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¿Son el tabique transversal en los tiburones y el diafragma en los mamíferos estructuras homólogas?


¿Son el tabique transversal en los tiburones y el diafragma en los mamíferos estructuras homólogas?

He buscado en Google Scholar y Web of Science, pero no he encontrado evidencia sustancial para probar o falsificar la afirmación.


Un comienzo de respuesta aquí abajo, espero. Primero considere que muchas estructuras están involucradas en la pregunta aquí, el diafragma (UBERON: 0001103), el músculo diafragmático (UBERON: 0036071) y el septum transversum (UBERON: 0004161). En Bgee (bgee.org) nuestro objetivo es anotar relaciones de similitud entre estructuras anatómicas, por favor, eche un vistazo a nuestro GitHub https://github.com/BgeeDB/anatomical-similarity-annotations

Ya anotamos 'diafragma' como una estructura de mamífero, no homóloga en Amniota (consulte https://raw.githubusercontent.com/BgeeDB/anatomical-similarity-annotations/master/release/similarity.tsv). En nuestro próximo lanzamiento, verá la anotación para el 'músculo diafragmático', que es un órgano análogo en los crocodilianos (y las tortugas), pero tampoco es homólogo al diafragma de los mamíferos. Consulte aquí para obtener más detalles sobre esta nueva clase de Uberon: https://github.com/obophenotype/uberon/issues/1229.

Basado en los comentarios aquí arriba, diría que actualmente podemos argumentar que no hay evidencia de una relación homóloga entre el 'septum transversum' en los tiburones y el diafragma de los mamíferos. Tenga en cuenta que UBERON: 0004161 septum transversum describe la estructura embrionaria (de mamífero) que dará lugar al tendón central del diafragma, mientras que aquí está hablando de una estructura adulta más cercana a un tabique similar a un 'músculo diafragmático', en la medida en que Entiendo. Pero de todos modos, gracias por su interesante pregunta que señala un campo evo-devo muy emocionante y en rápida evolución, como este artículo reciente también sugiere https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=27859325


Sistema digestivo de vertebrados (con diagrama) | Chordata | Zoología

En este artículo discutiremos sobre el sistema digestivo de los vertebrados con la ayuda de diagramas adecuados.

Tracto digestivo embrionario:

El arquenterón embrionario se convierte en el revestimiento del tracto digestivo del adulto y de todos sus derivados. El mesodermo esplácnico agrega capas de tejido conectivo y músculos lisos alrededor del arquenterón. La invaginación ectodérmica de la cabeza forma el estomodeo que conduce a la cavidad oral, y una invaginación ectodérmica ventral media similar forma el proctodeo, que conduce al intestino posterior.

El stomodaeum se convierte en la cavidad bucal del adulto y da lugar al esmalte de los dientes, el recubrimiento epitelial de la lengua, las glándulas, por ejemplo, mucosas, venenosas y salivales, etc., y la bolsa de Rathke de la glándula pituitaria anterior. El proctodaeum forma una pequeña parte terminal de la cloaca en los vertebrados inferiores y el recto en los mamíferos.

El tubo digestivo en los embriones desde el estómago hasta la cloaca está unido a la pared dorsal del cuerpo por un doble pliegue del peritoneo, llamado mesenterio dorsal, y a la pared ventral del cuerpo por un mesenterio ventral. En los adultos, el mesenterio dorsal persiste pero el mesenterio ventral desaparece dejando solo la región del hígado y la vejiga urinaria.

Tracto digestivo del adulto:

El tracto digestivo se diferencia para diferentes funciones en las siguientes regiones: boca, cavidad bucal, faringe, esófago, estómago, intestino delgado, intestino grueso y cloaca. Las siguientes excrecencias surgen del tracto digestivo: glándulas orales, bolsa de Rathke & # 8217s, glándula tiroides, hendiduras branquiales, cavidad timpánica, timo y otras glándulas de hendiduras branquiales, tráquea, pulmones, vejiga natatoria, hígado, páncreas, saco vitelino y vejiga urinaria

La pared del tubo digestivo está formada por cuatro capas concéntricas.

(i) Un peritoneo visceral más externo o una capa serosa está formado por células mesoteliales y una capa delgada de tejido conectivo. Falta en el esófago,

(ii) Debajo de esta hay una capa muscular formada por fibras musculares lisas dispuestas en fibras musculares circulares longitudinales externas e internas. Entre las dos capas de músculos hay una red de células nerviosas y fibras nerviosas del sistema nervioso autónomo, conocida como plexo mientérico o plexo de Auerbach.

(iii) Debajo de la capa muscular hay una submucosa hecha de tejido conectivo que tiene fibras elásticas, grasa, vasos sanguíneos y linfáticos, células nerviosas y glándulas de fibras.

