 [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 7B OMITIDA] y sufrió menos en la tormenta de 1988. Tanto Laminaria como Pterygophora respondieron a la pérdida de Macrocystis después de las tormentas invernales de 1982-1983 y después de la gran tormenta de 1988 (ver Dayton et al. 1992). Esto apoya un efecto jerárquico en el que Pterygophora tiene un fuerte impacto en Laminaria en ausencia de Macrocystis (Dayton et al. 1984). Las densidades iniciales de Pterygophora en los primeros experimentos fueron mucho más altas que en 1993, por lo que los efectos intraespecíficos a 8 y 15 m serían más fuertes en 1988-1989. Los efectos positivos pueden relacionarse con el hecho de que los tratamientos altos con Macrocystis también tuvieron altas densidades de Pterygophora. Por lo tanto, puede haber una fuerte correlación entre Macrocystis y Pterygophora.

Las implicaciones evolutivas del evento de La Niña en la supervivencia y reproducción de Laminaria son sorprendentes. Ninguna de las plantas marcadas en el tratamiento con Macrocystis de 8 m de altura, y solo dos de las 16 plantas en el tratamiento de alta densidad de 15 m, se reprodujeron antes de su muerte temprana. Laminaria en el tratamiento con Macrocystis de alta densidad a 21 m tuvo una mejor supervivencia, pero solo se observó que una planta se reproducía en ese sitio. El nicho fundamental de Laminaria es muy amplio, como lo demuestra su gran rango geográfico, así como su distribución de profundidad extremadamente amplia que va desde el intermareal hasta 120 m (Lissner y Dorsey 1986). Pero, debido a que es tan sensible a la competencia, su nicho realizado es relativamente pequeño y un período prolongado de temperaturas más frías, al estimular las especies del piso superior, podría ser devastador para este miembro competitivo inferior del sotobosque.

Eisenia arborea tiene una distribución de profundidad más amplia que Pterygophora, pero también se extiende hacia el sur por la península occidental de Baja California. En comparación con los otros kelps que hemos estudiado, las tasas de reclutamiento de Eisenia fueron extremadamente bajas y lo observamos solo en tratamientos de Macrocystis bajos y poco profundos o en áreas más profundas que no tenían otro dosel. Este bajo reclutamiento ha sido constante durante los 27 años que hemos trabajado en Point Loma. Una vez que se establecieron los juveniles, hubo una supervivencia notablemente buena [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 10 OMITIDA]. Tanto el crecimiento como la reproducción disminuyeron mucho con el crecimiento del estípite en profundidad a 8 m fue [aproximadamente] 2 veces mayor que el observado en profundidades más profundas, y la producción de esporofila fue mucho mayor en aguas poco profundas. Estas conclusiones son consistentes con los experimentos del módulo, en los que los tratamientos de baja densidad tuvieron una supervivencia significativamente mayor en las tres profundidades (Tabla 6), y el único crecimiento se observó en el tratamiento de baja densidad superficial [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 11 OMITIDA]. El efecto del tratamiento con Macrocystis parecía mucho más fuerte que el efecto de profundidad.

Al igual que Laminaria, Eisenia parece especialmente sensible a la competencia en casi todos los parámetros del ciclo de vida. Las copas de los árboles inhiben fuertemente el reclutamiento, al igual que el crecimiento y la reproducción. Lo más interesante es que parece ser la alga más lenta de las estudiadas para alcanzar la madurez sexual. Esto no se esperaba, porque tiene una distribución de profundidad muy amplia que ocurre en aguas profundas (Lissner y Dorsey 1986) así como en el intermareal en Point Loma (Dayton et al. 1992). Quizás estas poblaciones marginales sirvan como refugios de la competencia. Es importante señalar que aunque el reclutamiento es muy raro y aparentemente sensible a la competencia, en la década de 1970 y principios de la de 1980 observamos que Eisenia tenía una alta supervivencia y competía fuertemente con Pterygophora en los parches de 15 m (Dayton et al. 1984).

Parece que las interacciones biológicas más fuertes se observaron constantemente durante La Niña, cuando las condiciones de agua ricas en nutrientes dieron como resultado un fuerte crecimiento del dosel, especialmente en aguas poco profundas. Esto resultó en impactos competitivos significativos y a menudo masivos en las especies subordinadas. Estos patrones dependían de la profundidad de los sitios de investigación, porque la capacidad de carga de estípites aumenta con la disminución de la profundidad del agua (Dayton et al. 1992), lo que resulta en un crecimiento más denso del dosel de Macrocystis en aguas poco profundas. Estos patrones fueron muy diferentes durante los años pobres en nutrientes de El Niño, cuando el dosel de Macrocystis sufrió un impacto más fuerte que el dosel del sotobosque (Dayton y Tegner 1984a, Tegner y Dayton 1987, Tegner et al. 1996, 1997). En términos de los nichos fundamentales y realizados de los kelps, los nichos fundamentales fueron fuertemente influenciados por la luz y los nutrientes, pero los nichos realizados que fueron potencialmente dictados por la competencia del dosel fueron variables en el tiempo, dependiendo del clima oceanográfico (eventos ENOS).

