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28.1B: Morfología de las esponjas - Biología

28.1B: Morfología de las esponjas - Biología


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En lugar de verdaderos tejidos u órganos, las esponjas tienen células especializadas que están a cargo de importantes funciones y procesos corporales.

Objetivos de aprendizaje

  • Explicar las diversas formas celulares y funciones corporales de las esponjas.

Puntos clave

  • Aunque las esponjas no tienen tejido organizado, dependen de células especializadas, como coanocitos, porocitos, amebocitos y pinacocitos, para funciones especializadas dentro de sus cuerpos.
  • El mesohilo actúa como un tipo de endoesqueleto, ayudando a mantener la forma tubular de las esponjas.
  • Los porocitos controlan la cantidad de agua que ingresa a los poros en el espongocele, mientras que los coanocitos, que son células flageladas, ayudan al movimiento del agua a través de la esponja, lo que ayuda a la esponja a atrapar e ingerir partículas de alimentos.
  • Los amebocitos llevan a cabo varias funciones especiales: entregan nutrientes de los coanocitos a otras células, dan lugar a óvulos para la reproducción sexual, entregan esperma fagocitado de los coanocitos a los óvulos y pueden transformarse en otros tipos de células.
  • Los collencitos, lofocitos, esclerocitos y espongocitos son ejemplos de células que se derivan de amebocitos; estas células manejan otras funciones vitales en el cuerpo de las esponjas.

Términos clave

  • coanocito: cualquiera de las células de las esponjas que contienen un flagelo y se utilizan para controlar el movimiento del agua
  • Spongocoel: la gran cavidad central de las esponjas
  • osculum: una abertura en una esponja por la que se expulsa el agua
  • mesohyl: la matriz gelatinosa dentro de una esponja

Morfología de las esponjas

La morfología de las esponjas más simples toma la forma de un cilindro con una gran cavidad central, el spongocoel, que ocupa el interior del cilindro. El agua puede entrar en la espongocele a través de numerosos poros en la pared del cuerpo. El agua que ingresa al espongocele se extruye a través de una gran abertura común llamada osculum. Sin embargo, las esponjas exhiben una variedad de formas corporales, incluidas variaciones en el tamaño del espongocele, el número de osculi y dónde se encuentran las células que filtran los alimentos del agua.

Si bien las esponjas (excluyendo los hexactinélidos) no exhiben organización de la capa de tejido, tienen diferentes tipos de células que realizan funciones distintas. Los pinacocitos, que son células epiteliales, forman la capa más externa de las esponjas y encierran una sustancia gelatinosa llamada mesohilo. El mesohyl es una matriz extracelular que consta de un gel similar al colágeno con células en suspensión que realizan diversas funciones. La consistencia gelatinosa del mesohyl actúa como un endoesqueleto, manteniendo la morfología tubular de las esponjas. Además del osculum, las esponjas tienen múltiples poros llamados ostia en sus cuerpos que permiten que el agua ingrese a la esponja. En algunas esponjas, los ostios están formados por porocitos: células individuales en forma de tubo que actúan como válvulas para regular el flujo de agua hacia el espongocele. En otras esponjas, los ostia están formados por pliegues en la pared del cuerpo de la esponja.

Los coanocitos ("células del collar") están presentes en varios lugares, según el tipo de esponja; sin embargo, siempre recubren las porciones internas de algún espacio por donde fluye el agua: el spongocoel en simples esponjas; canales dentro de la pared del cuerpo en esponjas más complejas; y cámaras esparcidas por todo el cuerpo en las esponjas más complejas. Mientras que los pinacocitos recubren el exterior de la esponja, los coanocitos tienden a revestir ciertas partes internas del cuerpo de la esponja que rodean el mesohilo. La estructura de un coanocito es fundamental para su función, que es generar una corriente de agua a través de la esponja y atrapar e ingerir partículas de alimentos por fagocitosis. Tenga en cuenta que existe una similitud en la apariencia entre el coanocito de esponja y los coanoflagelados (Protista). Esta similitud sugiere que las esponjas y los coanoflagelados están estrechamente relacionados y probablemente comparten una ascendencia común reciente.

El cuerpo celular está incrustado en mesohilo. Contiene todos los orgánulos necesarios para la función celular normal, pero sobresaliendo en el "espacio abierto" dentro de la esponja hay un collar en forma de malla compuesto de microvellosidades con un solo flagelo en el centro de la columna. El efecto acumulativo de los flagelos de todos los coanocitos ayuda al movimiento del agua a través de la esponja: arrastrando agua hacia la esponja a través de los numerosos ostios, hacia los espacios revestidos por coanocitos y, finalmente, hacia afuera a través del osculum (u osculi). Mientras tanto, las partículas de alimentos, incluidas las bacterias y las algas transmitidas por el agua, quedan atrapadas por el collar en forma de tamiz de los coanocitos, se deslizan hacia el cuerpo de la célula, son ingeridas por fagocitosis y quedan encerradas en una vacuola de alimentos. Finalmente, los coanocitos se diferenciarán en espermatozoides para la reproducción sexual; se desprenderán del mesohilo, dejando la esponja con agua expulsada a través del osculum.

Las segundas células cruciales en las esponjas se denominan amebocitos (o arqueocitos), nombradas así por el hecho de que se mueven por todo el mesohilo en forma de ameba. Los amebocitos tienen una variedad de funciones: entregar nutrientes de los coanocitos a otras células dentro de la esponja; dando lugar a huevos para la reproducción sexual (que permanecen en el mesohilo); entregar espermatozoides fagocitados de coanocitos a óvulos; y diferenciar en tipos de células más específicos. Algunos de estos tipos de células más específicos incluyen collencitos y lofocitos, que producen la proteína similar al colágeno para mantener el mesohilo; esclerocitos, que producen espículas en algunas esponjas; y espongocitos, que producen la proteína spongin en la mayoría de las esponjas. Estas células producen colágeno para mantener la consistencia del mesohilo.


Gusano ramificado con órganos internos divididos que crece en esponja marina

El gusano marino Ramisyllis multicaudata, que vive dentro de los canales internos de una esponja, es una de las dos únicas especies que poseen un cuerpo ramificado, con una cabeza y múltiples extremos posteriores. Un equipo de investigación internacional dirigido por las universidades de G & oumlttingen y Madrid es el primero en describir la anatomía interna de este intrigante animal. Los investigadores descubrieron que el cuerpo complejo de este gusano se propaga ampliamente en los canales de las esponjas que los hospeda. Además, describen los detalles anatómicos y el sistema nervioso de sus inusuales unidades reproductoras, los estolones, que forman su propio cerebro cuando se separan para la fertilización, lo que les permite navegar por su entorno. Los resultados fueron publicados en el Revista de morfología.

El equipo de investigación encontró las esponjas hospedadoras y sus gusanos invitados en un área remota en Darwin, Australia, donde viven estos animales. Recogieron muestras, algunas de las cuales ahora se encuentran en las colecciones del Museo de la Biodiversidad de la Universidad de G & oumlttingen. Para su análisis combinaron técnicas como histología, microscopía óptica electrónica, inmunohistoquímica, microscopía láser confocal y microtomografía computarizada de rayos X. Esto permitió obtener imágenes tridimensionales tanto de los diferentes órganos internos de los gusanos como del interior de las esponjas que habitan. Los científicos demuestran que cuando el cuerpo de estos animales se divide, también lo hacen todos sus órganos internos, algo que nunca antes se había observado.

Además, los modelos tridimensionales desarrollados durante esta investigación han permitido encontrar una nueva estructura anatómica exclusiva de estos animales, que está formada por puentes musculares que se cruzan entre los diferentes órganos cada vez que su cuerpo tiene que formar una nueva rama. Estos puentes musculares son fundamentales porque confirman que el proceso de bifurcación no ocurre en las primeras etapas de la vida, sino una vez que los gusanos son adultos y luego a lo largo de su vida. Además, los investigadores proponen que esta "huella digital" única de los puentes musculares hace teóricamente posible distinguir la rama original de la nueva en cada bifurcación de la compleja red corporal.

Además, este nuevo estudio investiga la anatomía de las unidades reproductivas (estolones) que se desarrollan en los extremos posteriores del cuerpo cuando estos animales están a punto de reproducirse, y que son características de la familia a la que pertenecen (Syllidae). Los resultados muestran que estos estolones forman un nuevo cerebro y tienen sus propios ojos. Esto les permite navegar por su entorno cuando se separan del cuerpo para la fertilización. Este cerebro está conectado al resto del sistema nervioso por un anillo de nervios que rodea el intestino.

"Nuestra investigación resuelve algunos de los acertijos que estos curiosos animales han planteado desde que se descubrió el primer anélido ramificado a finales del siglo XIX", explica la autora principal, la Dra. Maite Aguado, de la Universidad de Gümlttingen. "Sin embargo, todavía queda un largo camino por recorrer para comprender completamente cómo estos fascinantes animales viven en la naturaleza. Por ejemplo, este estudio ha concluido que el intestino de estos animales podría ser funcional, pero nunca se ha visto ningún rastro de comida en su interior. ". Esta investigación sienta las bases para comprender cómo viven estas criaturas y cómo evolucionó su increíble cuerpo ramificado.


¿Qué es una esponja de vidrio?

La esponja de vidrio más famosa es una especie de Euplectella, se muestra aquí en el noroeste del Golfo de México. Comúnmente llamada "canasta de flores de Venus", esta esponja construye su esqueleto de una manera que atrapa a cierta especie de crustáceo en su interior de por vida.

Esponjas de vidrio en la clase. Hexactinellida son animales que se encuentran comúnmente en las profundidades del océano. Sus tejidos contienen partículas estructurales similares al vidrio, llamadas espículas, que están hechas de sílice (de ahí su nombre). Algunas especies de esponjas de vidrio producen espículas extremadamente grandes que se fusionan en hermosos patrones para formar una “casa de vidrio”, un esqueleto complejo que a menudo permanece intacto incluso después de que la esponja muere. El esqueleto de la esponja de vidrio, junto con varios productos químicos, proporciona una defensa contra muchos depredadores. No obstante, se sabe que algunas estrellas de mar se alimentan de estas raras criaturas de las profundidades.

La mayoría de las esponjas de vidrio viven adheridas a superficies duras y consumen pequeñas bacterias y plancton que filtran del agua circundante. Sus intrincados esqueletos proporcionan un hogar a muchos otros animales.

