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¿Las aves tienen faringe como los mamíferos?


Vi esto en Wikipedia:

Las aves tienen laringe, pero a diferencia de los mamíferos, no vocaliza.

Y este pdf en Google. Afirma que las aves tienen faringe.

¿Tienen las aves una estructura llamada faringe? (Mencionar la ref. Por favor)


  1. Sí, los pájaros tienen faringe.

Las aves pueden respirar por la boca o las fosas nasales (narinas). El aire que entra por estas aberturas (durante la inspiración) pasa a través de la faringe y luego a la tráquea (o tráquea). {1}

  1. La laringe no puede producir sonido, solo está ahí para respirar y comer. En cambio, los sonidos de las aves se producen en la parte inferior de la tráquea, justo encima de donde la tráquea se ramifica hacia los pulmones. Esta unión, hecha de cartílago, es la siringe.

La siringe es el órgano vocal de las aves. Ubicado en la base de la tráquea de un ave, produce sonidos sin las cuerdas vocales de los mamíferos. El sonido se produce por vibraciones de parte o de la totalidad de la membrana tympaniforme (las paredes de la siringe) y el pésulo, provocadas por el aire que fluye a través de la siringe. Esto configura un sistema auto-oscilante que modula el flujo de aire creando el sonido. {2}

Dado que las aves tienen una siringe y una laringe, no está claro exactamente cuándo la siringe asumió la función de producción de sonido para la laringe.

{1} -http: //people.eku.edu/ritchisong/birdrespiration.html#: ~: text = Birds% 20can% 20breathe% 20th through% 20the, como% 20long% 20as% 20the% 20neck.

{2} -https: //en.wikipedia.org/wiki/Syrinx_ (bird_anatomy)


Animales: vertebrados

Recapitulando, aquí de nuevo está la filogenia animal, y ahora hemos marcado la rama 'Chordata' para orientarnos:

Árbol filogenético general de los animales y su antepasado. Tenga en cuenta que esta es una hipótesis para la evolución de los animales basada en los criterios que se muestran en azul (crédito: Emily Weigel)

Ahora vamos a echar un vistazo especial a los cordados.

Consejo de estudio: a medida que revisamos cada grupo de animales en la filogenia anterior, cree un cuadro en sus notas para registrar y resumir las características importantes de cada grupo. Luego, relacione estos rasgos con la filogenia para identificar rasgos evolutivamente novedosos.


Diferente entre mamíferos y aves

Los mamíferos y las aves son los grupos de animales más evolucionados con una gran variedad entre ellos. Ambos grupos tienen nichos ecológicos especiales. Nunca es difícil identificar un mamífero de un pájaro, pero al mismo tiempo es importante discutir los cambios drásticos entre ellos. Es interesante conocer la diversidad, fisiología, formas corporales y muchas otras distinciones sobre mamíferos y aves.

Los mamíferos son vertebrados de sangre caliente que pertenecen a la Clase: Mammalia, y existen más de 4250 especies existentes. Es un número pequeño en comparación con el número total de especies en el mundo, que es de alrededor de 30 millones según muchas de las estimaciones. Sin embargo, este pequeño número ha conquistado el mundo entero con dominio, con grandes adaptaciones de acuerdo con la Tierra en constante cambio. Una característica de ellos es la presencia de vello en toda la piel del cuerpo. La característica más discutida e interesante son las glándulas mamarias productoras de leche de las hembras para nutrir a los recién nacidos. Sin embargo, los machos también poseen glándulas mamarias, que no son funcionales y no producen leche. Durante el período de gestación, los mamíferos placentarios poseen una placenta, que nutre las etapas fetales. Los mamíferos tienen un sistema de circularidad cerrada con un sofisticado corazón de cuatro cámaras. Excepto en los murciélagos, el sistema del esqueleto interno es pesado y fuerte para proporcionar superficies de unión a los músculos y una estatura firme para todo el cuerpo. La presencia de glándulas sudoríparas sobre el cuerpo es otra característica única de los mamíferos que los separa de todos los demás grupos de animales. La faringe es el órgano que produce sonidos vocales en los mamíferos.

Las aves también son animales vertebrados de sangre caliente que pertenecen a la Clase: Aves. Hay alrededor de 10,000 especies de aves existentes, y han preferido el entorno aéreo tridimensional con grandes adaptaciones. Tienen plumas que cubren todo el cuerpo con extremidades anteriores adaptadas en alas. El interés por las aves aumenta debido a algunas especializaciones que se ven en ellas, a saber. Cuerpo cubierto de plumas, pico sin dientes, alta tasa metabólica y huevos de cáscara dura. Además, su esqueleto óseo liviano pero fuerte, compuesto de huesos llenos de aire, facilita que las aves estén en el aire. Las cavidades llenas de aire del esqueleto se conectan con los pulmones del sistema respiratorio, lo que lo hace diferente de otros animales. Las aves suelen ser animales sociales y viven en grupos conocidos como bandadas. Son uricotélicos, es decir, sus riñones excretan ácido úrico como producto de desecho nitrogenado. Además, no poseen vejiga urinaria. Las aves tienen una cloaca, que tiene múltiples propósitos, incluida la excreción de productos de desecho, el apareamiento y la puesta de huevos. Las aves tienen llamadas específicas para cada especie y también difieren con el estado de ánimo del individuo. Producen estas llamadas vocales usando sus músculos siringe.

¿Cuál es la diferencia entre mamíferos y aves?

• La diversidad de especies es mayor entre las aves en comparación con los mamíferos.

• El cuerpo de los mamíferos tiene cuerpos cubiertos de pelo, mientras que las aves tienen cuerpos cubiertos de plumas.

• El esqueleto de los mamíferos es pesado, mientras que las aves tienen un esqueleto liviano con huesos llenos de aire.

• Los mamíferos tienen glándulas mamarias para producir leche para nutrir a los recién nacidos, pero las aves no.

• Los mamíferos tienen dientes fuertes para la digestión mecánica de los alimentos, mientras que las aves tienen un pico sin dientes. Sin embargo, tienen gastrolitos o muestran geofagia para la digestión mecánica de los alimentos.

• En los mamíferos, el intercambio de gases respiratorios se produce en los alvéolos de los pulmones, mientras que en las aves se produce en los capilares de aire.

• Los mamíferos tienen un solo ciclo respiratorio, pero las aves tienen un doble ciclo respiratorio.

• Las aves tienen alvéolos, pero los mamíferos no.

• Los glóbulos rojos de los mamíferos no contienen un núcleo, mientras que los de las aves contienen un núcleo.

• Los mamíferos producen sonidos vocales usando la faringe, mientras que las aves usan los músculos siringe para producir el sonido.


La estructura cerebral recién descubierta explica por qué algunas aves son tan inteligentes, y tal vez incluso conscientes de sí mismas

Nunca antes el "cerebro de pájaro" había sido un cumplido: en los últimos años, se ha descubierto que los pájaros fabrican herramientas, comprenden conceptos abstractos e incluso reconocen pinturas de Monet y Picasso. Pero su falta de neocorteza, el área del cerebro de los mamíferos donde ocurren la memoria de trabajo, la planificación y la resolución de problemas, ha desconcertado a los científicos durante mucho tiempo. Ahora, los investigadores han encontrado una disposición previamente desconocida de microcircuitos en el cerebro aviar que puede ser análogo al neocórtex de los mamíferos. Y en un estudio separado, otros investigadores han vinculado esta misma región al pensamiento consciente.

Los dos documentos ya están siendo aclamados como innovadores. "A menudo se asume que la arquitectura del cerebro alienígena de las aves limita el pensamiento, la conciencia y la cognición más avanzada", dice John Marzluff, biólogo de vida silvestre y especialista en cuervos de la Universidad de Washington, Seattle, que no participó en ninguno de los estudios. Los investigadores que han "demostrado las capacidades cognitivas de las aves no se sorprenderán con estos resultados", agrega, "pero se sentirán aliviados".

De hecho, fue debido a las habilidades cognitivas similares de las aves y los mamíferos que Martin Stacho, un neuroanatomista de la Universidad del Ruhr en Bochum, decidió investigar el prosencéfalo aviar, que controla la percepción. Una comparación burda de los cerebros de mamíferos y aves sugiere que "no tienen nada en común", dice. "Sin embargo, las aves y los mamíferos tienen muchas de las mismas habilidades cognitivas".

Para descubrir cómo los cerebros de las aves apoyan estos talentos mentales, Stacho y sus colegas examinaron cortes microscópicos de tres cerebros de palomas mensajeras utilizando imágenes de luz polarizada en 3D. Esta técnica de alta resolución les permitió analizar los circuitos de una región del prosencéfalo llamada palio, considerada la más similar a la neocorteza de los mamíferos. Aunque el palio carece de las seis capas de la corteza, tiene estructuras distintivas conectadas por fibras largas.

Los científicos compararon las imágenes de la palia de las aves con las de las cortezas de ratas, monos y humanos. Su análisis reveló que las fibras en la palia de las aves están organizadas de una manera sorprendentemente similar a las de las fibras en la corteza de los mamíferos.

Los investigadores también visualizaron las conexiones entre las neuronas en los cerebros de dos especies de aves relacionadas lejanamente: palomas y búhos. Después de extraer los cerebros de aves profundamente anestesiadas, los científicos inyectaron cristales en los cerebros disecados y descubrieron circuitos en las regiones sensoriales que eran similares a los que se encuentran en el neocórtex de mamíferos. Es esta neuroarquitectura, las conexiones entre estructuras, en lugar de las estructuras en sí mismas, lo que explica por qué las aves son tan talentosas cognitivamente como los mamíferos, informan hoy en Science.

“Esta investigación confirma el viejo adagio de que las apariencias engañan”, dice Marzluff. Aunque los cerebros de aves y mamíferos "se ven muy diferentes, este estudio nos muestra que en realidad están conectados de maneras muy complementarias".

Pero, ¿las aves tienen experiencias conscientes? ¿Son conscientes de lo que ven y hacen? Para averiguarlo, Andreas Nieder, neurofisiólogo de la Universidad de Tübingen, observó los cerebros de los cuervos carroñeros (Corvus corrone) mientras respondían a las señales. Conocidos como "simios emplumados" por su inteligencia, incluso se ha demostrado que estos cuervos y sus primos razonan de manera causal. Pero inferir la conciencia de tales experimentos es un desafío, dice Nieder.