La recuperación de los dos eventos climáticos oceanográficos también fue diferente. Los parches y las poblaciones de kelps se recuperaron de El Niño notablemente rápido, sin embargo, la recuperación de la fuerte competencia del dosel inducida por La Niña, rica en nutrientes, fue mucho más lenta y algunos de los parches parecen haber cambiado permanentemente. Los parches de sotobosque a 15 m que habían persistido durante 25 años durante el El Niño más fuerte en un siglo y quizás la tormenta más destructiva en dos siglos (Dayton et al. 1992) fueron finalmente eliminados por la limitación de la luz inducida por las condiciones de La Niña. De hecho, Laminaria desapareció de grandes áreas. Esto enfatiza la persistencia a largo plazo de eventos raros de competencia (tanto intraespecíficos como interespecíficos).

La mayoría de las revisiones de perturbaciones enfatizan la importancia de la intensidad y las escalas de la perturbación. Los bosques de algas están expuestos a una gran variedad de perturbaciones a pequeña escala, muchas de las cuales han sido bien estudiadas (Dayton 1985); sin embargo, los estudios integrados de eventos a gran escala son raros (Dayton et al. 1992, Tegner et al. 1996, 1997). . Con respecto a las perturbaciones que afectaron a Point Loma en la década de 1980, un efecto fue el aumento de la destrucción del dosel. Sin embargo, gran parte de la estructura de la comunidad se recuperó rápidamente (Dayton et al. 1992). Tegner y col. (1997) discutieron cómo los patrones de sucesión después de las tormentas de El Niño de 1982-1983 y la tormenta única de 1988 fueron muy diferentes debido a los diferentes climas oceanográficos que siguieron a las perturbaciones.

La edad de maduración es uno de los parámetros demográficos más importantes. El tratamiento de densidad de Macrocystis tuvo pocos efectos intraespecíficos o interespecíficos sobre este parámetro, excepto para Pterygophora durante La Niña y el sitio poco profundo durante El Niño. Sin embargo, los efectos de profundidad muy importantes durante La Niña fueron solo marginales durante los años de El Niño. Santelices (1990) resume parte de la literatura que describe patrones de reproducción ontogénicos. La mayoría de los autores (por ejemplo, DeWreede 1984, Chapman 1986a, Reed 1987) están de acuerdo en que el determinante más importante del número real de esporas producidas es el tamaño de la planta, más que la edad de maduración. Sin embargo, es bien sabido que la edad de maduración es un componente importante de la respuesta de un organismo a las alteraciones. Santelices (1990) señala que la edad puede ser un mal indicador de los parámetros demográficos de los kelps, porque las tasas de crecimiento y reproducción pueden ser suprimidas por variables ambientales, como las que hemos demostrado.

¿Cuál es el mecanismo selectivo para las diferentes estrategias reproductivas de kelps en esta comunidad? La supervivencia de Macrocystis y Pterygophora parece similar en nuestros resultados; se sabe que Pterygophora puede vivir mucho más tiempo que Macrocystis (Dayton 1985). Reed y col. (1996) sugirieron que Macrocystis se reproduce más o menos continuamente, porque es energéticamente barato producir esporas y, considerando que las plantas no viven mucho tiempo, es una apuesta adaptativa para reproducirse continuamente en lugar de arriesgar la mortalidad. Por otro lado, la Pterygophora, a menudo mucho más longeva, puede permitirse ahorrar energía y reproducirse cuando la probabilidad de supervivencia de las esporas es más alta. Reed y col. (1996) observaron que las proporciones C / N de esporas de Pterygophora se mantuvieron constantes a lo largo del tiempo, mientras que la proporción C / N de Macrocystis se vio fuertemente afectada por la temperatura del agua, que es un indicador de nutrientes. Nuestros datos apoyan esta observación: las importantes perturbaciones de las tormentas que hemos documentado desde 1970 ocurrieron en los meses de invierno, con el consiguiente aumento de la irradiancia en el fondo (resumido en Dayton et al. 1984, 1992). Además, la reproducción de Pterygophora [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 8B OMITIDA] alcanza su punto máximo antes del inicio de las temperaturas frías durante la primavera [ILUSTRACIÓN DE LA FIGURA 2 OMITIDA], lo que ofrece una indicación adicional de que la reproducción en esta especie es independiente de los nutrientes. No es sorprendente que Pterygophora parezca sensible a la cantidad de irradiancia para la reproducción (Reed 1990, Reed et al.1996), y esto selecciona fuertemente la reproducción estacional durante el período que más probablemente se caracteriza por la perturbación y el subsiguiente espacio abierto en el fondo, también como toldos adelgazados por la tormenta arriba. En contraste, como hemos visto, Macrocystis es extremadamente sensible al estrés por nutrientes (ver también Neushul y Harger 1985, Reed et al. 1996, Tegner et al. 1996, 1997). Debido a que su dosel flota en la superficie, los Macrocystis adultos son sensibles a los nutrientes de la superficie y relativamente menos sensibles a la luz, desacoplando así los eventos superficiales y bentónicos.