La esponja de vidrio más famosa es una especie de Euplectella, conocida como la "canasta de flores de Venus", que construye su esqueleto de una manera que atrapa a cierta especie de crustáceo en su interior de por vida. Esta esponja a menudo alberga dos pequeños Stenopodidea parecidos a camarones, un macho y una hembra, que viven su vida dentro de la esponja. Los crustáceos se reproducen, y cuando sus crías son pequeñas, escapan para encontrar una nueva canasta de flores de Venus. La pareja dentro de la canasta la limpia y, a cambio, la canasta proporciona alimento para los crustáceos a través de sus desechos. Los animales eventualmente crecen demasiado para escapar de la esponja, por lo que se ven obligados a "quedarse quietos" por el resto de sus vidas.


Contenido

El término esponja deriva de la palabra griega antigua σπόγγος ( spóngos 'esponja'). [9]

Las esponjas son similares a otros animales en que son multicelulares, heterótrofas, carecen de paredes celulares y producen espermatozoides. A diferencia de otros animales, carecen de tejidos y órganos verdaderos [10]. [11] Algunos de ellos son radialmente simétricos, pero la mayoría son asimétricos. Las formas de sus cuerpos están adaptadas para la máxima eficiencia del flujo de agua a través de la cavidad central, donde el agua deposita nutrientes y luego sale a través de un orificio llamado osculum. Muchas esponjas tienen esqueletos internos de esponja y / o espículas (fragmentos esqueléticos) de carbonato de calcio o dióxido de silicio. [10] Todas las esponjas son animales acuáticos sésiles, lo que significa que se adhieren a una superficie submarina y permanecen fijas en su lugar (es decir, no viajan). Aunque hay especies de agua dulce, la gran mayoría son especies marinas (de agua salada), que varían en hábitat desde zonas de mareas hasta profundidades que superan los 8.800 m (5,5 millas).

Aunque la mayoría de las aproximadamente 5,000 a 10,000 especies conocidas de esponjas se alimentan de bacterias y otros alimentos microscópicos en el agua, algunas albergan microorganismos fotosintetizadores como endosimbiontes, y estas alianzas a menudo producen más alimento y oxígeno del que consumen. Algunas especies de esponjas que viven en ambientes pobres en alimentos han evolucionado como carnívoros que se alimentan principalmente de pequeños crustáceos. [12]

La mayoría de las especies utilizan la reproducción sexual, liberando espermatozoides en el agua para fertilizar los óvulos que en algunas especies son liberados y en otras son retenidos por la "madre". Los huevos fertilizados se convierten en larvas, que nadan en busca de lugares para asentarse. [13] Las esponjas son conocidas por regenerarse a partir de fragmentos que se rompen, aunque esto solo funciona si los fragmentos incluyen los tipos correctos de células. Algunas especies se reproducen por gemación. Cuando las condiciones ambientales se vuelven menos acogedoras para las esponjas, por ejemplo, cuando las temperaturas bajan, muchas especies de agua dulce y algunas marinas producen gemulas, "cápsulas de supervivencia" de células no especializadas que permanecen inactivas hasta que las condiciones mejoran, luego forman esponjas completamente nuevas o recolonizan el esqueletos de sus padres. [14]

En la mayoría de las esponjas, una matriz gelatinosa interna llamada mesohilo funciona como un endoesqueleto, y es el único esqueleto en esponjas blandas que incrusta superficies tan duras como rocas. Más comúnmente, el mesohilo se endurece mediante espículas minerales, fibras esponjosas o ambos. Las demoesponjas usan esponjas; muchas especies tienen espículas de sílice, mientras que algunas especies tienen exoesqueletos de carbonato de calcio. Las demoesponjas constituyen aproximadamente el 90% de todas las especies de esponjas conocidas, incluidas todas las de agua dulce, y tienen la más amplia gama de hábitats. Las esponjas calcáreas, que tienen espículas de carbonato de calcio y, en algunas especies, exoesqueletos de carbonato de calcio, están restringidas a aguas marinas relativamente poco profundas donde la producción de carbonato de calcio es más fácil. [15] Las frágiles esponjas de vidrio, con "andamios" de espículas de sílice, están restringidas a las regiones polares y las profundidades del océano donde los depredadores son raros. Se han encontrado fósiles de todos estos tipos en rocas que datan de hace 580 millones de años. Además, los arqueociatidos, cuyos fósiles son comunes en las rocas de hace 530 a 490 millones de años, ahora se consideran un tipo de esponja.

Los coanoflagelados unicelulares se asemejan a las células de coanocitos de las esponjas que se utilizan para impulsar sus sistemas de flujo de agua y capturar la mayor parte de su alimento. Esto, junto con los estudios filogenéticos de moléculas ribosómicas, se han utilizado como evidencia morfológica para sugerir que las esponjas son el grupo hermano del resto de animales. [17] Algunos estudios han demostrado que las esponjas no forman un grupo monofilético, en otras palabras, no incluyen todo y solo los descendientes de un antepasado común. Los análisis filogenéticos recientes sugirieron que las medusas de peine en lugar de las esponjas son el grupo hermano del resto de animales. [18] [19] [20] [21] Sin embargo, un nuevo análisis de los datos mostró que los algoritmos informáticos utilizados para el análisis fueron engañados por la presencia de genes ctenóforos específicos que eran marcadamente diferentes de los de otras especies, dejando a las esponjas como hermanas grupo a todos los demás animales, o un grado parafilético ancestral. [22] [23]

Las pocas especies de demosponge que tienen esqueletos fibrosos completamente blandos sin elementos duros han sido utilizadas por humanos durante miles de años para varios propósitos, incluso como relleno y como herramientas de limpieza. En la década de 1950, sin embargo, estos habían sido objeto de una sobrepesca tan intensa que la industria casi se derrumbó, y la mayoría de los materiales similares a las esponjas ahora son sintéticos. Las esponjas y sus endosimbiontes microscópicos se están investigando ahora como posibles fuentes de medicamentos para tratar una amplia gama de enfermedades. Se ha observado que los delfines utilizan esponjas como herramientas mientras se alimentan. [24]

Las esponjas constituyen el filo Porifera y se han definido como metazoos sésiles (animales inmóviles multicelulares) que tienen aberturas de entrada y salida de agua conectadas por cámaras revestidas de coanocitos, células con flagelos en forma de látigo. [25] Sin embargo, algunas esponjas carnívoras han perdido estos sistemas de flujo de agua y los coanocitos. [26] [27] Todas las esponjas vivas conocidas pueden remodelar sus cuerpos, ya que la mayoría de los tipos de células pueden moverse dentro de sus cuerpos y algunas pueden cambiar de un tipo a otro. [27] [28]

Incluso si algunas esponjas pueden producir moco, que actúa como una barrera microbiana en todos los demás animales, no se ha registrado ninguna esponja con la capacidad de secretar una capa de moco funcional. Sin esa capa de moco, su tejido vivo está cubierto por una capa de simbiontes microbianos, que pueden contribuir hasta con un 40-50% de la masa húmeda de la esponja. Esta incapacidad para evitar que los microbios penetren en su tejido poroso podría ser una de las principales razones por las que nunca han desarrollado una anatomía más compleja. [29]

Al igual que los cnidarios (medusas, etc.) y los ctenóforos (medusas en forma de peine), y a diferencia de todos los otros metazoos conocidos, los cuerpos de las esponjas consisten en una masa gelatinosa no viviente (mesohyl) intercalada entre dos capas principales de células. [30] [31] Los cnidarios y ctenóforos tienen sistemas nerviosos simples, y sus capas celulares están unidas por conexiones internas y por estar montadas en una membrana basal (estera fibrosa delgada, también conocida como "lámina basal"). [31] Las esponjas no tienen sistema nervioso, sus capas intermedias, gelatinosas, tienen poblaciones de células grandes y variadas, y algunos tipos de células en sus capas externas pueden moverse hacia la capa intermedia y cambiar sus funciones. [28]

Esponjas [28] [30] Cnidarios y ctenóforos [31]
Sistema nervioso No Si, simple
Celdas en cada capa unidas No, excepto que Homoscleromorpha tiene membranas basales. [32] Sí: conexiones entre celdas membranas basales
Número de células en la capa intermedia de "gelatina" Muchos Pocos
Las celdas en las capas externas pueden moverse hacia adentro y cambiar funciones No

Tipos de celdas

El cuerpo de una esponja es hueco y se mantiene en forma gracias al mesohilo, una sustancia gelatinosa hecha principalmente de colágeno y reforzada por una densa red de fibras también hechas de colágeno. La superficie interna está cubierta de coanocitos, células con collares cilíndricos o cónicos que rodean un flagelo por coanocito. El movimiento ondulatorio de los flagelos en forma de látigo impulsa el agua a través del cuerpo de la esponja. Todas las esponjas tienen Ostia, canales que conducen al interior a través del mesohilo, y en la mayoría de las esponjas estos están controlados por porocitos en forma de tubo que forman válvulas de entrada que se pueden cerrar.[28] [30] mientras que los que están en la base del animal son los encargados de anclarlo. [30]

Otros tipos de células viven y se mueven dentro del mesohilo: [28] [30]

    son células parecidas a amebas que se mueven lentamente a través del mesohilo y secretan fibras de colágeno. son otro tipo de células productoras de colágeno. las células secretan polisacáridos que también forman parte del mesohilo. y los espermatocitos son células reproductoras. segregan las espículas mineralizadas ("pequeñas espinas") que forman los esqueletos de muchas esponjas y, en algunas especies, proporcionan alguna defensa contra los depredadores.
  • Además de los esclerocitos o en lugar de ellos, las demospongas tienen espongocitos que secretan una forma de colágeno que se polimeriza en esponja, un material fibroso espeso que endurece el mesohilo. ("células musculares") conducen señales y hacen que partes del animal se contraigan.
  • Las "células grises" actúan como el equivalente en esponjas de un sistema inmunológico. (o amebocitos) son células parecidas a amebas que son totipotentes, es decir, cada una es capaz de transformarse en cualquier otro tipo de célula. También tienen un papel importante en la alimentación y la limpieza de los escombros que bloquean los ostios.