Entonces, él y sus colegas utilizaron una prueba similar a una que investiga a los primates en busca de signos de conciencia, un estado mental que se cree que surge con la activación repentina de ciertas neuronas. Entrenaron a dos cuervos carroñeros de 1 año criados en laboratorio para que se movieran o se quedaran quietos en respuesta a una señal débil que se mostraba en un monitor. Cuando fue correcto, los pájaros fueron recompensados. Luego, los científicos implantaron electrodos en el cerebro de los cuervos para registrar sus señales neuronales a medida que respondían. Cuando los cuervos reaccionaron, sus neuronas se dispararon, lo que sugiere que habían percibido conscientemente la señal, pero cuando no lo hicieron, sus neuronas se quedaron en silencio. Las neuronas que se dispararon de acuerdo con la acción de los cuervos se ubicaron en la palia, informan hoy los investigadores, también en Science. Nieder llama a esto "un marcador empírico de la conciencia sensorial en el cerebro de las aves", similar al observado en los primates.

Eso seguramente suscitará debate, ya que "algunos investigadores sostienen que la conciencia es exclusivamente humana", dice Irene Pepperberg, psicóloga comparada de la Universidad de Harvard conocida por su trabajo con Alex, un loro gris africano que se comunicaba en inglés sobre conceptos abstractos. Pepperberg no participó en estos nuevos estudios, pero los encuentra "realmente emocionantes".

Stacho y Nieder añaden que los componentes básicos de la cognición de mamíferos y aves pueden haber estado presentes en su último ancestro común, hace unos 320 millones de años. “Por supuesto, los cerebros de mamíferos y aves evolucionaron de manera diferente”, dice Stacho. "Lo que es sorprendente es lo similares que todavía son en sus capacidades cognitivas y perceptivas".


Sistemas de mamíferos y mecanismos de protección

El sistema respiratorio de los mamíferos equilibra el aire en el cuerpo, protege contra materiales extraños y permite el intercambio de gases.

Objetivos de aprendizaje

Explicar cómo el aire pasa del ambiente exterior a los pulmones, protegiéndolos de las partículas.

Conclusiones clave

Puntos clave

  • El aire que se mueve desde el ambiente externo al cuerpo debe pasar a través de la cavidad nasal donde se calienta, humidifica y examina en busca de partículas.
  • A medida que el aire sale de la cavidad nasal, pasa a la faringe, la laringe, la tráquea, los bronquios primarios (pulmón derecho e izquierdo), los bronquios secundarios y terciarios, los bronquiolos, los bronquiolos terminales y luego los respiratorios, los conductos alveolares y luego los sacos alveolares donde se produce el intercambio de gases. con los capilares.
  • Los componentes en el sistema respiratorio permiten la protección de materiales extraños, estos incluyen la producción de moco en los pulmones y los cilios en los bronquios y bronquiolos para sacar la materia del sistema.
  • Componentes del sistema respiratorio que permiten la protección contra material extraño e incluyen la producción de moco en los pulmones y cilios en los bronquios y bronquiolos.

Términos clave

  • alvéolo: un pequeño saco de aire en los pulmones, donde el oxígeno y el dióxido de carbono se intercambian con la sangre
  • bifurcar: dividir o bifurcar en dos canales o ramas
  • bronquio: cualquiera de las dos vías respiratorias, que son ramas primarias de la tráquea, que conducen directamente a los pulmones

Sistema respiratorio de mamíferos

En los mamíferos, la ventilación pulmonar se produce por inhalación cuando el aire ingresa al cuerpo a través de la cavidad nasal. El aire pasa a través de la cavidad nasal y se calienta a la temperatura corporal y se humidifica. El tracto respiratorio está cubierto de moco con alto contenido de agua para sellar los tejidos del contacto directo con el aire. A medida que el aire atraviesa las superficies de las membranas mucosas, recoge agua. Esto equilibra el aire del cuerpo, reduciendo el daño que puede causar el aire frío y seco. Las partículas en el aire también se eliminan en los conductos nasales. Todos estos procesos son mecanismos de protección que previenen el daño a la tráquea y los pulmones.

Desde la cavidad nasal, el aire pasa a través de la faringe y la laringe hasta la tráquea. La función de la tráquea es canalizar el aire inhalado a los pulmones y el aire exhalado fuera del cuerpo. La tráquea humana, un cilindro de unos 10-12 cm de largo y 2 cm de diámetro que se encuentra frente al esófago, se extiende desde la laringe hasta la cavidad torácica. Está formado por anillos incompletos de cartílago hialino y músculo liso que se divide en los dos bronquios primarios en el medio tórax. La tráquea está revestida de células caliciformes productoras de moco y epitelios ciliados que impulsan las partículas extrañas atrapadas en el moco hacia la faringe. El cartílago proporciona fuerza y ​​soporte a la tráquea para mantener el pasaje abierto. El músculo liso puede contraerse, provocando una disminución en el diámetro de la tráquea, que impulsa el aire espirado hacia arriba desde los pulmones con una gran fuerza. La exhalación forzada ayuda a expulsar la mucosidad cuando tosimos.

Estructura de tráquea y bronquios: La tráquea y los bronquios están formados por anillos de cartílago incompletos.

Ruta de inhalación: El aire ingresa al sistema respiratorio a través de la cavidad nasal y la faringe. Luego pasa a través de la tráquea hacia los bronquios, que llevan aire a los pulmones.

Pulmones: bronquios y alvéolos

El final de la tráquea se bifurca hacia los pulmones derecho e izquierdo, que no son idénticos. El pulmón derecho más grande tiene tres lóbulos, mientras que el pulmón izquierdo más pequeño tiene dos lóbulos. El diafragma muscular, que facilita la respiración, es inferior a los pulmones, marcando el final de la cavidad torácica.

Estructura pulmonar: La tráquea se bifurca en los bronquios derecho e izquierdo de los pulmones. El pulmón derecho más grande está formado por tres lóbulos. Para acomodar el corazón, el pulmón izquierdo es más pequeño y tiene solo dos lóbulos.

Cuando el aire ingresa a los pulmones, se desvía a través de los bronquios comenzando por los dos bronquios primarios. Cada bronquio se divide en bronquios secundarios, luego en terciarios, que se dividen aún más para crear bronquiolos de menor diámetro que se dividen y se extienden a través del pulmón. Los bronquios están hechos de cartílago y músculo liso en los bronquiolos, el cartílago se reemplaza con fibras elásticas. Los bronquios están inervados por nervios del sistema nervioso simpático y parasimpático que controlan la contracción o relajación muscular, respectivamente. En los seres humanos, los bronquiolos con un diámetro inferior a 0,5 mm son los bronquiolos respiratorios. Como carecen de cartílago, dependen del aire inhalado para mantener su forma. A medida que los conductos disminuyen de diámetro, aumenta la cantidad relativa de músculo liso.

Los bronquiolos terminales luego se subdividen en bronquiolos respiratorios que se subdividen en conductos alveolares. Numerosos alvéolos (sing. Alveolus) y sacos alveolares rodean los conductos alveolares. Los conductos alveolares se unen al final de cada bronquiolo, cada conducto termina en aproximadamente 100 sacos alveolares. Cada saco contiene 20-30 alvéolos de 200-300 micrones de diámetro. Los alvéolos están formados por células parenquimatosas de paredes delgadas que están en contacto directo con los capilares del sistema circulatorio. Esto asegura que el oxígeno se difunda desde los alvéolos hacia la sangre y que el dióxido de carbono producido por las células como producto de desecho se difunda desde la sangre hacia los alvéolos para ser exhalado. La disposición anatómica de los capilares y los alvéolos enfatiza la relación de los sistemas respiratorio y circulatorio. Como hay tantos alvéolos (alrededor de 300 millones por pulmón) dentro de cada saco alveolar y tantos sacos al final de cada conducto alveolar, los pulmones tienen una consistencia esponjosa. Esta organización produce una superficie muy grande que está disponible para el intercambio de gases.

Estructura alveolar: Los bronquiolos terminales están conectados por bronquiolos respiratorios a los conductos y sacos alveolares. Cada saco alveolar contiene de 20 a 30 alvéolos esféricos y tiene la apariencia de un racimo de uvas. El aire fluye hacia la aurícula del saco alveolar y luego circula hacia los alvéolos donde se produce el intercambio de gases con los capilares. Las glándulas mucosas secretan moco en las vías respiratorias, manteniéndolas húmedas y flexibles.

Mecanismos protectores

El aire que respiran los organismos contiene partículas como polvo, suciedad, partículas virales y bacterias que pueden dañar los pulmones. El sistema respiratorio tiene mecanismos de protección para evitar daños. En la cavidad nasal, los pelos y la mucosidad atrapan pequeñas partículas, virus, bacterias, polvo y suciedad para evitar la entrada. Si las partículas pasan más allá de la nariz o entran por la boca, los bronquios y los bronquiolos contienen varios dispositivos protectores. Los pulmones producen moco que atrapa partículas. Los bronquios y los bronquiolos contienen cilios, pequeñas proyecciones similares a pelos que recubren las paredes de los bronquios y los bronquiolos. Estos cilios mueven el moco y las partículas de los bronquios y los bronquiolos vuelven a la garganta, donde se traga y se elimina a través del esófago.

Imagen de microscopio electrónico de cilios: Los bronquios y los bronquiolos contienen cilios que ayudan a sacar el moco y otras partículas de los pulmones.

En los seres humanos, el alquitrán y otras sustancias del humo del cigarrillo destruyen o paralizan los cilios, lo que dificulta la eliminación de partículas. Además, fumar hace que los pulmones produzcan más moco, que los cilios dañados no pueden mover. Esto provoca una tos persistente, ya que los pulmones intentan deshacerse de las partículas, lo que hace que los fumadores sean más susceptibles a las enfermedades respiratorias.