La demostración de que los impactos más duraderos de la variación natural en el clima oceanográfico resultan de aquellos inducidos por una fuerte competencia de luz sugiere revisar la comparación entre la regulación dependiente de la densidad / independiente de la densidad y las relaciones vagas de la densidad (Strong 1986). En las relaciones densidad-vagas, las relaciones inconsistentes son ocasionalmente reemplazadas por fuertes impactos dependientes de la densidad, como los resultantes de la competencia por la luz, que se ven reforzados por La Niña rica en nutrientes. Parece como si los nichos realizados (a diferencia de los nichos fundamentales) estuvieran definidos por una regulación de densidad vaga. Por ejemplo, la mayoría de los estudios a pequeña escala de algas marinas han mostrado una regulación del crecimiento y la reproducción dependiente de la densidad (ver revisiones en Dayton 1985, Chapman 1986b, DeWreede y Klinger 1988), y auto-adelgazamiento de parches densos de nuevos reclutas (Dayton et al. 1984) es común. Mucho menos comunes, pero extremadamente importantes en un sentido de densidad vaga, son los eventos fuertes y más duraderos de exclusión competitiva, como se ve en este estudio.

Finalmente, los biólogos de ecosistemas hacen preguntas sobre los parámetros ambientales críticos para la existencia misma del sistema en su conjunto. Por ejemplo: ¿qué controla la productividad y las diversas funciones de velocidad, y qué funciones generales de forzamiento funcionan para canalizar el material a través de diferentes vías? Si bien estos parámetros definen los sistemas bióticos, ha sido difícil relacionar las variables del ecosistema con los procesos evolutivos. Nosotros y Tegner et al. (1996, 1997) han evaluado la temperatura como un sustituto del nitrógeno y la luz, dos de los parámetros más importantes que afectan la productividad de las algas. Encontramos que las diferencias temporales en el nitrógeno afectan la tasa de crecimiento de las algas dominantes. Además, hay efectos en cascada sobre el reclutamiento, la supervivencia y la reproducción de las especies del sotobosque, y estos efectos varían a lo largo del gradiente de profundidad. Es decir, la disponibilidad de nutrientes influye en las interacciones de las algas marinas a través de escalas espaciales, así como también influye en la cantidad y dirección de la competencia intraespecífica e interespecífica. Esto implica que el forzamiento de abajo hacia arriba de la disponibilidad de nutrientes puede ser una de las características más importantes de este sistema.

¿Cuál es la escala de estudio adecuada? Para los sistemas marinos, esta respuesta debe basarse en la integración de la comprensión de la estructura oceanográfica o los procesos físicos apropiados (Barry y Dayton 1991) con procesos biológicos localmente importantes. Los procesos físicos y biológicos relevantes definen patrones tanto a gran como a pequeña escala (Thrush et al. 1997), y estos procesos deben identificarse a priori. En nuestro sistema, los patrones a pequeña escala son impulsados ​​por procesos (competencia, perturbación, dispersión, etc.) que también son potencialmente muy importantes a escalas más grandes; sin embargo, nuestros efectos más duraderos son el resultado de cambios episódicos de muy gran escala y baja frecuencia en nutrientes, con consecuencias competitivas en cascada para las otras poblaciones de algas en la comunidad.

Este proyecto se basa en datos recopilados en miles de horas bajo el agua. En particular, agradecemos a R. Butler, D. Green, L. Hall, T. Klinger, C. Lennert, E. Nestler, W. Nordhausen, E. Parnell, K. Plummer y L. Walcheff. Por sus consejos y ayuda, agradecemos sinceramente a L. Basch, M. Graham, T. Hayward, J. Hewitt, A. Hobday, J. McGowan, B. Mordida, D. Reed, E. Sala, E. Scripps, S. Candidiasis y E. Vetter. Por el apoyo financiero, agradecemos a la National Science Foundation, la ciudad de San Diego, el Marine Life Research Group de la Universidad de California, Pew Charitable Trust y el California Sea Grant College Program por su apoyo durante muchos años.

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Higos. A1-A20 que muestra parcelas suplementarias de datos experimentales están disponibles en el Archivo de datos electrónicos de la ESA: Archivos ecológicos M069-003.