Muchas esponjas larvarias poseen ojos sin neuronas que se basan en criptocromos. Intervienen en el comportamiento fototáxico. [34]

Sincitios de esponjas de vidrio

Las esponjas de vidrio presentan una variación distintiva de este plan básico. Sus espículas, que están hechas de sílice, forman una estructura similar a un andamio entre cuyas varillas el tejido vivo está suspendido como una telaraña que contiene la mayoría de los tipos de células. [28] Este tejido es un sincitio que de alguna manera se comporta como muchas células que comparten una sola membrana externa, y en otras como una sola célula con múltiples núcleos. El mesohilo está ausente o es mínimo. El citoplasma del sincitio, el líquido espeso que llena el interior de las células, está organizado en "ríos" que transportan núcleos, orgánulos ("órganos" dentro de las células) y otras sustancias. [36] En lugar de coanocitos, tienen más sincitios, conocidos como coanosincitios, que forman cámaras en forma de campana donde el agua entra a través de perforaciones. El interior de estas cámaras está revestido con "cuerpos de collar", cada uno de los cuales consta de un collar y un flagelo, pero sin un núcleo propio. El movimiento de los flagelos succiona agua a través de pasajes en la "telaraña" y la expulsa a través de los extremos abiertos de las cámaras en forma de campana. [28]

Algunos tipos de células tienen un solo núcleo y una membrana cada una, pero están conectadas a otras células de un solo núcleo y al sincitio principal mediante "puentes" hechos de citoplasma. Los esclerocitos que forman espículas tienen múltiples núcleos, y en las larvas de esponja de vidrio están conectados a otros tejidos mediante puentes de citoplasma, tales conexiones entre los esclerocitos no se han encontrado hasta ahora en adultos, pero esto puede simplemente reflejar la dificultad de investigar tales características a pequeña escala. . Los puentes están controlados por "uniones tapadas" que aparentemente permiten el paso de algunas sustancias mientras bloquean otras. [36]

Flujo de agua y estructuras corporales

La mayoría de las esponjas funcionan como chimeneas: absorben agua en la parte inferior y la expulsan del osculum ("boca pequeña") en la parte superior. Dado que las corrientes ambientales son más rápidas en la parte superior, el efecto de succión que producen según el principio de Bernoulli hace parte del trabajo de forma gratuita. Las esponjas pueden controlar el flujo de agua mediante varias combinaciones de cerrar total o parcialmente el osculum y ostia (los poros de entrada) y variar el ritmo de los flagelos, y pueden apagarlo si hay mucha arena o limo en el agua. [28]

Aunque las capas de pinacocitos y coanocitos se asemejan a los epitelios de animales más complejos, no están unidas firmemente por conexiones de célula a célula o una lámina basal (lámina fibrosa delgada debajo). La flexibilidad de estas capas y el remodelado del mesohilo por los lofocitos permiten a los animales ajustar sus formas a lo largo de su vida para aprovechar al máximo las corrientes de agua locales. [38]

La estructura corporal más simple de las esponjas es un tubo o una forma de jarrón conocida como "asconoide", pero esto limita severamente el tamaño del animal. La estructura del cuerpo se caracteriza por un espongocele con forma de tallo rodeado por una sola capa de coanocitos. Si simplemente se amplía, la relación entre su volumen y el área de la superficie aumenta, porque la superficie aumenta con el cuadrado de la longitud o el ancho, mientras que el volumen aumenta proporcionalmente al cubo. La cantidad de tejido que necesita alimento y oxígeno está determinada por el volumen, pero la capacidad de bombeo que suministra alimento y oxígeno depende del área cubierta por coanocitos. Las esponjas asconoides rara vez superan 1 mm (0,039 pulgadas) de diámetro. [28]

Algunas esponjas superan esta limitación adoptando la estructura "siconoide", en la que la pared del cuerpo está plisada. Los bolsillos interiores de los pliegues están forrados con coanocitos, que se conectan a los bolsillos exteriores de los pliegues por ostia. Este aumento en el número de coanocitos y, por tanto, en la capacidad de bombeo permite que las esponjas siconoides crezcan hasta unos pocos centímetros de diámetro.

El patrón "leuconoide" aumenta aún más la capacidad de bombeo al llenar el interior casi por completo con mesohilo que contiene una red de cámaras revestidas con coanocitos y conectadas entre sí y con las tomas y salidas de agua mediante tubos. Las esponjas leucónidas crecen hasta más de 1 m (3,3 pies) de diámetro, y el hecho de que el crecimiento en cualquier dirección aumenta el número de cámaras de coanocitos les permite adoptar una gama más amplia de formas, por ejemplo, esponjas "incrustantes" cuyas formas siguen las de la superficies a las que se adhieren. Todas las esponjas marinas de agua dulce y de aguas poco profundas tienen cuerpos leucónidos. Las redes de conductos de agua en las esponjas de vidrio son similares a la estructura de las leuconidas. [28] En los tres tipos de estructura, el área de la sección transversal de las regiones revestidas de coanocitos es mucho mayor que la de los canales de entrada y salida. Esto hace que el flujo sea más lento cerca de los coanocitos y, por lo tanto, les facilita la captura de partículas de alimentos. [28] Por ejemplo, en Leuconia, una pequeña esponja leuconoide de unos 10 centímetros (3,9 pulgadas) de alto y 1 centímetro (0,39 pulgadas) de diámetro, el agua entra en cada uno de los más de 80.000 canales de entrada a 6 cm por minuto. Sin embargo, porque Leuconia tiene más de 2 millones de cámaras flageladas cuyo diámetro combinado es mucho mayor que el de los canales, el flujo de agua a través de las cámaras disminuye a 3.6 cm por hora, lo que facilita la captura de alimentos por parte de los coanocitos. Toda el agua se expulsa a través de un solo osculum a unos 8,5 cm por segundo, lo suficientemente rápido como para transportar los productos de desecho a cierta distancia. [39]

Esqueleto

En zoología, un esqueleto es cualquier estructura bastante rígida de un animal, independientemente de que tenga articulaciones y de que esté biomineralizado. El mesohilo funciona como un endoesqueleto en la mayoría de las esponjas y es el único esqueleto de las esponjas blandas que incrustan superficies duras como las rocas. Más comúnmente, el mesohilo se endurece mediante espículas minerales, fibras esponjosas o ambos. Las espículas, que están presentes en la mayoría de las especies, pero no en todas, [40] pueden estar hechas de sílice o carbonato de calcio, y varían en forma desde simples bastones hasta "estrellas" tridimensionales con hasta seis rayos. Las espículas son producidas por células de esclerocitos, [28] y pueden estar separadas, conectadas por articulaciones o fusionadas. [27]

Algunas esponjas también secretan exoesqueletos que se encuentran completamente fuera de sus componentes orgánicos. Por ejemplo, las escleroesponjas ("esponjas duras") tienen exoesqueletos masivos de carbonato de calcio sobre los cuales la materia orgánica forma una capa delgada con cámaras de coanocitos en hoyos en el mineral. Estos exoesqueletos son secretados por los pinacocitos que forman la piel de los animales. [28]

Movimiento

Aunque las esponjas adultas son fundamentalmente animales sésiles, algunas especies marinas y de agua dulce pueden moverse a través del lecho marino a velocidades de 1 a 4 mm (0,039 a 0,157 pulgadas) por día, como resultado de movimientos similares a amebas de pinacocitos y otras células. Algunas especies pueden contraer todo su cuerpo y muchas pueden cerrar su oscula y ostia. Los juveniles flotan o nadan libremente, mientras que los adultos están inmóviles. [28]

Respiración, alimentación y excreción.

Las esponjas no tienen sistemas circulatorio, respiratorio, digestivo y excretor distintos, sino que el sistema de flujo de agua apoya todas estas funciones. Filtran las partículas de comida del agua que fluye a través de ellas. Las partículas mayores de 50 micrómetros no pueden ingresar a los ostia y los pinacocitos las consumen por fagocitosis (engullimiento y digestión intracelular). Las partículas de 0,5 μm a 50 μm quedan atrapadas en los ostia, que se estrechan desde los extremos externos hacia los internos. Estas partículas son consumidas por pinacocitos o por arqueocitos que se extruyen parcialmente a través de las paredes de los ostios. Las partículas del tamaño de una bacteria, por debajo de 0,5 micrómetros, atraviesan los ostios y son capturadas y consumidas por los coanocitos. [28] Dado que las partículas más pequeñas son, con mucho, las más comunes, los coanocitos capturan típicamente el 80% del suministro de alimentos de una esponja. [41] Los arqueocitos transportan los alimentos empaquetados en vesículas desde las células que digieren directamente los alimentos a las que no lo hacen. Al menos una especie de esponja tiene fibras internas que funcionan como pistas para ser utilizadas por los arqueocitos portadores de nutrientes, [28] y estas pistas también mueven objetos inertes. [30]

Se solía afirmar que las esponjas de vidrio podían vivir de los nutrientes disueltos en el agua de mar y eran muy reacias al limo. [42] Sin embargo, un estudio en 2007 no encontró evidencia de esto y concluyó que extraen bacterias y otros microorganismos del agua de manera muy eficiente (alrededor del 79%) y procesan granos de sedimentos en suspensión para extraer tales presas. [43] Los cuerpos del collar digieren los alimentos y los distribuyen envueltos en vesículas que son transportadas por moléculas "motoras" de dineína a lo largo de haces de microtúbulos que recorren el sincitio. [28]

Las células de las esponjas absorben oxígeno por difusión desde el agua hacia las células a medida que el agua fluye a través del cuerpo, en el que también se difunden el dióxido de carbono y otros productos de desecho solubles como el amoníaco. Los arqueocitos eliminan las partículas minerales que amenazan con bloquear los ostios, las transportan a través del mesohilo y generalmente las arrojan a la corriente de agua de salida, aunque algunas especies las incorporan a sus esqueletos. [28]

Esponjas carnívoras

Algunas especies que viven en aguas donde el suministro de partículas de alimento es muy escaso se alimentan de crustáceos y otros animales pequeños. Hasta ahora solo se han descubierto 137 especies. [45] La mayoría pertenecen a la familia Cladorhizidae, pero algunos miembros de Guitarridae y Esperiopsidae también son carnívoros. [46] En la mayoría de los casos, se sabe poco sobre cómo capturan a sus presas, aunque se cree que algunas especies usan hilos pegajosos o espículas en forma de gancho. [46] [47] La ​​mayoría de las esponjas carnívoras viven en aguas profundas, hasta 8.840 m (5,49 millas), [48] y se espera que el desarrollo de técnicas de exploración de los océanos profundos conduzca al descubrimiento de varias más. [28] [46] Sin embargo, se ha encontrado una especie en cuevas mediterráneas a profundidades de 17 a 23 m (56 a 75 pies), junto con las esponjas que se alimentan por filtración más habituales. Los depredadores que habitan en cuevas capturan crustáceos de menos de 1 mm (0,039 pulgadas) de largo enredándolos con finos hilos, los digieren envolviéndolos con más hilos en el transcurso de unos pocos días y luego vuelven a su forma normal.No hay evidencia de que usan veneno. [48]