Contenido

Actuando como la primera interfaz entre el entorno externo y los delicados pulmones internos de un animal, una nariz acondiciona el aire entrante, tanto en función de la regulación térmica y la filtración durante la respiración, como de permitir la percepción sensorial del olfato. [4]

El cabello dentro de las fosas nasales filtra el aire entrante, como primera línea de defensa contra las partículas de polvo, el humo y otras obstrucciones potenciales que de otro modo inhibirían la respiración, y como una especie de filtro contra las enfermedades transmitidas por el aire. Además de actuar como un filtro, la mucosidad producida dentro de la nariz complementa el esfuerzo del cuerpo por mantener la temperatura, y también aporta humedad a los componentes integrales del sistema respiratorio. Las estructuras capilares de la nariz calientan y humedecen el aire que ingresa al cuerpo más tarde, este papel en la retención de la humedad permite que los alvéolos intercambien adecuadamente O2 para CO2 (es decir, respiración) dentro de los pulmones. Durante la exhalación, los capilares ayudan a recuperar algo de humedad, principalmente en función de la regulación térmica, nuevamente. [5]

La nariz mojada de los perros es útil para la percepción de la dirección. Los sensibles receptores de frío en la piel detectan el lugar donde más se enfría la nariz y esta es la dirección de donde proviene un olor particular que el animal acaba de captar. [6]

En los anfibios y los peces pulmonados, las fosas nasales se abren en pequeños sacos que, a su vez, se abren hacia el paladar delantero a través de las coanas. Estos sacos contienen una pequeña cantidad de epitelio olfatorio que, en el caso de las cecilias, también reviste varios tentáculos vecinos. A pesar de la similitud general en estructura con las de los anfibios, las fosas nasales de los peces pulmonados no se utilizan en la respiración, ya que estos animales respiran por la boca. Los anfibios también tienen un órgano vomeronasal, revestido por epitelio olfatorio, pero, a diferencia de los amniotas, este es generalmente un saco simple que, excepto en las salamandras, tiene poca conexión con el resto del sistema nasal. [7]

En los reptiles, la cámara nasal es generalmente más grande, con las coanas ubicadas mucho más atrás en el techo de la boca. En los cocodrilos, la cámara es excepcionalmente larga, lo que ayuda al animal a respirar mientras está parcialmente sumergido. La cámara nasal reptil se divide en tres partes: una anterior vestíbulo, la cámara olfativa principal y una nasofaringe posterior. La cámara olfativa está revestida por epitelio olfatorio en su superficie superior y posee varios cornetes para aumentar el área sensorial. El órgano vomeronasal está bien desarrollado en lagartijas y serpientes, en las que ya no se conecta con la cavidad nasal y se abre directamente al techo de la boca. Es más pequeño en las tortugas, en las que conserva su conexión nasal original, y está ausente en los cocodrilos adultos. [7]

Las aves tienen una nariz similar a la de los reptiles, con las fosas nasales ubicadas en la parte superior trasera del pico. Dado que generalmente tienen un mal sentido del olfato, la cámara olfativa es pequeña, aunque contiene tres cornetes, que en ocasiones tienen una estructura compleja similar a la de los mamíferos. En muchas aves, incluidas las palomas y las aves, las fosas nasales están cubiertas por un escudo protector córneo. El órgano vomeronasal de las aves está subdesarrollado o totalmente ausente, según la especie. [7]

Las cavidades nasales en los mamíferos se fusionan en una. Entre la mayoría de las especies, son excepcionalmente grandes y suelen ocupar hasta la mitad de la longitud del cráneo. Sin embargo, en algunos grupos, incluidos los primates, los murciélagos y los cetáceos, la nariz se ha reducido secundariamente y, en consecuencia, estos animales tienen un sentido del olfato relativamente pobre. La cavidad nasal de los mamíferos se ha agrandado, en parte, por el desarrollo de un paladar que corta toda la superficie superior de la cavidad bucal original, que en consecuencia pasa a formar parte de la nariz, dejando el paladar como el nuevo techo de la boca. La cavidad nasal agrandada contiene cornetes complejos que forman formas en espiral en forma de volutas que ayudan a calentar el aire antes de que llegue a los pulmones. La cavidad también se extiende hacia los huesos del cráneo vecinos, formando cavidades de aire adicionales conocidas como senos paranasales. [7]

En los cetáceos, la nariz se ha reducido a uno o dos orificios nasales, que son las fosas nasales que han migrado a la parte superior de la cabeza. Esta adaptación le dio a los cetáceos una forma corporal más aerodinámica y la capacidad de respirar mientras estaban sumergidos en su mayoría. Por el contrario, la nariz del elefante se ha convertido en un órgano manipulador largo, musculoso, llamado trompa.

El órgano vomeronasal de los mamíferos es generalmente similar al de los reptiles. En la mayoría de las especies, se encuentra en el suelo de la cavidad nasal y se abre hacia la boca a través de dos conductos nasopalatinos atraviesa el paladar, pero se abre directamente en la nariz en muchos roedores. Sin embargo, se pierde en los murciélagos y en muchos primates, incluidos los humanos. [7]

Los peces tienen un sentido del olfato relativamente bueno. [8] A diferencia de los tetrápodos, la nariz no tiene conexión con la boca, ni tiene ningún papel en la respiración. En cambio, generalmente consiste en un par de pequeñas bolsas ubicadas detrás de las fosas nasales en la parte frontal o lateral de la cabeza. En muchos casos, cada una de las fosas nasales está dividida en dos por un pliegue de piel, lo que permite que el agua fluya hacia la nariz por un lado y salga por el otro. [7]

Las bolsas están revestidas por epitelio olfatorio y comúnmente incluyen una serie de pliegues internos para aumentar el área de superficie. En algunos teleósteos, las bolsas se ramifican en cavidades similares a los senos paranasales adicionales, mientras que en los celacantos forman una serie de tubos. A diferencia de los tetrápodos, el epitelio nasal de los peces no incluye ninguna célula secretora de moco, ya que está naturalmente húmedo. [7]

En los vertebrados vivos más primitivos, las lampreas y las mixinas, solo hay una fosa nasal y una bolsa olfativa. De hecho, la fosa nasal también se abre hacia la hipófisis. Sin embargo, esto no es necesariamente un rasgo primitivo, sino uno que puede haber surgido más tarde en la evolución de estos grupos en particular. Por ejemplo, los heterostracanos fósiles tenían fosas nasales emparejadas, y estos también eran un grupo de vertebrados muy temprano. [7]


Calotes es un lagarto terrestre poiquilotérmico. Se le conoce comúnmente como lagarto de jardín. Columba y oryctolagus son animales homoiotermicos. Columba se conoce comúnmente como paloma adaptada para el modo de vida aéreo. Oryctolagus es un mamífero herbívoro. Se le llama comúnmente conejo. Todos estos tres animales se agrupan bajo Amniota.

Figura 761.1: LARINGE DE LAGARTO

Las células vivas requieren energía para realizar actividades metabólicas. Esta energía es proporcionada por la oxidación de los materiales alimenticios presentes dentro de las células. Durante la oxidación, el oxígeno se consume y libera dióxido de carbono y agua. El dióxido de carbono es dañino para el protoplasma. Por tanto, para mantener la oxidación de forma continua, existe una necesidad constante de suministro de oxígeno a las células y de eliminación de dióxido de carbono de ellas. El oxígeno se obtiene del medio ambiente (agua o aire) y, a cambio, se añade dióxido de carbono al medio ambiente. El intercambio de oxígeno del medio ambiente con el dióxido de carbono del cuerpo se conoce como 'respiración'. En todos los vertebrados, algunos órganos del cuerpo están especializados para el intercambio de gases. Estos se denominan "órganos respiratorios u órganos respiratorios". La superficie de estos órganos en la que tiene lugar el intercambio se llama superficie respiratoria.

Figura 761.2: PULMONES DE CONEJO

Los órganos respiratorios de los vertebrados incluyen las branquias y los pulmones. Ambos órganos se desarrollan a partir de la faringe. Los pulmones surgen en el embrión como un divertículo endodérmico de la pared ventral de la faringe. El divertículo pronto se divide en dos partes, que forman los pulmones derecho e izquierdo. Una tráquea o tráquea conecta los pulmones con la faringe. La parte anterior de la tráquea se modifica en la laringe. La laringe se comunica con la faringe mediante una hendidura que parece abrir la glotis. La laringe funciona como órgano productor de sonido en los tetrápodos, excepto en las aves. Las aves tienen su órgano productor de sonido conocido como & # 39syrinx & # 39. La tráquea se bifurca en dos ramificaciones. Cada rama primario se dividió aún más dentro de los pulmones como bronquios secundarios, bronquios terciarios y bronquidos. Los bronquidos están conectados a los alvéolos.

En los vertebrados, la sangre juega un papel vital en la respiración. Transporta oxígeno desde los pulmones a las células para su oxidación y recolecta dióxido de carbono para eliminarlo del cuerpo. Hay dos fases de respiración. El intercambio de gases en los pulmones se llama 'respiración externa'. En los tejidos tiene lugar el intercambio gaseoso y se denomina respiración interna. La respiración realizada por los pulmones se llama 'respiración pulmonar'.


Introducción

Los entornos de gran altitud plantean numerosos desafíos para la vida animal. El entorno físico cambia drásticamente durante el ascenso, con disminuciones en la disponibilidad de oxígeno, la temperatura, la densidad del aire y la humedad. A pesar de estos desafíos, muchos animales viven con éxito en las altas montañas. Las aves son particularmente diversas en las regiones montañosas: muchas viven a más de 4000 m sobre el nivel del mar y algunas superan los picos montañosos más altos del mundo durante su migración (Fig. 1). Aunque algunas especies son exclusivas de las grandes altitudes, otras se encuentran a lo largo de amplios gradientes de elevación (McCracken et al., 2009b).

Las disminuciones en la presión barométrica total (hipobaria) y O2 Las presiones parciales (hipoxia) a gran altitud son inevitables, a diferencia de los descensos de temperatura y humedad que pueden ser amortiguados por la variación climática local. La hipobaria tiene consecuencias únicas para los animales voladores, porque la producción de potencia mecánica necesaria para sostener la elevación aumenta en el aire (Altshuler y Dudley, 2006). Esto amplifica las ya altas tasas metabólicas necesarias para el vuelo con aleteo (Chai y Dudley, 1995) en un entorno donde el O2 disponible para alimentar el metabolismo es limitado. Según Tucker, “algunas aves realizan la extenuante actividad de volar aleteando a altitudes superiores a los 6100 m, una altitud a la que el hombre no aclimatado en reposo se encuentra en un estado de colapso hipóxico incipiente” (Tucker, 1968). ¿Cómo puede entonces O2 los procesos de suministro cumplen con el alto O2 demandas de vuelo a gran altura? ¿Qué características fisiológicas únicas permiten a las especies que vuelan más alto (Fig. 1) sostener la forma más metabólicamente costosa de locomoción de vertebrados en elevaciones que apenas pueden sustentar la vida en muchos otros animales?

Para abordar adecuadamente estas preguntas, se deben considerar las propiedades de la vía que transporta O2 del medio ambiente a los sitios de O2 demanda en todo el cuerpo. Esta vía se compone de una serie de "pasos" fisiológicos en cascada (Fig. 2): (1) ventilación de los pulmones con aire (2) difusión de O2 a través de la superficie de intercambio de gases pulmonares, desde el aire a la sangre (3) la circulación de O2 por todo el cuerpo en la sangre (4) difusión de O2 de la sangre a las mitocondrias en los tejidos (el músculo pectoral es el sitio principal de O2 consumo durante el vuelo) y (5) utilización metabólica de O2 para generar ATP por fosforilación oxidativa. Aunque no es un componente estricto de la O2 cascada de transporte, las propiedades de la rotación de ATP intracelular también tendrán consecuencias importantes para igualar O2 suministro y O2 demanda. No es de extrañar que la respuesta a cómo vuelan las aves a grandes altitudes radica, al menos en parte, en las características de esta vía.