(iv) La capa más interna es una mucosa compuesta por tres regiones:

(a) La mucosa de la muscularis más angosta de las fibras musculares lisas circulares longitudinales exteriores e interiores.

(b) Capa media delgada de lámina propia de tejido conectivo, vasos sanguíneos, nervios y nódulos de tejido linfático, y

(c) Una membrana basal que sostiene una capa de células epiteliales columnares que a menudo son glandulares y ciliadas.

La boca es la abertura que conduce a la cavidad bucal. En lampreas (ciclostomas) es una abertura circular en la base del embudo bucal y permanece permanentemente abierta por falta de mandíbulas, etc. En gnatóstomos es terminal. La boca está delimitada por labios inmóviles y formados por piel cornificada en peces, anfibios y reptiles. En los mamíferos, estos son carnosos y musculosos.

El espacio entre los labios y las mandíbulas es un vestíbulo. Puede estar delimitado por fuera por las mejillas y por dentro por las encías. Las glándulas mucosas de las mejillas se abren hacia el vestíbulo. La boca se abre hacia una cavidad bucal, que es un espacio entre la boca y la faringe. El punto exacto donde se fusionan el ectodermo estomodeo y el endodermo faríngeo es variable y no es fácil de discernir.

En los elasmobranquios y la mayoría de los peces óseos, las cavidades nasales no se abren hacia la cavidad bucal. En Chondrichthyes y tetrapoda (anfibios y la mayoría de reptiles) las cavidades nasales se abren en la cavidad bucal por coanas o fosas nasales internas, que se colocan primitivamente anteriormente, pero en cocodrilos, aves y mamíferos se vuelven posteriores en la faringe debido a la formación de una secundaria. paladar, que separa eficazmente el pasaje nasal respiratorio de la cavidad bucal o pasaje de alimentos.

En las aves, este paladar está hendido debido a que las cavidades nasales y bucales se comunican entre sí. En los mamíferos, el paladar secundario continúa posteriormente como un paladar blando membranoso. En los seres humanos, el paladar blando cuelga hacia la faringe laríngea en forma de proceso carnoso, llamado úvula.

Derivadas de la cavidad bucal:

Hay dos tipos de glándulas multicelulares integumetarias que se abren hacia la cavidad bucal. Son glándulas mucosas y glándulas enzimáticas. Los peces y los anfibios acuáticos solo tienen glándulas mucosas. Los reptiles tienen glándulas en grupos, como glándulas palatinas, linguales, sublinguales y labiales nombradas según la ubicación, también producen moco.

En las serpientes venenosas, las glándulas labiales superiores se modifican para secretar veneno, mientras que en el monstruo de Gila las glándulas sublinguales producen veneno. Las aves tienen glándulas sublinguales y una glándula en el ángulo de la boca. Los mamíferos tienen muchas glándulas mucosas pequeñas además de las glándulas salivales verdaderas y agrandadas que son enzimáticas. Son glándulas salivales parótidas, sublinguales, submaxilares e infraorbitarias, que secretan mucina y ptialina.

La lengua se encuentra principalmente en todos los vertebrados. La lengua en los vertebrados muestra mucha diversidad y no es homóloga. En los ciclostomas, hay una lengua musculosa, carnosa y rasposa con dientes córneos para raspar la piel y los músculos de sus presas.

Los peces tienen una lengua primaria formada por un pliegue carnoso del suelo bucal. No tiene músculos, pero los receptores y los dientes están presentes en la lengua en algunos peces óseos. La lengua está cubierta por una membrana mucosa. En algunos anfibios, la lengua es inexistente o inamovible. La mayoría de los anfibios, sin embargo, tienen una lengua que sobresale y, en algunas ranas y sapos, puede doblarse sobre sí misma cuando no se usa.

Se puede expulsar de la boca mediante un rápido flujo de linfa para capturar los insectos. La lengua en lagartos y serpientes a menudo está muy desarrollada. En los camaleones, es muy extensible utilizado para capturar insectos. La punta está engrosada y pegajosa. La punta bifurcada de la lengua en las serpientes sirve como un medio para transferir estímulos químicos del entorno externo a los órganos vomero-nasales emparejados en el techo de la boca.

En tortugas y cocodrilos, la lengua no se puede extender. La lengua amniota tiene músculos voluntarios, recibe el nervio hipogloso y tiene glándulas y papilas gustativas. También desarrolla músculos intrínsecos que mueven la lengua. En las aves, la lengua es delgada y tiene una cubierta córnea. En algunas aves, la lengua es inmóvil, mientras que en algunas aves es larga, protráctil y se usa a menudo para capturar la comida.

En la mayoría de los mamíferos, excepto en las ballenas, la lengua está muy desarrollada y es capaz de realizar movimientos considerables, además de extensión y retracción, debido a la presencia de una serie de músculos intrínsecos.