La mayoría de las esponjas carnívoras conocidas han perdido por completo el sistema de flujo de agua y los coanocitos. Sin embargo, el género Condrocladia utiliza un sistema de flujo de agua altamente modificado para inflar estructuras similares a globos que se utilizan para capturar presas. [46] [49]

Endosimbiontes

Las esponjas de agua dulce a menudo albergan algas verdes como endosimbiontes dentro de los arqueocitos y otras células, y se benefician de los nutrientes producidos por las algas. Muchas especies marinas albergan otros organismos fotosintetizadores, más comúnmente cianobacterias pero en algunos casos dinoflagelados. Las cianobacterias simbióticas pueden formar un tercio de la masa total de tejido vivo en algunas esponjas, y algunas esponjas obtienen del 48% al 80% de su suministro de energía de estos microorganismos. [28] En 2008, un equipo de la Universidad de Stuttgart informó que las espículas hechas de sílice conducen la luz al mesohilo, donde viven los endosimbiontes fotosintetizadores. [50] Las esponjas que albergan organismos que realizan la fotosíntesis son más comunes en aguas con un suministro relativamente escaso de partículas de alimentos y, a menudo, tienen formas de hojas que maximizan la cantidad de luz solar que recogen. [30]

Una esponja carnívora descubierta recientemente que vive cerca de respiraderos hidrotermales alberga bacterias que comen metano y digiere algunas de ellas. [30]

"Sistema inmune

Las esponjas no tienen el complejo sistema inmunológico de la mayoría de los otros animales. Sin embargo, rechazan injertos de otras especies pero los aceptan de otros miembros de su propia especie. En algunas especies marinas, las células grises desempeñan el papel principal en el rechazo de material extraño. Cuando son invadidos, producen una sustancia química que detiene el movimiento de otras células en el área afectada, evitando así que el intruso utilice los sistemas de transporte interno de la esponja. Si la intrusión persiste, las células grises se concentran en el área y liberan toxinas que matan a todas las células del área. El sistema "inmunológico" puede permanecer en este estado activado hasta por tres semanas. [30]

Reproducción

Asexual

Las esponjas tienen tres métodos asexuales de reproducción: después de la fragmentación por gemación y por producción de gemulas. Las corrientes u olas pueden desprender fragmentos de esponjas. Utilizan la movilidad de sus pinacocitos y coanocitos y la remodelación del mesohilo para volver a adherirse a una superficie adecuada y luego reconstruirse como esponjas pequeñas pero funcionales en el transcurso de varios días. Las mismas capacidades permiten que las esponjas que se han exprimido a través de un paño fino se regeneren. [51] Un fragmento de esponja solo puede regenerarse si contiene tanto collencitos para producir mesohilo como arqueocitos para producir todos los demás tipos de células. [41] Muy pocas especies se reproducen por gemación. [52]

Las gémulas son "vainas de supervivencia" que algunas esponjas marinas y muchas especies de agua dulce producen por miles cuando mueren y que algunas, principalmente especies de agua dulce, producen regularmente en otoño. Los espongocitos forman gemulas envolviendo conchas de esponja, a menudo reforzadas con espículas, grupos redondos de arqueocitos que están llenos de nutrientes. [53] Las gémulas de agua dulce también pueden incluir simbiontes fitosintetizadores. [54] Las gemulas se vuelven latentes y en este estado pueden sobrevivir al frío, la desecación, la falta de oxígeno y variaciones extremas de salinidad. [28] Las gemas de agua dulce a menudo no reviven hasta que la temperatura desciende, se mantienen frías durante unos meses y luego alcanzan un nivel casi "normal". [54] Cuando una gema germina, los arqueocitos alrededor del exterior del grupo se transforman en pinacocitos, una membrana sobre un poro en la cáscara estalla, el grupo de células emerge lentamente y la mayoría de los arqueocitos restantes se transforman en otros tipos de células necesarios para haz una esponja que funcione. Gemules de la misma especie pero diferentes individuos pueden unir fuerzas para formar una esponja. [55] Algunas gemulas se retienen dentro de la esponja madre, y en primavera puede ser difícil saber si una vieja esponja ha revivido o ha sido "recolonizada" por sus propias gemmules. [54]

Sexual

La mayoría de las esponjas son hermafroditas (funcionan como ambos sexos simultáneamente), aunque las esponjas no tienen gónadas (órganos reproductores). Los espermatozoides son producidos por coanocitos o cámaras de coanocitos enteras que se hunden en el mesohilo y forman quistes espermáticos, mientras que los óvulos se forman por transformación de arqueocitos o de coanocitos en algunas especies. Cada huevo generalmente adquiere una yema al consumir "células nodrizas". Durante el desove, los espermatozoides salen de sus quistes y son expulsados ​​a través del osculum. Si entran en contacto con otra esponja de la misma especie, el flujo de agua los lleva a los coanocitos que los engullen pero, en lugar de digerirlos, se metamorfosean a una forma ameboide y llevan el esperma a través del mesohilo a los huevos, que en la mayoría de los casos engullen al portador y su carga. [56]

Algunas especies liberan huevos fertilizados en el agua, pero la mayoría retiene los huevos hasta que eclosionan. Hay cuatro tipos de larvas, pero todas son bolas de células con una capa externa de células cuyos flagelos o cilios permiten que las larvas se muevan. Después de nadar durante unos días, las larvas se hunden y se arrastran hasta encontrar un lugar para asentarse. La mayoría de las células se transforman en arqueocitos y luego en los tipos apropiados para su ubicación en una esponja adulta en miniatura. [56]

Los embriones de esponja de vidrio comienzan dividiéndose en células separadas, pero una vez que se han formado 32 células, se transforman rápidamente en larvas que externamente son ovoides con una banda de cilios alrededor del medio que utilizan para el movimiento, pero internamente tienen la estructura típica de esponja de vidrio de espículas con un sincitio principal en forma de telaraña envuelto alrededor y entre ellos y coanosincitios con múltiples cuerpos de collar en el centro. Las larvas luego abandonan los cuerpos de sus padres. [57]

Ciclo vital

Las esponjas en las regiones templadas viven como máximo unos pocos años, pero algunas especies tropicales y quizás algunas de las profundidades del océano pueden vivir 200 años o más. Algunas demosponges calcificadas crecen solo 0,2 mm (0,0079 pulgadas) por año y, si esa tasa es constante, las muestras de 1 m (3,3 pies) de ancho deben tener unos 5.000 años de antigüedad. Algunas esponjas comienzan la reproducción sexual cuando solo tienen unas pocas semanas, mientras que otras esperan hasta que tienen varios años. [28]

Coordinación de actividades

Las esponjas adultas carecen de neuronas o de cualquier otro tipo de tejido nervioso. Sin embargo, la mayoría de las especies tienen la capacidad de realizar movimientos coordinados en todo su cuerpo, principalmente contracciones de los pinacocitos, exprimiendo los canales de agua y expulsando así el exceso de sedimentos y otras sustancias que pueden provocar bloqueos. Algunas especies pueden contraer el osculum independientemente del resto del cuerpo. Las esponjas también pueden contraerse para reducir el área vulnerable al ataque de los depredadores. En los casos en los que se fusionan dos esponjas, por ejemplo, si hay una yema grande pero aún sin separar, estas ondas de contracción se coordinan lentamente en los dos "gemelos siameses". Se desconoce el mecanismo de coordinación, pero puede involucrar sustancias químicas similares a los neurotransmisores. [58] Sin embargo, las esponjas de vidrio transmiten rápidamente impulsos eléctricos a través de todas las partes del sincitio y lo utilizan para detener el movimiento de sus flagelos si el agua que entra contiene toxinas o sedimentos excesivos. [28] Se cree que los miocitos son responsables de cerrar el osculum y de transmitir señales entre diferentes partes del cuerpo. [30]

Las esponjas contienen genes muy similares a los que contienen la "receta" de la densidad postsináptica, una importante estructura receptora de señales en las neuronas de todos los demás animales.Sin embargo, en las esponjas, estos genes solo se activan en las "células del matraz" que aparecen solo en las larvas y pueden proporcionar cierta capacidad sensorial mientras las larvas están nadando. Esto plantea preguntas sobre si las células del matraz representan los predecesores de las neuronas verdaderas o si son evidencia de que los ancestros de las esponjas tenían neuronas verdaderas pero las perdieron a medida que se adaptaron a un estilo de vida sésil. [59]

Hábitats

Las esponjas se distribuyen por todo el mundo y viven en una amplia gama de hábitats oceánicos, desde las regiones polares hasta los trópicos. [41] La mayoría vive en aguas tranquilas y claras, porque los sedimentos removidos por las olas o las corrientes bloquean sus poros, lo que les dificulta alimentarse y respirar. [42] La mayor cantidad de esponjas se encuentra generalmente en superficies firmes como rocas, pero algunas esponjas pueden adherirse a sedimentos blandos por medio de una base en forma de raíz. [60]

Las esponjas son más abundantes pero menos diversas en aguas templadas que en aguas tropicales, posiblemente porque los organismos que se alimentan de esponjas son más abundantes en aguas tropicales. [61] Las esponjas de vidrio son las más comunes en aguas polares y en las profundidades de los mares templados y tropicales, ya que su construcción muy porosa les permite extraer alimentos de estas aguas de escasos recursos con el mínimo esfuerzo. Las demoesponjas y las esponjas calcáreas son abundantes y diversas en aguas no polares menos profundas. [62]

Las diferentes clases de esponjas viven en diferentes rangos de hábitat:

Tipo de agua [30] Profundidad [30] Tipo de superficie [30]
Calcarea Marina menos de 100 m (330 pies) Duro
Esponjas de vidrio Marina Profundo Sedimento blando o firme
Demosponjas Especies marinas, salobres y unas 150 de agua dulce [28] Intermareal a abisal [30] se ha encontrado una demosponja carnívora a 8.840 m (5,49 millas) [48] Alguna

Como productores primarios

Las esponjas con endosimbiontes fotosintetizadores producen hasta tres veces más oxígeno del que consumen, así como más materia orgánica de la que consumen. Tales contribuciones a los recursos de sus hábitats son importantes a lo largo de la Gran Barrera de Coral de Australia, pero relativamente menores en el Caribe. [41]

Defensas

Muchas esponjas desprenden espículas, formando una densa alfombra de varios metros de profundidad que mantiene alejados a los equinodermos que de otro modo se alimentarían de las esponjas. [41] También producen toxinas que evitan que otros organismos sésiles como briozoos o ascidias marinas crezcan sobre o cerca de ellos, lo que hace que las esponjas sean competidores muy efectivos para el espacio vital. Uno de los muchos ejemplos incluye ageliferin.