El objetivo de este comentario es revisar la importancia de las características tanto ancestrales como derivadas en el O2 vía de transporte de aves que vuelan a gran altura. Muchas características de las aves en general probablemente dotaron a las personas que vuelan a gran altura con numerosas exaptaciones (también conocidas como preadaptaciones), pero muchas características derivadas de forma única y presumiblemente adaptativas también parecen ser importantes para el vuelo a gran altitud.

Los beneficios de ser aviar

Se ha sugerido con frecuencia que la tolerancia a la hipoxia de las aves es mayor que la de los mamíferos. Aunque algunos vertebrados ectotérmicos son incluso más tolerantes a la hipoxia, las aves poseen una tolerancia relativamente alta cuando se considera el aumento de las demandas metabólicas asociadas con la endotermia. Los primeros trabajos mostraron que los gorriones domésticos de las tierras bajas (Passer domesticus) se comportaban normalmente, e incluso podían volar durante breves períodos en un túnel de viento, a una altitud simulada de 6100 m (Tucker, 1968). Por el contrario, los ratones estaban en coma y no podían mantener la temperatura corporal a la misma altitud simulada. Las comparaciones de las pocas especies para las que se dispone de datos de tolerancia (supervivencia) también apoyan la sugerencia de que las aves son más tolerantes a la hipoxia que los mamíferos (Thomas et al., 1995). Sin embargo, este problema aún no se ha abordado con comparaciones filogenéticas rigurosas que incorporen especies de ambos grupos que están adaptadas a la hipoxia.

Aunque la mayoría de las aves viven y vuelan a altitudes relativamente bajas, las especies de varios órdenes de aves viven, migran u ocasionalmente ascienden mucho más alto. Estos incluyen múltiples especies de aves rapaces, aves acuáticas, grullas, paseriformes, colibríes y otras. Aquí se muestran las altitudes de vuelo más altas informadas de varias fuentes en la literatura (Eastwood y Rider, 1965 Swan, 1970 Faraci, 1986 Faraci, 1991 del Hoyo et al., 1999 Kanai et al., 2000 McCracken et al., 2009b).

Aunque la mayoría de las aves viven y vuelan a altitudes relativamente bajas, las especies de varios órdenes de aves viven, migran u ocasionalmente ascienden mucho más alto. Estos incluyen múltiples especies de aves rapaces, aves acuáticas, grullas, paseriformes, colibríes y otras. Aquí se muestran las altitudes de vuelo más altas informadas de varias fuentes en la literatura (Eastwood y Rider, 1965 Swan, 1970 Faraci, 1986 Faraci, 1991 del Hoyo et al., 1999 Kanai et al., 2000 McCracken et al., 2009b).

La O2 La vía de transporte de las aves tiene varias características distintivas que deberían apoyar una mayor capacidad de actividad vigorosa y metabolismo aeróbico durante la hipoxia (Fig. 2). Los aumentos de la respiración (es decir, la ventilación) son una respuesta importante del sistema respiratorio a la hipoxia, y la magnitud de esta respuesta está dictada principalmente por las presiones parciales de O2 y compañía2 y el pH de la sangre arterial (Scott y Milsom, 2009). La disminución de O arterial2 La tensión (hipoxemia) impulsa el aumento de la ventilación, cuya consecuencia secundaria es una amplificación del CO2 pérdida para el medio ambiente. Esto causa hipocapnia (baja presión parcial de CO2 en la sangre), que inhibe de forma refleja la respiración y provoca una alteración ácido-base. Se ha sugerido que las aves tienen una mayor tolerancia a la hipocapnia que los mamíferos (Scheid, 1990), lo que podría deberse a la capacidad de restaurar rápidamente el pH de la sangre frente al CO2 desafíos (Dodd et al., 2007) y de la insensibilidad hipocapnica de la vasculatura cerebral (ver más abajo). La importancia de esta tolerancia es que permitiría a las aves respirar más antes de que se agote el CO2 en la sangre altera la función normal, lo que mejora la O2 transporte a la superficie de intercambio de gases.

La estructura y función de los pulmones es quizás la ventaja más conocida de los sistemas respiratorios de las aves. Las muchas características distintivas de los pulmones de las aves son el tema de una extensa literatura que, lamentablemente, solo se puede abordar brevemente aquí (Piiper y Scheid, 1972 Scheid, 1990 Maina, 2006). El aire fluye en una dirección a través de las unidades de intercambio de gases de los pulmones aviares (parabronquiolos) y la disposición de las vías respiratorias y los vasos vasculares crea un intercambiador de gas funcionalmente de corriente cruzada (Fig. 3A). Esto difiere sustancialmente de los pulmones de la mayoría de los demás vertebrados terrestres, en los que los gases entran y salen de las unidades terminales de intercambio de gases (alvéolos en los mamíferos) de manera que la sangre capilar se equilibra con el aire que tiene una composición de gas uniforme (intercambiador de gas de piscina uniforme Fig. 3B ). La consecuencia importante de esta diferencia es que los pulmones de las aves pueden alcanzar una eficiencia superior para el intercambio de gases en normoxia e hipoxia moderada (como se explica en la figura 3), aunque su ventaja disminuye a medida que la hipoxia se vuelve severa (Scheid, 1990). La capacidad de O pulmonar2 La difusión también es mayor en las aves debido a la excepcional delgadez y la gran superficie del tejido de intercambio. Sin embargo, la barrera de difusión parece ser mecánicamente más fuerte en las aves que en los mamíferos, por lo que el flujo sanguíneo pulmonar y la presión pueden aumentar sin causar insuficiencia por estrés (West, 2009). Cada una de estas características distintivas de los pulmones aviares debería mejorar O2 carga en la sangre durante la hipoxia.

La capacidad de administrar O2 en todo el cuerpo la circulación sistémica puede ser mayor en las aves que en otros vertebrados. Las aves tienen corazones y volúmenes de latidos cardíacos más grandes que los mamíferos de tamaño corporal similar (Grubb, 1983), lo que sugiere que las aves son capaces de producir un gasto cardíaco más alto. Si este fuera realmente el caso, las aves tendrían una capacidad mejorada para la entrega convectiva de O2 en la sangre durante la hipoxia. El gasto cardíaco aumenta de siete a ocho veces durante el vuelo (Peters et al., 2005) y se triplica o más durante la hipoxia en reposo (Black y Tenney, 1980), pero el gasto cardíaco máximo aún no se ha determinado en las aves, particularmente durante el vuelo en hipoxia.

La distribución del flujo sanguíneo por todo el cuerpo tiene consecuencias para la tolerancia a la hipoxia, y los mecanismos que regulan esta distribución se alteran en las aves en comparación con los mamíferos. Hipoxemia per se provoca una redistribución preferencial de O2 entrega hacia tejidos sensibles como el corazón y el cerebro y lejos de tejidos más tolerantes (por ejemplo, intestinos). Sin embargo, los aumentos de O2 la entrega al cerebro se compensa en los mamíferos a grandes altitudes debido a la hipocapnia respiratoria inducida por el aumento de la respiración. Esto provoca una constricción de los vasos sanguíneos cerebrales que puede abolir por completo la estimulación hipoxémica del flujo sanguíneo cerebral. Por el contrario, los vasos cerebrales de las aves son insensibles a la hipocapnia, por lo que se permite que el flujo sanguíneo aumente y O2 se mantiene la entrega (Faraci, 1991). Ésta y posiblemente otras características distintivas de la circulación cerebral aviar (Bernstein et al., 1984) deberían mejorar la oxigenación del cerebro durante la hipoxia. Junto con la tolerancia inherentemente más alta de las neuronas aviares al O celular bajo2 niveles (Ludvigsen y Folkow, 2009), el sistema nervioso central de las aves parece estar bien protegido del daño celular inducido por la falta de O2. Sin embargo, una pregunta intrigante que aún no se ha abordado es si el aumento del flujo sanguíneo aumenta la presión intracraneal en las aves, como ocurre con frecuencia en los humanos (Wilson et al., 2009). Si es así, las aves pueden enfrentar el desafío secundario de evitar o tolerar el edema cerebral y otros síndromes neurológicos que pueden resultar de una presión intracraneal excesiva en los mamíferos.

El transporte de O2 ocurre a lo largo de varios pasos de una vía fisiológica en cascada desde el aire atmosférico hasta las mitocondrias en las células de los tejidos (por ejemplo, fibras musculares). La efectividad de esta vía para transportar O2 durante la hipoxia es imperativo para el vuelo a grandes altitudes, lo que depende de varias características distintivas de las aves en general y de muchas características únicas que han evolucionado en grandes voladores. Las propiedades de O2 La utilización y el recambio de ATP en el músculo de vuelo también son importantes a tener en cuenta en los vuelos de alto vuelo, como la forma en que los equivalentes de ATP se mueven entre los sitios de suministro y demanda de ATP [lo que puede ocurrir a través de la fosfocreatina (PCr) en virtud del transbordador de creatina quinasa ver texto] . Cr, creatina.

El transporte de O2 ocurre a lo largo de varios pasos de una vía fisiológica en cascada desde el aire atmosférico hasta las mitocondrias en las células de los tejidos (por ejemplo, fibras musculares). La efectividad de esta vía para transportar O2 durante la hipoxia es imperativo para el vuelo a grandes altitudes, lo que depende de varias características distintivas de las aves en general y de muchas características únicas que han evolucionado en grandes voladores. Las propiedades de O2 La utilización y el recambio de ATP en el músculo de vuelo también son importantes a tener en cuenta en los vuelos de alto vuelo, como la forma en que los equivalentes de ATP se mueven entre los sitios de suministro y demanda de ATP [lo que puede ocurrir a través de la fosfocreatina (PCr) en virtud del transbordador de creatina quinasa ver texto] . Cr, creatina.

La capacidad de O2 La difusión de la sangre a los tejidos es mayor en las aves en comparación con los mamíferos y otros vertebrados. La mejor evidencia de esta diferencia es la proporción sistemáticamente más alta entre el área de la superficie capilar y el área de la superficie de las fibras musculares en el músculo de vuelo de las aves en comparación con los músculos locomotores de los mamíferos (Mathieu-Costello, 1990). Al menos dos factores explican esta diferencia: (1) la malla apretada de capilares que rodean las fibras musculares de las aves, debido a un alto grado de ramificación entre los vasos longitudinales, y (2) las fibras aeróbicas más pequeñas de las aves en comparación con los mamíferos de tamaño similar ( Mathieu-Costello, 1990). El corazón y el cerebro también tienen mayores densidades de capilares en las aves en comparación con los mamíferos (Faraci, 1991). Difusión de O2 de la sangre a las mitocondrias en varios tejidos, por lo tanto, debería ser mayor en las aves que en otros vertebrados durante la hipoxemia.

Aunque estas características distintivas de las aves deberían mejorar la tolerancia a la hipoxia al mejorar la capacidad general de O2 transporte, ser aviar no es en sí mismo suficiente para volar a grandes altitudes. El músculo de vuelo de las aves tiene una capacidad aeróbica muy alta, en virtud de fibras oxidativas de rápida contracción (tipo IIa) que tienen abundantes mitocondrias (Mathieu-Costello, 1990 Scott et al., 2009b), y las altas tasas de metabolismo durante el vuelo. se sustentan principalmente en combustibles lipídicos (Weber, 2009). La oxidación de lípidos es esencial para mantener un vuelo de larga duración, pero amplifica la cantidad de O2 necesaria para producir una cantidad determinada de ATP en comparación con la oxidación de carbohidratos. Las demandas metabólicas del vuelo se intensifican aún más en altitudes elevadas por la hipobaria, que requiere que las aves aleteen con más fuerza para producir sustentación (Chai y Dudley, 1995). La implicación de estos factores es que el vuelo a gran altitud requiere tasas muy altas de O2 transporte cuando muy poco O2 está disponible. Esto claramente no es posible para la mayoría de las aves de las tierras bajas: muchas especies no pueden tolerar la hipoxia severa (Black y Tenney, 1980) y algunas vuelan largas distancias para evitar las barreras de gran altura durante su migración (Irwin e Irwin, 2005). ¿Cuáles son, entonces, los atributos derivados de forma única que diferencian a los de alto vuelo?

Los atributos únicos de los grandes voladores

La fisiología de las aves que vuelan a grandes altitudes difiere en muchos aspectos de la de las aves de las tierras bajas. La base de esta conclusión proviene en gran parte del estudio del ganso con cabeza de barra [Anser indicus (Latham 1790)], una especie que puede tolerar hipoxia severa [∼21 Torr o ∼2.8 kPa (1 Torr = 133 Pa), equivalente a 12000 m de elevación] (Black y Tenney, 1980) y ha sido vista volando sobre el Himalaya. a casi 9000 m de altitud durante su migración entre el sur y el centro de Asia (Swan, 1970) (Fig. 1). Los estudios de los gansos con cabeza de barra han revelado muchos conocimientos importantes sobre la base fisiológica del vuelo a gran altitud y, cuando se combinan con enfoques filogenéticos comparativos, sus orígenes evolutivos. Mi discusión sobre los atributos únicos de las personas que vuelan alto se enfocará en gran medida, por necesidad, en esta especie, pero también destacará el trabajo en otras especies cuando sea posible. La mayor parte del trabajo anterior en busca de diferencias inherentes entre aves de gran y baja altitud comparó animales en un entorno común al nivel del mar. Este será el caso en la siguiente discusión a menos que se indique lo contrario.

Es útil comenzar esta discusión describiendo los pasos más influyentes en la O2 vía de transporte durante el ejercicio en hipoxia. Hemos evaluado este problema en aves acuáticas utilizando modelos teóricos para calcular el coeficiente de control fisiológico para cada paso de la ruta (Fig. 4) (Scott y Milsom, 2006 Scott y Milsom, 2009). Este enfoque permite que los rasgos fisiológicos se modifiquen individualmente para que su influencia en el conjunto de O2 La vía se puede evaluar sin cambios compensatorios en otros rasgos. Un rasgo fisiológico con un coeficiente de control mayor tendrá una mayor influencia en el flujo a través de la vía, por lo que un aumento en la capacidad de este rasgo tendrá un mayor beneficio general. Curiosamente, la proporción de control conferida en cada paso dependía de la O inspirada2 (Figura 4). Al nivel del mar (inspirado O2 tensiones ∼150 Torr) y en hipoxia moderada (∼90 Torr, equivalente a ∼4500 m de elevación), O circulatorio2 capacidad de entrega (que incorpora tanto el gasto cardíaco máximo como la concentración de hemoglobina en sangre) y la capacidad de O2 la difusión en el músculo retuvo la mayor parte del control sobre el flujo de la vía (Fig. 4). Por el contrario, la ventilación y la capacidad de O2 La difusión en los pulmones se volvió mucho más influyente en la hipoxia severa (∼40 Torr, aproximadamente 9000 m), mientras que la difusión muscular siguió siendo importante y el O circulatorio2 la capacidad de entrega se redujo (Fig. 4). Estos resultados sugieren que cada paso en el O2 La vía de transporte puede ser influyente y que el beneficio relativo de cada paso cambia con la altitud.

Esquemas de (A) el modelo de intercambio de gases de corriente cruzada en el pulmón aviar y (B) el modelo de intercambio de gases uniforme en los pulmones de los mamíferos y la mayoría de los demás vertebrados terrestres. En el modelo de corriente cruzada, el aire inspirado fluye a través de parabronquiolos rígidos que están orientados perpendicularmente a los capilares sanguíneos. La presión parcial de O2 (PAGO2) en los parabronquiolos (PAGPAGO2) declina a lo largo de su longitud a medida que O2 se difunde en la sangre, de modo que los capilares que salen del intercambiador cerca de la entrada del flujo de aire (lado derecho de la figura) absorben más O2 que los capilares que salen cerca de la salida (lado izquierdo). El contenido de todos los capilares se mezcla para dictar la PAGO2 de sangre arterialPAGaO2), que puede tener un mayor PAGO2 que el aire expiradoPAGmiO2). En el modelo de piscina uniforme, el gas entra y sale de los alvéolos terminales. La sangre capilar que fluye a través de estos alvéolos extracto O2, tal que capilar PAGO2 sube y alveolar PAGO2 (PAGAO2) disminuye uniformemente a menos de la PAGO2 de gas que entró en los alvéolos. La sangre arterial que sale de los pulmones tiene una PO2 que es en el mejor de los casos igual a PAGAO2 (pero generalmente es un poco menos), que es menor que el promedio PAGmiO2. Por lo tanto, se considera que el modelo de corriente cruzada es más eficiente en el intercambio de gases que el modelo de piscina uniforme (Piiper y Scheid, 1972). PAGIO2, inspirado PAGO2 PAGVO2, PAGO2 de sangre venosa.

Esquemas de (A) el modelo de intercambio de gases de corriente cruzada en el pulmón aviar y (B) el modelo de intercambio de gases uniforme en los pulmones de los mamíferos y la mayoría de los demás vertebrados terrestres. En el modelo de corriente cruzada, el aire inspirado fluye a través de parabronquiolos rígidos que están orientados perpendicularmente a los capilares sanguíneos. La presión parcial de O2 (PAGO2) en los parabronquiolos (PAGPAGO2) declina a lo largo de su longitud a medida que O2 se difunde en la sangre, de modo que los capilares que salen del intercambiador cerca de la entrada del flujo de aire (lado derecho de la figura) absorben más O2 que los capilares que salen cerca de la salida (lado izquierdo). El contenido de todos los capilares se mezcla para dictar la PAGO2 de sangre arterialPAGaO2), que puede tener un mayor PAGO2 que el aire expiradoPAGmiO2). En el modelo de piscina uniforme, el gas entra y sale de los alvéolos terminales. La sangre capilar que fluye a través de estos alvéolos extracto O2, tal que capilar PAGO2 sube y alveolar PAGO2 (PAGAO2) disminuye uniformemente a menos de la PAGO2 de gas que entró en los alvéolos. La sangre arterial que sale de los pulmones tiene una PO2 que es en el mejor de los casos igual a PAGAO2 (pero generalmente es un poco menos), que es menor que el promedio PAGmiO2. Por lo tanto, se considera que el modelo de corriente cruzada es más eficiente en el intercambio de gases que el modelo de piscina uniforme (Piiper y Scheid, 1972). PAGIO2, inspirado PAGO2 PAGVO2, PAGO2 de sangre venosa.

Altas capacidades en varios pasos del O2 Se ha demostrado que la vía de transporte distingue a las aves de alto vuelo de sus primas de las tierras bajas (Fig. 2), lo que confirma las predicciones teóricas. El primer paso de esta vía, la ventilación, parece mejorar en aves de gran altitud para mejorar O2 captación en el sistema respiratorio. Los gansos con cabeza de barra respiran más que las aves acuáticas de baja altitud cuando se exponen a hipoxia severa (inspirado O2 tensiones ∼23–35 Torr o ∼3,1–4,7 kPa) (Black y Tenney, 1980 Scott y Milsom, 2007) y la magnitud de su respuesta ventilatoria es mayor que en cualquier otra especie de ave estudiada hasta ahora (Scott y Milsom, 2009). Los gansos con cabeza de barra también respiran con un patrón de respiración más efectivo, tomando respiraciones mucho más profundas (es decir, volúmenes de marea más altos) que las aves de baja altitud durante la hipoxia. Existen al menos dos causas mecánicas para estas diferencias: (1) insensibilidad ventilatoria a la hipocapnia respiratoria y (2) un debilitamiento de la respuesta de depresión metabólica a la hipoxia (Scott y Milsom, 2007 Scott et al., 2008). Estas diferencias aumentan la cantidad y la presión parcial de O2 que ventila la superficie de intercambio de gases pulmonares durante la hipoxia. Los gansos con cabeza de barra también tienen pulmones agrandados (Scott et al., 2011), al igual que muchas otras especies de las tierras altas muestreadas a grandes altitudes (Carey y Morton, 1976), lo que debería mejorar el segundo paso de la O2 vía de transporte aumentando el área de la superficie de intercambio de gases. Por tanto, el sistema respiratorio de las aves de gran altitud parece capaz de cargar más O2 en la sangre durante la hipoxia que en las aves de las tierras bajas.