Algunas especies, la esponja de fuego del Caribe Tedania ignis, provocan una erupción grave en los seres humanos que los manipulan. [28] Las tortugas y algunos peces se alimentan principalmente de esponjas. A menudo se dice que las esponjas producen defensas químicas contra estos depredadores. [28] Sin embargo, los experimentos no han podido establecer una relación entre la toxicidad de los productos químicos producidos por las esponjas y el sabor que tienen para el pescado, lo que disminuiría la utilidad de las defensas químicas como elementos disuasorios. La depredación por parte de los peces puede incluso ayudar a esparcir las esponjas al desprender fragmentos. [30] Sin embargo, algunos estudios han demostrado que los peces muestran una preferencia por las esponjas no defendidas químicamente, [63] y otro estudio encontró que los altos niveles de depredación de coral predijeron la presencia de especies defendidas químicamente. [64]

Las esponjas de vidrio no producen productos químicos tóxicos y viven en aguas muy profundas donde los depredadores son raros. [42]

Depredacion

Las moscas esponja, también conocidas como moscas esponja (Neuroptera, Sisyridae), son depredadores especializados de las esponjas de agua dulce. La hembra pone sus huevos sobre la vegetación que cuelga del agua. Las larvas eclosionan y caen al agua donde buscan esponjas de las que alimentarse. Usan sus piezas bucales alargadas para perforar la esponja y succionar los fluidos que contiene. Las larvas de algunas especies se adhieren a la superficie de la esponja mientras que otras se refugian en las cavidades internas de la esponja. Las larvas completamente desarrolladas abandonan el agua y hacen girar un capullo en el que pupan. [sesenta y cinco]

Bioerosion

El bizcocho caribeño de hígado de pollo Condrilla nucula segrega toxinas que matan los pólipos de coral, lo que permite que las esponjas crezcan sobre los esqueletos de coral. [28] Otros, especialmente en la familia Clionaidae, usan sustancias corrosivas secretadas por sus arqueocitos para hacer túneles en rocas, corales y conchas de moluscos muertos. [28] Las esponjas pueden eliminar hasta 1 m (3,3 pies) por año de los arrecifes, creando muescas visibles justo debajo del nivel de la marea baja. [41]

Enfermedades

Esponjas caribeñas del género Aplysina sufre del síndrome de la banda roja de Aplysina. Esto causa Aplysina desarrollar una o más bandas de color óxido, a veces con bandas adyacentes de tejido necrótico. Estas lesiones pueden rodear completamente las ramas de la esponja. La enfermedad parece ser contagiosa y afecta aproximadamente al 10 por ciento de A. cauliformis en los arrecifes de las Bahamas. [66] Las bandas de color óxido son causadas por una cianobacteria, pero se desconoce si este organismo realmente causa la enfermedad. [66] [67]

Colaboración con otros organismos

Además de albergar endosimbiontes fotosintetizadores, [28] las esponjas se destacan por su amplia gama de colaboraciones con otros organismos. La esponja incrustante relativamente grande Lissodendoryx colombiensis es más común en superficies rocosas, pero ha extendido su rango a las praderas de pastos marinos al dejarse rodear o cubrir de esponjas de pastos marinos, que son desagradables para las estrellas de mar locales y, por lo tanto, protegen Lissodendoryx contra ellos, a cambio, las esponjas de pastos marinos obtienen posiciones más altas lejos del sedimento del fondo marino. [68]

Camarones del género Synalpheus forman colonias en esponjas, y cada especie de camarón habita en una especie de esponja diferente, haciendo Synalpheus uno de los géneros de crustáceos más diversos. Específicamente, Synalpheus regalis utiliza la esponja no solo como fuente de alimento, sino también como defensa contra otros camarones y depredadores. [69] Hasta 16.000 individuos habitan en una sola esponja boba, alimentándose de las partículas más grandes que se acumulan en la esponja mientras filtra el océano para alimentarse. [70]

Lazo de esponja

La mayoría de las esponjas son detritívoros que filtran partículas de desechos orgánicos y formas de vida microscópicas del agua del océano. En particular, las esponjas ocupan un papel importante como detritívoros en las redes tróficas de los arrecifes de coral al reciclar los detritos a niveles tróficos más altos. [71]

Se ha formulado la hipótesis de que las esponjas de los arrecifes de coral facilitan la transferencia de materia orgánica derivada de los corales a sus detritívoros asociados a través de la producción de detritos de esponjas, como se muestra en el diagrama. Varias especies de esponjas pueden convertir DOM derivado de coral en detritus de esponja, [74] [75] y transferir la materia orgánica producida por los corales más arriba en la red trófica del arrecife. Los corales liberan materia orgánica en forma de moco tanto disuelto como en partículas, [76] [77] [78] [79], así como material celular como el expulsado Simbiodinio. [80] [81] [71]

La materia orgánica podría ser transferida de los corales a las esponjas por todas estas vías, pero DOM probablemente constituye la fracción más grande, ya que la mayoría (56 a 80%) del moco de coral se disuelve en la columna de agua, [77] y los corales pierden carbono fijo. por expulsión de Simbiodinio es típicamente insignificante (0.01%) [80] en comparación con la liberación de moco (hasta

40%). [82] [83] La materia orgánica derivada del coral también podría transferirse indirectamente a las esponjas a través de las bacterias, que también pueden consumir el moco del coral. [84] [85] [86] [71]

Holobionte de esponja

Además de una relación simbiótica uno a uno, es posible que un anfitrión se convierta en simbiótico con un consorcio microbiano. Las esponjas pueden albergar una amplia gama de comunidades microbianas que también pueden ser muy específicas. Las comunidades microbianas que forman una relación simbiótica con la esponja pueden representar hasta el 35% de la biomasa de su huésped. [88] El término para esta relación simbiótica específica, donde un consorcio microbiano se empareja con un anfitrión se llama relación holobiótica. La esponja, así como la comunidad microbiana asociada a ella, producirán una amplia gama de metabolitos secundarios que ayudarán a protegerla de los depredadores a través de mecanismos como la defensa química. [89]

Algunas de estas relaciones incluyen endosimbiontes dentro de las células bacteriocitarias y cianobacterias o microalgas que se encuentran debajo de la capa de células del pinacodermo, donde pueden recibir la mayor cantidad de luz, utilizada para la fototrofia. Pueden albergar más de 50 phyla microbianos diferentes y phyla candidatos, incluyendo Alphaprotoebacteria, Actinobacteria, Chloroflexi, Nitrospirae, Cyanobacteria, los taxones Gamma-, el phylum candidato Poribacteria y Thaumarchaea. [89]

Taxonomía

Linneo, que clasificó la mayoría de los tipos de animales sésiles como pertenecientes al orden Zoophyta en la clase Vermes, identificó erróneamente el género Spongia como plantas en el orden Algas. [90] Durante mucho tiempo a partir de entonces, las esponjas fueron asignadas a un sub-reino separado, Parazoa ("al lado de los animales"), separado de los Eumetazoa que formaban el resto del reino Animalia. [91] Se los ha considerado un filo parafilético, a partir del cual han evolucionado los animales superiores. [92] Otra investigación indica que Porifera es monofilética. [93]

El phylum Porifera se divide en clases principalmente de acuerdo con la composición de sus esqueletos: [27] [41]

    (esponjas de vidrio) tienen espículas de silicato, la mayor de las cuales tiene seis rayos y puede ser individual o fusionada. [27] Los componentes principales de sus cuerpos son los sincitios en los que un gran número de células comparten una sola membrana externa. [41] tienen esqueletos hechos de calcita, una forma de carbonato de calcio, que puede formar espículas separadas o grandes masas. Todas las células tienen un solo núcleo y membrana. [41]
  • La mayoría de las Demospongiae tienen espículas de silicato o fibras esponjosas o ambas dentro de sus tejidos blandos. Sin embargo, algunos también tienen esqueletos externos masivos hechos de aragonito, otra forma de carbonato de calcio. [27] [41] Todas las células tienen un solo núcleo y membrana. [41] se conocen sólo como fósiles del período Cámbrico. [91]

En la década de 1970, las esponjas con esqueletos masivos de carbonato de calcio se asignaron a una clase separada, Sclerospongiae, también conocida como "esponjas coralinas". [94] Sin embargo, en la década de 1980 se descubrió que todos eran miembros de Calcarea o Demospongiae. [95]

Hasta ahora, las publicaciones científicas han identificado alrededor de 9.000 especies de poriferan, [41] de las cuales: unas 400 son esponjas de vidrio unas 500 son especies calcáreas y el resto son demosponges. [28] Sin embargo, algunos tipos de hábitat, rocas verticales y paredes de cuevas y galerías en rocas y rocas de coral, se han investigado muy poco, incluso en mares poco profundos. [41]

Clases

Las esponjas se distribuían tradicionalmente en tres clases: esponjas calcáreas (Calcarea), esponjas de vidrio (Hexactinellida) y demosponjas (Demospongiae). Sin embargo, los estudios han demostrado que los Homoscleromorpha, un grupo que se cree que pertenece a los Demospongiae, en realidad están bien separados filogenéticamente. [96] Por lo tanto, recientemente han sido reconocidas como la cuarta clase de esponjas. [97] [98]

Las esponjas se dividen en clases principalmente de acuerdo con la composición de sus esqueletos: [30] Estos están organizados en orden evolutivo como se muestra a continuación en orden ascendente de evolución de arriba a abajo:

Tipo de células [30] Espículas [30] Fibras esponjosas [30] Exoesqueleto masivo [41] Forma del cuerpo [30]
Hexactinellida Principalmente sincitios en todas las especies Sílice
Puede ser individual o fusionada
Nunca Nunca Leuconoide
Demospongiae Núcleo único, membrana externa única Sílice En muchas especies En algunas especies.
Hecho de aragonito si está presente. [27] [41]
Leuconoide
Calcarea Núcleo único, membrana externa única Calcita
Pueden ser masas individuales o grandes
Nunca Común.
Hecho de calcita si está presente.
Asconoide, siconoide, leuconoide o solenoide [99]
Homoscleromorpha Núcleo único, membrana externa única Sílice En muchas especies Nunca Sylleibid o leuconoid