Análisis de control fisiológico del flujo a través del O2 vía de transporte en aves acuáticas. La influencia del sistema respiratorio (ventilación, V, y la capacidad de O pulmonar2 difusión, Dpag) en O2 el transporte aumenta y el de O circulatorio2 capacidad de entregaQ producto del gasto cardíaco máximo y 4 veces la concentración de hemoglobina en sangre) disminuye a medida que la hipoxia se vuelve más grave. La capacidad de O2 difusión en el músculoDmetro) tiene una gran influencia en O2 transporte a todas las presiones parciales de O inspirado2. Los coeficientes de control se calcularon utilizando un modelo teórico del sistema respiratorio con una hemoglobina PAG50 que es típico de las aves de las tierras altas (25 Torr o 3,3 kPa), y se definen como el cambio fraccional en O2 tasa de transporte dividida por el cambio fraccional de cualquier paso dado en el O2 vía de transporte. Expresados ​​como un porcentaje, los coeficientes de control para todos los pasos de la vía sumarán 100. Modificado de Scott y Milsom (Scott y Milsom, 2006 Scott y Milsom, 2009).

Análisis de control fisiológico del flujo a través del O2 vía de transporte en aves acuáticas. La influencia del sistema respiratorio (ventilación, V, y la capacidad de O pulmonar2 difusión, Dpag) en O2 el transporte aumenta y el de O circulatorio2 capacidad de entregaQ producto del gasto cardíaco máximo y 4 veces la concentración de hemoglobina en sangre) disminuye a medida que la hipoxia se vuelve más grave. La capacidad de O2 difusión en el músculoDmetro) tiene una gran influencia en O2 transporte a todas las presiones parciales de O inspirado2. Los coeficientes de control se calcularon utilizando un modelo teórico del sistema respiratorio con una hemoglobina. PAG50 que es típico de las aves de las tierras altas (25 Torr o 3,3 kPa), y se definen como el cambio fraccional en O2 tasa de transporte dividida por el cambio fraccional de cualquier paso dado en el O2 vía de transporte. Expresados ​​como un porcentaje, los coeficientes de control para todos los pasos de la vía sumarán 100. Modificado de Scott y Milsom (Scott y Milsom, 2006 Scott y Milsom, 2009).

La entrega circulatoria de O2 en todo el cuerpo también se mejora en aves de gran altitud. El mecanismo más generalizado para mantener la circulación de O2 en hipoxia es una alteración en el O2-Propiedades de unión de la hemoglobina en sangre. Numerosas aves de altura, como el ganso cabeza de barra (Fig.5), el ganso andino (Chloephaga melanoptera) (Black y Tenney, 1980), pollo tibetano (Gallus gallus) (Gou et al., 2007) y el grifo de Ruppell (Gyps rueppellii) (Weber et al., 1988), se sabe que poseen hemoglobinas con un aumento de O2 afinidad. Esto puede aumentar drásticamente el O2 parto y O pulmonar2 carga en hipoxia al aumentar la saturación de hemoglobina (y por lo tanto el O2 contenido de la sangre) en un O dado2 presión parcial (Fig. 5A), y puede, al hacerlo, mejorar en gran medida el flujo a través del O2 vía de transporte (Scott y Milsom, 2006). Las bases genéticas y estructurales para la adaptación de la hemoglobina a la altura se han resuelto en muchas especies. Por ejemplo, el ganso con cabeza de barra posee una forma mayor (HbA) y menor (HbD) de hemoglobina, cuyas subunidades α contienen cuatro (α A) (Fig. 5B) y dos (α D) sustituciones de aminoácidos derivadas de forma única, respectivamente (McCracken et al., 2010). Se cree que una de las sustituciones en α A (Pro-119 a Ala) (verde en la Fig. 5B) causa un gran aumento en O2 afinidad (Jessen et al., 1991) alterando la interacción entre las subunidades α y β y desestabilizando el estado desoxigenado de la proteína (Zhang et al., 1996). En ocasiones, pueden surgir cambios genéticos paralelos en la hemoglobina de diferentes especies de las tierras altas (por ejemplo, aves acuáticas andinas) (McCracken et al., 2009b). Los genotipos de hemoglobina de las tierras altas se pueden mantener incluso cuando el flujo de genes desde las altitudes bajas es alto, presumiblemente porque están fuertemente favorecidos por la selección natural (McCracken et al., 2009a).

Adaptaciones a gran altitud en la hemoglobina (Hb) de los gansos con cabeza de barra. (A) La O2 La afinidad de la Hb del ganso con cabeza de barra es mayor que la de las aves acuáticas de las tierras bajas, como se refleja en un desplazamiento hacia la izquierda en el O2 curva de equilibrio de la sangre (medida a un pH de 7,3). Rediseñado de Black y Tenney (Black y Tenney, 1980). 1 Torr = 133 Pa. (B) La subunidad α A de la Hb de ganso con cabeza de barra contiene cuatro sustituciones de aminoácidos derivadas de forma única (azul y verde). Ala-119 (verde) tiene una gran influencia en O2 vinculante porque altera la interacción entre las subunidades α y β. Para simplificar, solo se muestra una de las dos subunidades α y β que componen el tetrámero de Hb completo. Esta caricatura fue dibujada en Pymol a partir de la estructura previamente publicada de Hb oxigenada (Zhang et al., 1996) (Protein Data Bank ID, 1A4F).

Adaptaciones a gran altitud en la hemoglobina (Hb) de los gansos con cabeza de barra. (A) La O2 La afinidad de la Hb del ganso con cabeza de barra es mayor que la de las aves acuáticas de las tierras bajas, como se refleja en un desplazamiento hacia la izquierda en el O2 curva de equilibrio de la sangre (medida a un pH de 7,3). Rediseñado de Black y Tenney (Black y Tenney, 1980). 1 Torr = 133 Pa. (B) La subunidad α A de la Hb de ganso con cabeza de barra contiene cuatro sustituciones de aminoácidos derivadas de forma única (azul y verde). Ala-119 (verde) tiene una gran influencia en O2 vinculante porque altera la interacción entre las subunidades α y β. Para simplificar, solo se muestra una de las dos subunidades α y β que componen el tetrámero de Hb completo. Esta caricatura fue dibujada en Pymol a partir de la estructura previamente publicada de Hb oxigenada (Zhang et al., 1996) (Protein Data Bank ID, 1A4F).

La circulación de O2 en la hipoxia también se puede sostener mediante especializaciones en el corazón que protegen el gasto cardíaco. Los gansos con cabeza de barra tienen una mayor densidad de capilares en el ventrículo izquierdo del corazón (Fig. 6A), lo que debería ayudar a mantener la O2 tensión en los miocitos cardíacos y así preservar la función cuando se produce hipoxemia en altitudes elevadas (Scott et al., 2011). La función celular también podría verse desafiada si la producción de O reactivo2 especie aumenta a grandes altitudes, como ocurre en algunos animales de las tierras bajas cuando disminuye O2 niveles en el citocromo C oxidasa (COX, la enzima que consume O2 en fosforilación oxidativa) desplazan la cadena de transporte de electrones de las mitocondrias hacia un estado más reducido (similar a una acumulación de electrones) (Aon et al., 2010). Sin embargo, la COX de corazones de ganso con cabeza de barra tiene una mayor afinidad por su sustrato (citocromo C en su estado reducido) (Fig.6B), lo que podría permitir que la cadena de transporte de electrones opere en un estado menos reducido y así minimizar el daño oxidativo por el O reactivo2 especies (Scott et al., 2011). Una posible causa de esta diferencia es una sola mutación en la subunidad 3 de la proteína COX, que ocurre en un sitio que de otro modo se conserva en vertebrados (Trp-116 a Arg) (verde en la Fig. 6C) y parece alterar la inter-subunidad interacciones (Scott et al., 2011). Estas (y probablemente otras) especializaciones únicas pueden explicar cómo los gansos con cabeza de barra mantienen la presión arterial y aumentan la producción de potencia cardíaca a niveles más profundos de hipoxia que los patos Pekín (G.R.S. y W. K. Milsom, inédito). Las especializaciones cardíacas en aves de gran altitud pueden tener una base transcripcional, basada en una comparación de la expresión de genes cardíacos en embriones en etapa tardía de pollos tibetanos y razas de tierras bajas (Li y Zhao, 2009): la hipoxia embrionaria alteró la expresión de más de 70 transcripciones en todos los pollos, pero otros 12 genes (implicados en el metabolismo energético, la transducción de señales, la regulación transcripcional, la proliferación celular, la contracción y el plegamiento de proteínas) se expresaron diferencialmente sólo en la raza tibetana de las tierras altas. En general, estos hallazgos dan cierta credibilidad a una sugerencia anterior de que la tolerancia a la hipoxemia del corazón tiene una fuerte influencia en la capacidad de volar a grandes altitudes (Scheid, 1990).

Adaptaciones cardíacas a gran altitud en gansos con cabeza de barra. (A) La densidad capilar aumenta en los corazones (ventrículo izquierdo) de los gansos con cabeza de barra en comparación con los gansos de baja altitud. Los recuadros son imágenes representativas de tinción capilar en gansos con cabeza de barra (izquierda), gansos de patas rosas (centro) y gansos percebes (derecha). Barra de escala, 100 μm. (B) Citocromo C oxidasa (COX) de los corazones de los gansos con cabeza de barra tiene una actividad máxima diferente (menor Vmax) y cinética del sustrato (menor Kmetro para el citocromo C [Fe 2+], citocromo C en su estado reducido) que COX de las dos especies de gansos de baja altitud. El asterisco representa una diferencia significativa de ambas especies de baja altitud.(C) La subunidad 3 de COX (COX3) de los gansos con cabeza de barra contiene una mutación de un solo aminoácido en un sitio que de otro modo se conserva en todos los vertebrados (Trp-116 a Arg) y se predice mediante modelos estructurales que alterará la interacción entre COX3 y COX1. Modificado de Scott et al. (Scott et al., 2011).

Adaptaciones cardíacas a gran altitud en gansos con cabeza de barra. (A) La densidad capilar aumenta en los corazones (ventrículo izquierdo) de los gansos con cabeza de barra en comparación con los gansos de baja altitud. Los recuadros son imágenes representativas de tinción capilar en gansos con cabeza de barra (izquierda), gansos de patas rosas (centro) y gansos percebes (derecha). Barra de escala, 100 μm. (B) Citocromo C oxidasa (COX) de los corazones de los gansos con cabeza de barra tiene una actividad máxima diferente (menor Vmax) y cinética del sustrato (menor Kmetro para el citocromo C [Fe 2+], citocromo C en su estado reducido) que COX de las dos especies de gansos de baja altitud. El asterisco representa una diferencia significativa de ambas especies de baja altitud. (C) La subunidad 3 de COX (COX3) de los gansos con cabeza de barra contiene una mutación de un solo aminoácido en un sitio que de otro modo se conserva en todos los vertebrados (Trp-116 a Arg) y se predice mediante modelos estructurales que alterará la interacción entre COX3 y COX1. Modificado de Scott et al. (Scott et al., 2011).

La capacidad de O2 para difundirse de la sangre a las mitocondrias en el músculo de vuelo también se mejora en aves de gran altitud. Focha andinaFulica americana peruviana) las poblaciones que residen y fueron muestreadas en altitudes elevadas tenían una capilaridad más alta y un tamaño de fibra más pequeño en el músculo de vuelo que las poblaciones que residen en altitudes bajas (León-Velarde et al., 1993). Debido a que no hubo diferencias en la capacidad aeróbica muscular entre las poblaciones de fochas, el aumento de O2 La capacidad de difusión debe servir para mejorar O2 transporte en hipoxia en lugar de igualar las diferencias en el O celular2 demandas. Existen diferencias similares entre los gansos con cabeza de barra y las aves acuáticas de las tierras bajas de un entorno común al nivel del mar (Scott et al., 2009b). Las mitocondrias también se redistribuyen más cerca de los capilares en las fibras aeróbicas de los gansos con cabeza de barra (Scott et al., 2009b), lo que reduce el O intracelular2 distancias de difusión. Estos diversos mecanismos para mejorar la capacidad de difusión de O2 en el músculo de vuelo debe ayudar a sostener el O mitocondrial2 suministro cuando se produce hipoxemia a grandes altitudes.

Además de las mejoras en la capacidad de transporte de O2 durante la hipoxia, varias características del metabolismo O2 la utilización y el recambio de ATP se alteran en el músculo de vuelo de las aves de gran altitud. Esto generalmente no incluye cambios en la capacidad metabólica inherente de las fibras musculares individuales, según las observaciones en los gansos con cabeza de barra de la abundancia y las capacidades respiratorias de las mitocondrias, así como las actividades de las enzimas metabólicas (Scott et al., 2009b Scott et al. ., 2009a). Sin embargo, pueden existir capacidades aeróbicas inherentemente más altas para todo el músculo en virtud de aumentos en la abundancia proporcional de fibras aeróbicas (Scott et al., 2009b). Además, la capacidad metabólica de las fibras individuales puede a veces (Mathieu-Costello et al., 1998), pero no siempre (León-Velarde et al., 1993), aumentar después de la aclimatación a gran altitud. Los aumentos en la capacidad aeróbica y los aumentos asociados en la abundancia mitocondrial general, podrían ser importantes para contrarrestar los efectos inhibidores de niveles bajos de O2 niveles en la respiración de las mitocondrias individuales [esta estrategia se discute en Hochachka (Hochachka, 1985)]. La producción de ATP mitocondrial también está más fuertemente regulada por la creatina quinasa en los gansos con cabeza de barra que en las aves acuáticas de baja altitud (Scott et al., 2009a) y la expresión de la creatina quinasa mitocondrial está regulada al alza por la hipoxia en los pollos tibetanos (Li y Zhao, 2009). ). Una posible consecuencia de estas alteraciones es que la oferta y la demanda de energía en el músculo se acoplan mejor vía la lanzadera de creatina quinasa, un sistema importante para mover equivalentes de ATP alrededor de la célula [este sistema se describe en Andrienko et al. (Andrienko et al., 2003)]. Una posibilidad interesante es que los gansos con cabeza de barra desarrollaron una lanzadera más activa para compensar la redistribución de las mitocondrias, que movió estos orgánulos más cerca de los capilares pero más lejos de los elementos contráctiles que constituyen los sitios principales de demanda de ATP en el músculo de vuelo.

¿Se puede sostener el vuelo de aleteo por encima de los picos altos?

Se ha sugerido que la migración icónica de los gansos con cabeza de barra, que lleva a algunos individuos de esta especie a los picos más altos del Himalaya, es imposible sin la asistencia del viento vertical (Butler, 2010). Esta sugerencia se basó en la observación de que los gansos cautivos con cabeza de barra obligados a correr en una cinta de correr no se desempeñan tan bien en la hipoxia (inspirado O2 tensión ∼50 Torr o 6,7 kPa) como en normoxia (Fedde et al., 1989). Sin embargo, claramente no fue un deterioro del sistema cardiorrespiratorio en el suministro de O2 que afectó el rendimiento de carrera en este estudio, ya que la ventilación y el gasto cardíaco estaban muy por debajo de lo que puede ser sostenido por esta especie durante la hipoxia severa en reposo (Black y Tenney, 1980 Scott y Milsom, 2007). La explicación más parsimoniosa es que los músculos de las piernas no pueden mantener una alta actividad durante la hipoxemia, lo que no es de extrañar dado que este tejido está inactivo cuando los gansos con cabeza de barra vuelan a gran altura. Sin embargo, la posibilidad de que algunas de las aves que vuelan más alto dependan de la asistencia del viento es intrigante y merece un examen con datos empíricos.

La mayoría de las aves migran por debajo de los 4000 my, cuando es posible, pueden alterar la altitud de vuelo para aprovechar el viento, la temperatura, la humedad o la presión favorables (Liechti et al., 2000 Dokter et al., 2011). No está claro hasta qué punto las aves de gran altura emplean esta estrategia, pero alguna evidencia sugiere que las condiciones favorables no son un requisito para volar alto. Por ejemplo, las grúas demoiselle (Anthropoides virgo) que fueron rastreados en su migración hacia el sur entre el centro y el sur de Asia, sobrevolaron el Himalaya a una altitud de 5000 a 6000 m con viento en contra (Kanai et al., 2000). Se ha rastreado a los gansos con cabeza de barra a 5000-7750 m de altitud mientras cruzaban los picos del Himalaya en un solo vuelo sin escalas (Köppen et al., 2010 Hawkes et al., 2011) (aunque los relatos personales han verificado que al menos algunas personas de esta especie puede volar más de 1000 m más alto (Fig. 1). Hemos descubierto que los gansos con cabeza de barra que trepan por la cara sur del Himalaya en realidad evitan volar por las tardes cuando los vientos de cola ascendentes podrían reducir los requisitos metabólicos del vuelo, y prefieren volar en condiciones estables y más frías durante la noche y temprano en la mañana cuando hay una ligera corriente descendente (Hawkes et al., 2011). Estos datos sugieren que el vuelo activo es posible sin asistencia del viento hasta al menos 6000 m de altitud. Una respuesta definitiva a si el vuelo con aleteo puede mantenerse por encima de los picos más altos aguarda datos fisiológicos y biomecánicos para las aves que vuelan a altitudes aún mayores.

Conclusiones y perspectivas

La capacidad de las aves para volar a grandes altitudes depende fundamentalmente del transporte eficaz de O2 desde el aire hipóxico a todos los tejidos del cuerpo. Parte de esta efectividad proviene de muchas características que distinguen al O2 vía de transporte de todas las aves en general de la de otros vertebrados. Aunque no son verdaderamente adaptables para vuelos a gran altitud, estas características fueron sin duda una base importante sobre la cual podría proceder la adaptación a gran altitud. Al hacerlo, parecen haber surgido especializaciones únicas en cada paso de la O2 vía de transporte de personas que vuelan alto para facilitar su impresionante rendimiento en el ejercicio. Sin embargo, todavía no es seguro si los numerosos ejemplos anteriores son suficientes para explicar por completo el vuelo a gran altitud.


Contenido

En los primeros animales multicelulares, probablemente no había boca o intestino y las partículas de comida fueron engullidas por las células de la superficie exterior mediante un proceso conocido como endocitosis. Las partículas quedaron encerradas en vacuolas en las que se secretaron enzimas y la digestión tuvo lugar intracelularmente. Los productos digestivos se absorbieron en el citoplasma y se difundieron en otras células. Esta forma de digestión es utilizada hoy en día por organismos simples como Ameba y Paramecio y también por esponjas que, a pesar de su gran tamaño, no tienen boca ni intestino y capturan su alimento por endocitosis. [4]

La gran mayoría de los demás organismos multicelulares tienen boca e intestino, cuyo revestimiento es continuo con las células epiteliales de la superficie del cuerpo. Algunos animales que viven de forma parasitaria originalmente tenían tripas, pero en forma secundaria han perdido estas estructuras. El intestino original de los organismos multicelulares probablemente consistió en un saco simple con una sola abertura, la boca. Muchos invertebrados modernos tienen tal sistema, los alimentos se ingieren por la boca, parcialmente descompuestos por las enzimas secretadas en el intestino y las partículas resultantes engullidas por las otras células en el revestimiento del intestino. Los desechos no digeribles se expulsan por la boca. [4]

En animales al menos tan complejos como una lombriz de tierra, el embrión forma una abolladura en un lado, el blastoporo, que se profundiza para convertirse en el arquenterón, la primera fase en la formación del intestino. En los deuterostomas, el blastoporo se convierte en el ano, mientras que el intestino eventualmente forma un túnel para hacer otra abertura, que forma la boca. En los protostomas, se pensaba que el blastoporo formaba la boca (proto– que significa "primero") mientras que el ano se formó más tarde como una abertura hecha por el otro extremo del intestino. Sin embargo, investigaciones más recientes muestran que en los protóstomos los bordes del blastoporo en forma de hendidura se cierran en el medio, dejando aberturas en ambos extremos que se convierten en la boca y el ano. [5]

Invertebrados Editar

Aparte de las esponjas y los placozoos, casi todos los animales tienen una cavidad intestinal interna que está revestida de células gastrodérmicas. En invertebrados menos avanzados como la anémona de mar, la boca también actúa como ano. Los músculos circulares alrededor de la boca pueden relajarse o contraerse para abrirla o cerrarla. Una franja de tentáculos empuja la comida hacia la cavidad y puede abrirse lo suficiente como para acomodar presas grandes. La comida pasa primero a la faringe y la digestión ocurre extracelularmente en la cavidad gastrovascular. [6] Los anélidos tienen formas simples en forma de tubo y la posesión de un ano les permite separar la digestión de sus alimentos de la absorción de los nutrientes. [7] Muchos moluscos tienen una rádula que se utiliza para raspar las partículas microscópicas de las superficies. [8] En invertebrados con exoesqueletos duros, varias piezas bucales pueden estar involucradas en el comportamiento de alimentación. Los insectos tienen una variedad de piezas bucales que se adaptan a su modo de alimentación. Estos incluyen mandíbulas, maxilares y labios y se pueden modificar en apéndices adecuados para masticar, cortar, perforar, pasar una esponja y chupar. [9] Los decápodos tienen seis pares de apéndices bucales, un par de mandíbulas, dos pares de maxilares y tres de maxilípedos. [10] Los erizos de mar tienen un conjunto de cinco placas calcáreas afiladas que se utilizan como mandíbulas y se conocen como la linterna de Aristóteles. [11]