Registro fósil

Aunque los relojes moleculares y los biomarcadores sugieren que las esponjas existían mucho antes de la explosión de vida del Cámbrico, las espículas de sílice como las de las demosponjas están ausentes del registro fósil hasta el Cámbrico. [100] Existe un informe sin fundamento de espículas en rocas que datan de hace unos 750 millones de años. [101] En la Formación Doushantuo se han encontrado esponjas fósiles bien conservadas de hace unos 580 millones de años en el período Ediacara. Estos fósiles, que incluyen espículas, pinacocitos, porocitos, arqueocitos, esclerocitos y la cavidad interna, se han clasificado como demosponjas. Se han encontrado fósiles de esponjas de vidrio de hace unos 540 millones de años en rocas de Australia, China y Mongolia. [102] Esponjas del Cámbrico temprano de México que pertenecen al género Kiwetinokia muestran evidencia de fusión de varias espículas más pequeñas para formar una sola espícula grande. [103] Se han encontrado espículas de carbonato de calcio de esponjas calcáreas en rocas del Cámbrico temprano desde hace unos 530 a 523 millones de años en Australia. Se han encontrado otras demosponges probables en la fauna de Chengjiang del Cámbrico temprano, desde hace 525 a 520 millones de años. [104] Las esponjas de agua dulce parecen ser mucho más jóvenes, ya que los primeros fósiles conocidos datan del período Eoceno medio hace unos 48 a 40 millones de años. [102] Aunque alrededor del 90% de las esponjas modernas son demosponjas, los restos fosilizados de este tipo son menos comunes que los de otros tipos porque sus esqueletos están compuestos de esponjas relativamente blandas que no se fosilizan bien. [105] Los primeros simbiontes de esponja se conocen a partir del Silúrico temprano. [106]

Un trazador químico es el 24-isopropilcolestano, que es un derivado estable del 24-isopropilcolesterol, que se dice que es producido por demosponjas pero no por eumetazoos ("animales verdaderos", es decir, cnidarios y bilaterales). Dado que se cree que los coanoflagelados son los parientes unicelulares más cercanos de los animales, un equipo de científicos examinó la bioquímica y los genes de una especie de coanoflagelados. Llegaron a la conclusión de que esta especie no podía producir 24-isopropilcolesterol, pero que sería necesaria la investigación de una gama más amplia de coanoflagelados para demostrar que el fósil 24-isopropilcolestano solo podría haber sido producido por demosponjas. [107] Aunque una publicación anterior informó rastros del químico 24-isopropilcolestano en rocas antiguas que datan de hace 1.800 millones de años, [108] investigaciones recientes que utilizan una serie de rocas fechadas con mucha más precisión han revelado que estos biomarcadores solo aparecen antes del final del La glaciación de Marinoan hace aproximadamente 635 millones de años, [109] y que "el análisis de biomarcadores aún no ha revelado ninguna evidencia convincente de esponjas antiguas anteriores al primer episodio glacial neoproterozoico globalmente extenso (el Sturtian,

Hace 713 millones de años en Omán) ". Si bien se ha argumentado que este 'biomarcador de esponja' podría haberse originado a partir de algas marinas, investigaciones recientes sugieren que la capacidad de las algas para producir este biomarcador evolucionó solo en el Carbonífero como tal, el biomarcador permanece fuertemente apoya la presencia de demosponges en el Cryogenian. [110] [111] [112]

Los arqueociatidos, que algunos clasifican como un tipo de esponja coralina, son fósiles muy comunes en rocas del Cámbrico temprano hace unos 530 a 520 millones de años, pero aparentemente se extinguieron a fines del Cámbrico hace 490 millones de años. [104] Se ha sugerido que fueron producidos por: esponjas cnidarians algas foraminíferos un filo de animales completamente separado, Archaeocyatha o incluso un reino de vida completamente separado, denominado Archaeata o Inferibionta. Desde la década de 1990, los arqueociatidos se han considerado un grupo distintivo de esponjas. [91]

Es difícil encajar canciloriidos en clasificaciones de esponjas o animales más complejos. Un análisis en 1996 concluyó que estaban estrechamente relacionados con las esponjas sobre la base de que la estructura detallada de los escleritos de cancillería ("placas de armadura") es similar a la de las fibras de esponja, una proteína de colágeno, en las modernas demosponjas de queratosa (córnea) como Darwinella. [114] Sin embargo, otro análisis en 2002 concluyó que los canciloridos no son esponjas y pueden ser intermedios entre las esponjas y los animales más complejos, entre otras razones porque sus pieles eran más gruesas y estaban más unidas que las de las esponjas. [115] En 2008, un análisis detallado de los escleritos de los chancelloriids concluyó que eran muy similares a los de los halkieriids, animales bilaterales móviles que parecían babosas en una cota de malla y cuyos fósiles se encuentran en rocas desde el Cámbrico temprano hasta el Cámbrico medio. Si esto es correcto, crearía un dilema, ya que es extremadamente improbable que organismos totalmente no relacionados hayan desarrollado escleritos similares de forma independiente, pero la enorme diferencia en las estructuras de sus cuerpos hace que sea difícil ver cómo podrían estar estrechamente relacionados. [113]

Relaciones con otros grupos de animales

En la década de 1990, las esponjas eran ampliamente consideradas como un grupo monofilético, todas ellas descendientes de un ancestro común que era en sí mismo una esponja, y como el "grupo hermano" de todos los demás metazoos (animales multicelulares), que a su vez forman un grupo monofilético. Por otro lado, algunos análisis de la década de 1990 también revivieron la idea de que los parientes evolutivos más cercanos de los animales son los coanoflagelados, organismos unicelulares muy similares a los coanocitos de las esponjas, lo que implicaría que la mayoría de los metazoos evolucionaron a partir de ancestros muy parecidos a las esponjas y, por lo tanto, las esponjas pueden no ser monofilético, ya que los mismos antepasados ​​esponjosos pueden haber dado lugar tanto a las esponjas modernas como a los miembros de Metazoa que no son esponjas. [116]

Los análisis desde 2001 han concluido que los Eumetazoa (más complejos que las esponjas) están más estrechamente relacionados con grupos particulares de esponjas que con el resto de esponjas. Tales conclusiones implican que las esponjas no son monofiléticas, porque el último ancestro común de todas las esponjas también sería un ancestro directo de los Eumetazoa, que no son esponjas. Un estudio en 2001 basado en comparaciones de ADN de ribosoma concluyó que la división más fundamental dentro de las esponjas era entre esponjas de vidrio y el resto, y que los Eumetazoa están más estrechamente relacionados con las esponjas calcáreas, aquellas con espículas de carbonato de calcio, que con otros tipos de esponjas. [116] En 2007 un análisis basado en comparaciones de ARN y otro basado principalmente en la comparación de espículas concluyó que las demosponjas y las esponjas de vidrio están más relacionadas entre sí que las esponjas calcáreas, que a su vez están más relacionadas con Eumetazoa. [102] [118]

Otras evidencias anatómicas y bioquímicas vinculan a los Eumetazoa con Homoscleromorpha, un subgrupo de demosponjas.Una comparación en 2007 del ADN nuclear, excluyendo las esponjas de vidrio y las jaleas de peine, concluyó que: Homoscleromorpha están más estrechamente relacionados con Eumetazoa, las esponjas calcáreas son las más cercanas; las otras demosponges son "tías" evolutivas de estos grupos y los canciloríidos, animales con forma de bolsa. cuyos fósiles se encuentran en rocas cámbricas, pueden ser esponjas. [117] Los espermatozoides de Homoscleromorpha comparten con los de Eumetazoa características de las que carecen los de otras esponjas. Tanto en Homoscleromorpha como en Eumetazoa, las capas de células están unidas por la unión a una membrana basal similar a una alfombra compuesta principalmente de colágeno "tipo IV", una forma de colágeno que no se encuentra en otras esponjas, aunque las fibras de esponja que refuerzan el mesohilo de todas las demosponjas es similar al colágeno "tipo IV". [32]

Los análisis descritos anteriormente concluyeron que las esponjas son las más cercanas a los antepasados ​​de todos los metazoos, de todos los animales multicelulares, incluidas las esponjas y los grupos más complejos. Sin embargo, otra comparación en 2008 de 150 genes en cada uno de los 21 géneros, que van desde hongos a humanos pero que incluyen solo dos especies de esponjas, sugirió que las medusas de peine (ctenophora) son el linaje más basal de los metazoos incluidos en la muestra. Si esto es correcto, las medusas modernas de peine desarrollaron sus estructuras complejas independientemente de otros metazoos, o los antepasados ​​de las esponjas eran más complejos y todas las esponjas conocidas son formas drásticamente simplificadas. El estudio recomendó más análisis utilizando una gama más amplia de esponjas y otros metazoos simples como Placozoa. [18] Los resultados de dicho análisis, publicados en 2009, sugieren que puede estar justificado volver a la visión anterior. Los 'árboles genealógicos' construidos utilizando una combinación de todos los datos disponibles - morfológicos, de desarrollo y moleculares - concluyeron que las esponjas son de hecho un grupo monofilético, y con los cnidarios forman el grupo hermano de los bilaterales. [119] [120]

Una alineación muy grande e internamente consistente de 1.719 proteínas en la escala de metazoos, publicada en 2017, mostró que (i) las esponjas, representadas por Homoscleromorpha, Calcarea, Hexactinellida y Demospongiae, son monofiléticas, (ii) las esponjas son un grupo hermano de todos otros animales multicelulares, (iii) los ctenóforos emergen como el segundo linaje animal ramificado más temprano, y (iv) los placozoos emergen como el tercer linaje animal, seguidos por los cnidarios del grupo hermano de los bilaterios. [5]

En marzo de 2021, científicos de Dublín encontraron evidencia adicional de que las esponjas son el grupo hermano de todos los demás animales. [121]

Por delfines

Un informe de 1997 describió el uso de esponjas como herramienta por parte de los delfines mulares en Shark Bay en Australia Occidental. Un delfín adherirá una esponja marina a su tribuna, que presumiblemente luego se usa para protegerlo cuando busca alimento en el fondo arenoso del mar. [122] El comportamiento, conocido como gorronería, sólo se ha observado en esta bahía, y es mostrado casi exclusivamente por hembras. Un estudio de 2005 concluyó que las madres enseñan el comportamiento a sus hijas y que todos los usuarios de esponjas están estrechamente relacionados, lo que sugiere que se trata de una innovación bastante reciente. [24]

Por humanos

Esqueleto

Las espículas de carbonato de calcio o sílice de la mayoría de los géneros de esponjas las hacen demasiado ásperas para la mayoría de los usos, pero hay dos géneros: Hipoespongia y Spongia, tienen esqueletos blandos y completamente fibrosos. [123] Los primeros europeos usaban esponjas suaves para muchos propósitos, incluido el acolchado para cascos, utensilios portátiles para beber y filtros de agua municipales. Hasta la invención de las esponjas sintéticas, se utilizaban como herramientas de limpieza, aplicadores de pinturas y esmaltes cerámicos y anticonceptivos discretos. Sin embargo, a mediados del siglo XX, la sobrepesca llevó tanto a los animales como a la industria al borde de la extinción. [124] Véase también buceo con esponja.

Muchos objetos con texturas esponjosas ahora están hechos de sustancias que no se derivan de los poríferos. Las esponjas sintéticas incluyen herramientas de limpieza personales y domésticas, implantes mamarios [125] y esponjas anticonceptivas. [126] Los materiales típicos utilizados son la espuma de celulosa, la espuma de poliuretano y, con menor frecuencia, la espuma de silicona.

La "esponja" de luffa, también deletreada esponja vegetal, que se vende comúnmente para su uso en la cocina o la ducha, no se deriva de un animal sino principalmente del "esqueleto" fibroso de la calabaza esponjosa (Luffa aegyptiaca, Cucurbitáceas). [127]

Compuestos antibióticos

Las esponjas tienen potencial medicinal debido a la presencia en las propias esponjas o en sus simbiontes microbianos de sustancias químicas que pueden usarse para controlar virus, bacterias, tumores y hongos. [128] [129]

Otros compuestos biológicamente activos

Al carecer de cualquier capa protectora o medio de escape, las esponjas han evolucionado para sintetizar una variedad de compuestos inusuales. Una de esas clases son los derivados de ácidos grasos oxidados llamados oxilipinas. Se ha descubierto que los miembros de esta familia tienen propiedades anticancerígenas, antibacterianas y antifúngicas. Un ejemplo aislado de Okinawa plakortis las esponjas, plakoridina A, han mostrado potencial como citotoxina para las células de linfoma murino. [130] [131]


Caracterización de un hongo halotolerantes de una esponja marina

Introducción: Las esponjas marinas han establecido interacciones simbióticas con una gran cantidad de microorganismos, incluidos los hongos. La mayoría de los estudios hasta ahora se han centrado en la caracterización de las bacterias y arqueas asociadas a las esponjas con solo unos pocos informes sobre los hongos asociados a las esponjas. Durante el aislamiento y caracterización de bacterias de esponjas marinas de Australia del Sur, observamos múltiples tipos de hongos. Se seleccionó un aislado en particular para una investigación adicional debido a su tamaño inusualmente grande y cromogénico. Aquí, informamos sobre las investigaciones sobre las propiedades físicas, morfológicas, químicas y genotípicas de este hongo similar a la levadura.

Métodos y materiales: Se recolectaron muestras de esponja de ambientes marinos del sur de Australia y se aislaron microbios utilizando diferentes medios de aislamiento en diversas condiciones de incubación. Los aislados microbianos se identificaron sobre la base de la morfología, las características de tinción y sus secuencias de genes de rRNA 16S o rRNA ITS / 28S.

Resultados: Se detectaron doce tipos de aislados de levadura y hongos junto con otras bacterias y uno de estos hongos midió hasta 35 μm de diámetro con un cromógeno único en comparación con otros hongos. Dependiendo del tipo de medio, este aislado fúngico único apareció como hongos similares a levaduras con diferentes formas morfológicas. El aislado puede fermentar y asimilar casi todos los carbohidratos probados. Además, toleraba una alta concentración de sal (hasta un 25%) y un rango de pH y temperatura. La secuenciación de genes de ARNr ITS y 28S reveló una similitud de secuencia de 93% y 98%, respectivamente, con los géneros más cercanos de Eupenidiella, Hortaea, y Stenella.

Conclusiones: Sobre la base de su peculiar morfología, tamaño y datos genéticos, este hongo similar a la levadura posiblemente constituye un nuevo género y el nombre Magnuscella marinae, nov. gen., sp. nov., se propone. Este estudio es el primero de su tipo para la caracterización completa de un hongo similar a la levadura de esponjas marinas. Este nuevo aislado desarrolló una interacción simbiótica con huéspedes vivos, que no se observó con otros géneros más cercanos reportados (existen en una relación saprofítica). El tamaño y la morfología únicos observados pueden favorecer a este nuevo aislado para establecer interacciones simbióticas con huéspedes vivos.


Agradecimientos

Esta publicación está dedicada a Henry M. Reiswig (Victoria, BC, Canadá), en honor a su 70 cumpleaños en 2006 y para reconocer sus grandes e inspiradoras contribuciones a la ciencia de las esponjas. Deseo agradecer a H.-D. Görtz y F. Brümmer por su apoyo, I. Koch y K.-U. Genzel por proporcionar esponjas y K. Ellwanger, I. Heim, C. Wolf y B. Nickel por su ayuda y discusión. Una parte de este trabajo fue financiado por el Ministerio Federal de Educación e Investigación de Alemania (BMBF) a través del proyecto Centro de Excelencia. BIOTECmarin (F 0345D).


Contenido

Los restos de Archaeocyatha se conservan principalmente como estructuras de carbonato en una matriz de piedra caliza. Esto significa que los fósiles no pueden aislarse química o mecánicamente, salvo algunos especímenes que ya se han erosionado de sus matrices, y su morfología debe determinarse a partir de cortes finos de la piedra en la que se conservaron.

Hoy en día, las familias de arqueociatanos son reconocibles por diferencias pequeñas pero consistentes en sus estructuras fosilizadas: algunos arqueociatos se construyeron como cuencos anidados, mientras que otros medían hasta 300 mm. Algunos arqueociatos eran organismos solitarios, mientras que otros formaban colonias. Al comienzo de la Edad Toyoniana, alrededor de 516 millones de años, los arqueociatos entraron en un fuerte declive. Casi todas las especies se extinguieron por el Cámbrico medio, con la última especie conocida, Antarcticocyathus webberi, desapareciendo justo antes del final del período Cámbrico. [4] Su rápido declive y desaparición coincidió con una rápida diversificación de las Demosponges.

Los arqueociatidos fueron importantes constructores de arrecifes en el Cámbrico temprano a medio, y los arrecifes (y de hecho cualquier acumulación de carbonatos) se volvieron muy raros después de la extinción del grupo hasta la diversificación de nuevos taxones de constructores de arrecifes de coral en el Ordovícico. [5]

El arqueociatido típico se parecía a un coral cuerno hueco. Cada uno tenía un esqueleto poroso de calcita cónico o en forma de jarrón similar al de una esponja. La estructura parecía un par de conos de helado anidados y perforados. Sus esqueletos consistían en una sola pared porosa (Monocyathida), o más comúnmente como dos paredes porosas concéntricas, una pared interior y exterior separadas por un espacio. Dentro de la pared interior había una cavidad (como el interior de una taza de helado). En la base, estas pleoesponjas se sujetaban al sustrato mediante una sujeción. Es de suponer que el cuerpo ocupaba el espacio entre las capas interior y exterior (el intervallum).

Los experimentos con tanques de flujo sugieren que la morfología de arqueocyathan les permitió explotar los gradientes de flujo, ya sea bombeando agua de forma pasiva a través del esqueleto o, como en la actualidad, las esponjas existentes, extrayendo agua a través de los poros, eliminando nutrientes y expulsando el agua gastada y los desechos. a través de los poros hacia el espacio central. [ cita necesaria ]

El tamaño de los poros establece un límite en el tamaño del plancton que los arqueociatos podrían haber consumido. Las diferentes especies tenían poros de diferentes tamaños, el más grande lo suficientemente grande como para consumir mesozooplancton, posiblemente dando lugar a diferentes nichos ecológicos dentro de un solo arrecife. [6]

Los arqueociatos habitaban zonas costeras de mares poco profundos. Su amplia distribución en casi todo el mundo cámbrico, así como la diversidad taxonómica de las especies, podría explicarse con la suposición de que, como las verdaderas esponjas, tenían un estadio larvario planctónico que permitió su amplia propagación.


Estudio anatómico integrativo del anélido ramificado Ramisyllis multicaudata (Annelida, Syllidae)

Guillermo Ponz-Segrelles, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, 28049, Madrid, España.

Maria Teresa Aguado, Evolución animal y biodiversidad, Georg-August-Universität Göttingen, 37073 Göttingen, Alemania.

Contribución: conceptualización, curación de datos, investigación, visualización, redacción - borrador original

Departamento de Ciencias Naturales, Museo y Galería de Arte del Territorio del Norte, Darwin, Territorio del Norte, Australia

Contribución: investigación, recursos, redacción: revisión y edición

Evolución animal y biodiversidad, Georg-August-Universität Göttingen, Göttingen, Alemania

Contribución: curación de datos, investigación, visualización, redacción, revisión y edición

Instituto de Biología Evolutiva y Ecología, Universidad de Bonn, Bonn, Alemania

Contribución: curación de datos, investigación, visualización, redacción, revisión y edición

Instituto de Investigación de Materiales, Helmholtz-Zentrum Geesthacht, Geesthacht, Alemania

Contribución: curación de datos, investigación, metodología, visualización, redacción: revisión y edición

Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, Madrid, España

Contribución: investigación, visualización, redacción, revisión y edición

Evolución animal y biodiversidad, Georg-August-Universität Göttingen, Göttingen, Alemania

Guillermo Ponz-Segrelles, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, 28049, Madrid, España.

Maria Teresa Aguado, Evolución animal y biodiversidad, Georg-August-Universität Göttingen, 37073 Göttingen, Alemania.

Contribución: Conceptualización, Adquisición de fondos, Investigación, Supervisión, Redacción - revisión y edición

Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, Madrid, España

Guillermo Ponz-Segrelles, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, 28049, Madrid, España.

Maria Teresa Aguado, Evolución animal y biodiversidad, Georg-August-Universität Göttingen, 37073 Göttingen, Alemania.

Contribución: conceptualización, curación de datos, investigación, visualización, redacción - borrador original

Departamento de Ciencias Naturales, Museo y Galería de Arte del Territorio del Norte, Darwin, Territorio del Norte, Australia

Contribución: investigación, recursos, redacción: revisión y edición

Evolución animal y biodiversidad, Georg-August-Universität Göttingen, Göttingen, Alemania

Contribución: curación de datos, investigación, visualización, redacción, revisión y edición

Instituto de Biología Evolutiva y Ecología, Universidad de Bonn, Bonn, Alemania

Contribución: curación de datos, investigación, visualización, redacción, revisión y edición

Instituto de Investigación de Materiales, Helmholtz-Zentrum Geesthacht, Geesthacht, Alemania

Contribución: curación de datos, investigación, metodología, visualización, redacción: revisión y edición

Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, Madrid, España

Contribución: investigación, visualización, redacción, revisión y edición

Evolución animal y biodiversidad, Georg-August-Universität Göttingen, Göttingen, Alemania

Guillermo Ponz-Segrelles, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, 28049, Madrid, España.