Vertebrados Editar

En los vertebrados, la primera parte del sistema digestivo es la cavidad bucal, comúnmente conocida como boca. La cavidad bucal de un pez está separada de la cavidad opercular por las branquias. El agua fluye por la boca, pasa por las branquias y sale por el opérculo o las hendiduras branquiales. Casi todos los peces tienen mandíbulas y pueden agarrar comida con ellos, pero la mayoría se alimenta abriendo la mandíbula, expandiendo la faringe y chupando los alimentos. La comida puede ser sostenida o masticada por los dientes ubicados en las mandíbulas, en el paladar, en la faringe o en los arcos branquiales. [12]

Casi todos los anfibios son carnívoros cuando son adultos. Muchos atrapan a sus presas sacando una lengua alargada con una punta pegajosa y volviéndola a meter en la boca, donde sostienen a la presa con las mandíbulas. Luego tragan la comida entera sin masticar mucho. [13] Por lo general, tienen muchos dientes pedicelados pequeños con bisagras, cuyas bases están unidas a las mandíbulas mientras que las coronas se rompen a intervalos y se reemplazan. La mayoría de los anfibios tienen una o dos filas de dientes en ambas mandíbulas, pero algunas ranas carecen de dientes en la mandíbula inferior. En muchos anfibios también hay dientes voméridos adheridos al hueso en el techo de la boca. [14]

La boca de los reptiles es muy similar a la de los mamíferos. Los cocodrilos son los únicos reptiles que tienen dientes anclados en cuencas en sus mandíbulas. [15] Pueden reemplazar cada uno de sus aproximadamente 80 dientes hasta 50 veces durante su vida. [16] La mayoría de los reptiles son carnívoros o insectívoros, pero las tortugas son herbívoras. Al carecer de dientes que sean adecuados para masticar de manera eficiente su comida, las tortugas a menudo tienen gastrolitos en el estómago para triturar aún más el material vegetal. [17] Las serpientes tienen una mandíbula inferior muy flexible, cuyas dos mitades no están unidas rígidamente, y muchas otras articulaciones en el cráneo. Estas modificaciones les permiten abrir la boca lo suficiente como para tragar a su presa entera, incluso si es más ancha que ellos. [18]

Las aves no tienen dientes, sino que dependen de otros medios para agarrar y macerar su comida. Sus picos tienen una variedad de tamaños y formas según su dieta y están compuestos por mandíbulas alargadas. La mandíbula superior puede tener una bisagra nasofrontal que permite que el pico se abra más de lo que sería posible de otro modo. La superficie exterior de los picos está compuesta por una fina capa córnea de queratina. [19] Los comederos de néctar, como los colibríes, tienen lenguas de arbustos especialmente adaptadas para succionar el néctar de las flores. [20]

En los mamíferos, la cavidad bucal suele estar cubierta por el paladar duro y blando, cubierta por la lengua y rodeada por las mejillas, las glándulas salivales y los dientes superiores e inferiores. Los dientes superiores están incrustados en la mandíbula superior y los dientes inferiores en la mandíbula inferior, que se articula con los huesos temporales del cráneo. Los labios son pliegues suaves y carnosos que dan forma a la entrada a la boca. La cavidad bucal se vacía a través de la faringe hacia el esófago. [21]

Los cocodrilos que viven en los trópicos pueden abrir la boca para proporcionar enfriamiento por evaporación del revestimiento de la boca. [22] Algunos mamíferos dependen del jadeo para la termorregulación, ya que aumenta la evaporación del agua a través de las superficies húmedas de los pulmones, la lengua y la boca. Las aves también evitan el sobrecalentamiento mediante el aleteo gular, batiendo las alas cerca de la piel gular (garganta), similar al jadeo de los mamíferos. [23]

Varios animales usan la boca en exhibiciones de amenazas. Pueden abrirse ampliamente, exhibir sus dientes de manera prominente o mostrar los colores sorprendentes del revestimiento de la boca. Esta pantalla permite a cada combatiente potencial la oportunidad de evaluar las armas de su oponente y reduce la probabilidad de que sea necesario un combate real. [24]

Varias especies de aves usan un pico abierto y boquiabierto en sus exhibiciones de miedo y amenaza. Algunos aumentan la visualización silbando o respirando con dificultad, mientras que otros aplauden con el pico. [25]

Las bocas también se utilizan como parte del mecanismo para producir sonidos para la comunicación. Para producir sonidos, el aire se expulsa de los pulmones a través de las cuerdas vocales en la laringe. En los seres humanos, la faringe, el paladar blando, el paladar duro, la cresta alveolar, la lengua, los dientes y los labios se denominan articuladores y desempeñan su papel en la producción del habla. Variar la posición de la lengua en relación con los otros articuladores o mover los labios restringe el flujo de aire de los pulmones de diferentes maneras produciendo una gama de sonidos diferentes. [26] En las ranas, los sonidos se pueden amplificar utilizando sacos en la región de la garganta. Los sacos vocales se pueden inflar y desinflar y actuar como resonadores para transferir el sonido al mundo exterior. [27] El canto de un pájaro es producido por el flujo de aire sobre un órgano vocal en la base de la tráquea, la siringe. Por cada ráfaga de canto, el pájaro abre el pico y luego lo vuelve a cerrar. El pico puede moverse levemente y puede contribuir a la resonancia, pero la canción se origina en otra parte. [28]


Estructura

Sin embargo, las aves tienen laringe y, a diferencia de los mamíferos, no la utilizan para producir sonidos. Existe un órgano llamado siringe que se encarga de actuar como una "caja de voz" y permite que las aves produzcan sonidos muy resonantes.

Por otro lado, las aves tienen pulmones, pero también tienen alvéolos. Dependiendo de la especie, el ave tendrá siete o nueve sacos aéreos.

Las aves no tienen diafragma, por lo que el aire se desplaza hacia adentro y hacia afuera del sistema respiratorio por cambios en la presión de los sacos de aire. Los músculos del pecho hacen que el esternón se presione hacia afuera, creando una presión negativa en los sacos que permite que el aire ingrese al sistema respiratorio (Maina J. N., 2005).

El proceso de exhalación no es pasivo, sino que requiere la contracción de ciertos músculos para aumentar la presión en los sacos de aire y expulsar el aire. Como el esternón debe moverse durante el proceso de respiración, se recomienda que al atrapar un ave no se ejerzan fuerzas externas que puedan bloquear su movimiento, ya que puede asfixiar al ave.

Bolsas de aire

Las aves tienen mucho "espacio vacío" dentro de ellas, lo que les permite ser aptas para volar. Este espacio vacío está ocupado por sacos de aire que se inflan y desinflan durante el proceso de respiración del ave.

Cuando un pájaro infla su pecho, no son los pulmones los que están funcionando, sino los alvéolos. Los pulmones de las aves son estáticos, los sacos de aire son los que se mueven para bombear aire a un complejo sistema bronquial en los pulmones.

Los sacos de aire permiten un flujo de aire unidireccional a través de los pulmones. Esto significa que el aire que llega a los pulmones es principalmente "aire fresco" con un mayor contenido de oxígeno.

Este sistema es opuesto al de los mamíferos, cuyo flujo de aire es bidireccional y entra y sale de los pulmones en un corto período de tiempo, lo que hace que el aire nunca se enfríe y siempre se mezcle con el aire ya respirado (Wilson, 2010).

Las aves tienen al menos nueve sacos de aire que les permiten llevar oxígeno a los tejidos corporales y eliminar el dióxido de carbono restante. También juegan el papel de regular la temperatura corporal durante la fase de vuelo.

Los nueve sacos de aire de las aves se pueden describir de la siguiente manera:

  • Un saco de aire interclavicular
  • Dos sacos de aire cervicales
  • Dos sacos aéreos torácicos anteriores
  • Dos sacos aéreos torácicos posteriores
  • Dos sacos de aire abdominales

La función de estos nueve sacos se puede dividir en sacos anteriores (interclavicular, cervical y torácico anterior) y sacos posteriores (torácico posterior y abdominal).

Todos los sacos tienen paredes muy delgadas con algunos capilares por lo que no juegan un papel importante en el proceso de intercambio gaseoso. Sin embargo, su deber es mantener ventilados los pulmones donde tiene lugar el intercambio de gases.

Tráquea

La tráquea de las aves es 2,7 veces más larga y 1,29 veces más ancha que la de los mamíferos de tamaño similar. El trabajo de la tráquea de las aves es el mismo que el de los mamíferos, consiste en resistir el flujo del aire. Sin embargo, en las aves, el volumen de aire que debe soportar la tráquea es 4,5 veces mayor que el volumen de aire presente en la tráquea de los mamíferos.

Las aves compensan el vasto espacio vacío de la tráquea con un volumen corriente relativamente más alto y una frecuencia respiratoria más baja, aproximadamente un tercio de la de los mamíferos. Estos dos factores contribuyen al menor impacto del volumen de aire en la tráquea (Jacob, 2015).

La tráquea se bifurca o se divide en dos bronquios primarios en la siringe. La siringe es un órgano que solo se encuentra en las aves, ya que en los mamíferos los sonidos ocurren en la laringe.

La entrada principal a los pulmones está dada por los bronquios y se conoce como mesobronquial. El mesobronquio se divide en tubos más pequeños llamados dorsobronquios que a su vez llevan a los parabronquios más pequeños.

Los parabronchios contienen cientos de pequeñas ramas y capilares aéreos rodeados por una profusa red de capilares sanguíneos. El intercambio gaseoso entre los pulmones y la sangre tiene lugar dentro de estos capilares aéreos.

Pulmones

La estructura de los pulmones de las aves puede variar ligeramente según las ramificaciones de la parabronquia. La mayoría de las aves tienen un par de parabronquios, compuestos por un pulmón "viejo" (paleopulmonico) y un pulmón "nuevo" (neopulmonico).

Sin embargo, algunas aves carecen del parabronquio neopulmonico, como es el caso de los pingüinos y algunas razas de patos.

Las aves singulares, como los canarios y las gallináceas, tienen un parabronchus neopulmonico desarrollado donde se da el 15% o el 20% del intercambio de gases. Por otro lado, el flujo de aire en este parabronchus es bidireccional, mientras que en el parabronchus paleopulmonico es unidireccional (Team, 2016).

En el caso de las aves, los pulmones no se expanden ni contraen como en los mamíferos, porque el intercambio de gases no ocurre en los alvéolos sino en los capilares aéreos y los sacos aéreos son los encargados de la ventilación de los pulmones.


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