Maria Teresa Aguado, Evolución animal y biodiversidad, Georg-August-Universität Göttingen, 37073 Göttingen, Alemania.

Contribución: Conceptualización, Adquisición de fondos, Investigación, Supervisión, Redacción - revisión y edición

Información de financiación: Deutsches Elektronen-Synchrotron Secretaría de Estado de Investigación, Desarrollo e Innovación, Números de subvención / premio: BES-2016-076419, CGL2015-63593-P

Abstracto

Los Syllidae que habitan en esponjas Ramisyllis multicaudata y Syllis ramosa son las únicas especies de anélidos para las que se conoce un cuerpo ramificado con una cabeza y múltiples extremos posteriores. En estas especies, la cabeza se encuentra profundamente dentro de la esponja y las ramas se extienden a través del sistema de canales de su hospedador. La morfología de estas criaturas ha cautivado a los biólogos de los anélidos desde que fueron descubiertos a finales del siglo XIX, y sus características externas están bien documentadas. Sin embargo, no se ha documentado antes cómo encajan sus cuerpos ramificados dentro de sus esponjas hospedadoras simbióticas y cómo las ramas se traducen en anatomía interna. Estas características son de una relevancia crucial para comprender el cuerpo de estos animales y, por lo tanto, el objetivo de este estudio fue investigar estos aspectos. Para evaluar estas preguntas, se utilizó la observación en vivo, así como las técnicas de histología, inmunohistoquímica, micro tomografía computarizada y microscopía electrónica de transmisión en muestras de R. multicaudata. Al usar estas técnicas, mostramos que el complejo cuerpo de R. multicaudata Los especímenes se extienden en gran medida a través del sistema de canales de las esponjas que los hospedan. Demostramos que la bifurcación externa iterativa del cuerpo se acompaña de la bifurcación de los sistemas de órganos longitudinales que son característicos de los anélidos. Además, también destacamos que el proceso de bifurcación deja una huella digital inconfundible en forma de "puentes musculares" recién descritos. En teoría, estas estructuras permiten distinguir las ramas originales y derivadas en cada bifurcación. Por último, caracterizamos algunas de las características anatómicas internas de los estolones (unidades reproductivas) de R. multicaudata, particularmente su sistema nervioso. Aquí, proporcionamos el primer estudio de la anatomía interna de un anélido ramificado. Esta información no solo es crucial para profundizar en nuestra comprensión de estos animales y su biología, sino que también será clave para informar futuros estudios que intenten explicar cómo evolucionó esta morfología.


MATERIALES Y MÉTODOS

Muestras de esponja

Todas las investigaciones se llevaron a cabo sobre muestras de Tethya wilhelma Sarà, Sarà, Nickel y Brümmer 2001 (Demospongiae, Hadromerida, Tethyidae). Las esponjas se originaron en su localidad tipo, el acuario del Jardín Zoológico-Botánico Wilhelma Stuttgart (Alemania). Porque se reproduce asexualmente por gemación, T. wilhelma se cultivó permanentemente en el laboratorio de Jena en acuarios de agua de mar tropical en condiciones de flujo moderado constante a una temperatura de 24 ° C y un régimen de luz de 12 h de día y de noche. El agua de mar artificial (Tropic Marine, Wartenberg, Alemania disuelta en agua desmineralizada) se renovó parcialmente cada pocas semanas. Durante el cultivo, las esponjas se alimentaron a diario utilizando alimentos de invertebrados de acuarios comerciales finamente dispersos ("Plancton artificial" Aquakultur Genzel, Freiberg am Neckar, Alemania).

Análisis de la cinética del ciclo de contracción.

Datos cinéticos de un conjunto de datos extendido previamente publicado de imágenes digitales de lapso de tiempo que cubren 13 ciclos de contracción-expansión de T. wilhelma (Nickel, 2004) se normalizaron y volvieron a analizar con Microsoft Excel. Cada ciclo se normalizó al máximo (Amax= 1) y mínimo (Amin= 0) área corporal proyectada de la esponja. Se calcularon un ciclo de contracción medio y una desviación estándar, lo que resultó en una expansión relativa mi sobre el tiempo de contracción relativo con t0=mimin. El cambio en el tiempo de la expansión relativa Δmi se calculó y dio como resultado la velocidad relativa v de contracción y expansión (v= Δmi= dmi/Dt). El cambio en el tiempo de la velocidad relativa. v se calculó y resultó en la aceleración relativa de la contracción y expansión (a= ΔΔmi= Δv= dv/Dt). Los valores de E, v y a se trazaron contra el tiempo de contracción relativo para correlacionar los cambios notables en estos gráficos y permitir extraer conclusiones sobre los cambios cinéticos durante las fases de contracción y expansión de los ciclos.

Análisis morfológico

Un espécimen de esponja completamente expandido y uno completamente contraído de T. wilhelma fueron procesados ​​para microtomografía de rayos X basada en radiación de sincrotrón (Nickel et al., 2006 Hammel et al., 2009). La contracción fue inducida por la aplicación de glutamato (Ellwanger et al., 2007). Las muestras se congelaron inmediatamente en nitrógeno líquido y posteriormente se fijaron mediante sustitución por congelación en un Leica AFS (Leica, Bensheim, Alemania) en metanol con 1% de OsO.4, 2,5% de glutaraldehído y 2,5% de agua destilada (modificado de Müller et al., 1980) a –80 ° C durante 68,5 h, luego se calentaron a 0 ° C a una velocidad constante de 40 ° C h –1. Las muestras se lavaron dos veces en metanol y tres veces en dimetoxifenol (DMP). Las muestras se transfirieron a aproximadamente 25 ml de DMP en un plato, que se cubrió parcialmente con un portaobjetos de vidrio y se dejó secar lentamente dentro de una campana de extracción durante la noche. Se obtuvieron imágenes de muestras secas como se describió anteriormente (Nickel et al., 2006) mediante microtomografía de rayos X basada en radiación sincrotrón operada por HZG (Beckmann et al., 2008) en la línea de luz BW2 del anillo de almacenamiento DORIS III en Deutsches Elektronen Synchrotron (DESY , Hamburgo, Alemania) a 14,5 keV, seguida de reconstrucción tomográfica, que dio como resultado pilas de imágenes de punto flotante de 32 bits con un tamaño de vóxel de 3,75 μm 3, lo que representa una resolución medida de 5,7 μm 3 por vóxel. Para la reconstrucción virtual y la reproducción de volumen utilizamos VG studio MAX 2.0 (Volume Graphics, Heidelberg, Alemania). El análisis volumétrico y de superficie se realizó utilizando una macro rutina personalizada en ImageJ, basada en valores de absorción de rayos X, que se codificaron como pilas de imágenes en escala de grises de 8 bits después de la conversión de los datos originales de la imagen de punto flotante de 32 bits, siguiendo una anterior rutina publicada (Nickel et al., 2006 Hammel et al., 2009). Para una mejor comparación, los volúmenes del sistema de canales, mesohilo y esqueleto se proporcionan como valores de percentiles en relación con el volumen total de esponja. Como no fue posible elegir dos especímenes con volúmenes expandidos idénticos, normalizamos nuestros datos a los volúmenes del esqueleto para una comparación directa. En este enfoque, asumimos una proporción relativamente estable entre el esqueleto y el mesohilo. Se ha proporcionado evidencia indirecta de tal correlación entre la síntesis de matriz extracelular y la producción de espículas (Krasko et al., 2000). Por lo tanto, la normalización de los datos de volumen frente al esqueleto ilustra la cantidad relativa comparable de cambio de volumen del mesohilo y el sistema de canales. Además, se calculó la relación directamente comparable entre el área de superficie de pinacoderm y el volumen de mesohilo, así como el volumen total de esponja.

Después de la obtención de imágenes microtomográficas, las muestras se reutilizaron para la histología de microscopía electrónica de barrido (SEM) (Weissenfels, 1982 Hammel et al., 2009). En resumen, las muestras se transfirieron a etanol al 100%, se incrustaron en metacrilato de estireno y se seccionaron en secciones semifinas hasta alcanzar una posición mediana. Las últimas secciones de la serie fueron teñidas con Toluidine Blue y fotografiadas en un Zeiss Axiolab equipado con una cámara Firewire Pixellink BF623. El fragmento de esponja incrustado restante se trató con xileno para disolver el plástico, se transfirió a etanol al 100% y se secó en el punto crítico. Las imágenes SEM se tomaron en un Philips XL30ESEM.


Morfología y ultraestructura de las larvas nadadoras de Crambe crambe (Demospongiae, Poecilosclerida)

Abstracto. Describimos la morfología y ultraestructura de las larvas nadadoras de la esponja. Crambe crambe, una de las esponjas incrustantes más abundantes en fondos rocosos poco profundos del Mediterráneo occidental. Larvas de C. crambe se lanzan en julio y agosto. La larva está uniformemente flagelada excepto en la zona posterior. Las células flageladas son extraordinariamente delgadas, alargadas y sinuosas y forman una capa pseudoestratificada. Su zona distal contiene abundantes mitocondrias, algunas pequeñas vesículas, un complejo de Golgi y el aparato basal del flagelo. Hay abundantes gotas de lípidos en toda la célula. El núcleo suele estar en una posición basal. El flagelo se proyecta desde el fondo de una cavidad asimétrica formada por expansiones citoplasmáticas. El cuerpo basal se extiende en un mechón cónico y una raicilla laminar en estrecha asociación con el sistema de Golgi. Las células en el polo posterior son planas y poligonales en la superficie, con pseudópodos superpuestos largos en la forma típica de un pinacodermo. El colágeno escaso está presente en toda la larva, incluida la capa flagelada. Los arqueocitos y esclerocitos abundan en la región posterior. Los collencitos típicos y las células esféricas parecen estar ausentes. Las bacterias intracelulares y extracelulares en forma de bastoncillos con fimbrias conspicuas se encuentran exclusivamente en la región posterior de la larva. Las prolongaciones citoplasmáticas asimétricas, que rodean el flagelo, y el aparato basal del flagelo se sugieren como sitios de recepción de estímulos y activación de respuestas locomotoras, respectivamente. Este estudio ultraestructural de la larva de C. crambe ha mostrado características directamente vinculadas a su comportamiento y ecología.