En los mamíferos, la membrana mucosa debajo de la lengua forma un pliegue mediano, llamado frenillo, que une la lengua al piso de la boca. En los mamíferos, la superficie superior de la lengua tiene cuatro tipos de papilas (filiformes, fungiformes, foliadas y circunvaladas), con papilas gustativas excepto papilas filiformes.

Los vertebrados tienen dos tipos de dientes adheridos a los huesos de la mandíbula: dientes epidérmicos y dientes verdaderos. Los dientes epidérmicos se desarrollan mejor en ciclostomas. Son estructuras córneas, cónicas y duras derivadas del estrato córneo. En las lampreas se encuentran en las paredes del embudo bucal y en la lengua. Las larvas de renacuajo de ranas y sapos tienen dientes epidérmicos dentados en filas en los labios. En los mamíferos, el ornitorrinco adulto tiene dientes epidérmicos.

Los dientes no se encuentran en las ballenas barbadas y los osos hormigueros en los mamíferos, y en los agnathans, esturiones, algunos sapos, sirenios, tortugas y aves modernas, etc. En los vertebrados inferiores (como peces, anfibios y la mayoría de los reptiles) los dientes pueden reemplazarse continuamente en un número indefinido a menudo, estos dientes se denominan polifodonte. Estos dientes son homodónticos (tipo similar) y acrodontes. (con los huesos de la mandíbula).

En la mayoría de los mamíferos los dientes son diphyodont, thecodont y heterodont. En algunos mamíferos, estos son monofodontes que tienen solo un juego de dientes, por ejemplo, lunares, ardilla india. Los dientes son similares en estructura a las escamas placoides de los tiburones, formados por una cavidad pulpar central, alrededor de la cual está presente una capa gruesa pero suave, la dentina, que está recubierta externamente por un esmalte fino y extremadamente duro. Se supone que se derivan de escamas óseas de ostracodermos y placodermos. Para obtener más información, los lectores pueden consultar la dentición en mamíferos.

El lóbulo anterior de la glándula pituitaria se desarrolla como una evaginación dorsal del estomodeo, llamada bolsa de Rathke, que se contrae para formar los lóbulos anterior y medio de la glándula pituitaria (adenohipófisis). El lóbulo posterior de la hipófisis o neurohipófisis es la evaginación ventral del diencéfalo, llamado infundíbulo. Por tanto, es parte nerviosa.

La parte del tubo digestivo inmediatamente detrás de la cavidad bucal es una faringe, revestida de endodermo. Es un pasaje común que sirve tanto para la digestión como para la respiración. Como parte del sistema digestivo, se utiliza como pasaje de alimentos desde la cavidad bucal hasta el esófago, sus músculos inician la deglución.

En los peces, la faringe es grande y lateralmente perforada por las hendiduras branquiales, mientras que en los tetrápodos, es corta y tiene aberturas en las fosas nasales. En los embriones, la pared de la faringe emite una serie de evaginaciones que se convierten en espiráculos, hendiduras branquiales, vejigas de aire, pulmones, amígdalas y algunas glándulas endocrinas (por ejemplo, timo, tiroides y paratiroides).

El esófago es corto en la mayoría de los peces y anfibios porque carecen de cuello, pero es más largo en los amniotas debido a la presencia de cuello. El esófago de los reptiles es más alargado que el de los peces y los anfibios. En las aves granívoras y carnívoras, una parte del esófago se agranda en una bolsa en forma de saco llamada buche que sirve para almacenar alimentos que se han consumido rápidamente.

El cultivo carece esencialmente de glándulas digestivas, aunque en las palomas el cultivo tiene 2 glándulas de cultivo en ambos sexos, en realidad no son glándulas sino estructuras formadoras de células, las células forman & # 8216 leche de paloma & # 8217 que se alimenta a las crías. En los mamíferos, el esófago es largo, carece de glándulas y varía en relación con la longitud del cuello.

Pasa a través del diafragma, la porción debajo del diafragma está cubierta con peritoneo visceral que falta en la parte superior. El esófago tiene glándulas mucosas. Su revestimiento forma pliegues longitudinales, o papilas carnosas con forma de dedos (elasmobranquios) o papilas córneas en las tortugas marinas.

Histológicamente, el esófago se diferencia del resto del tubo digestivo en tres hechos:

(i) No tiene peritoneo visceral porque se encuentra fuera del celoma, su capa más externa es una túnica adventicia delgada.

(ii) Las fibras musculares en su parte anterior están rayadas, la parte media tiene músculos rayados y no rayados, y la parte posterior solo tiene músculos no rayados. Pero hay excepciones en los mamíferos rumiantes, todos los músculos están rayados o son voluntarios.

(iii) El revestimiento de la membrana mucosa está hecho de células epiteliales escamosas estratificadas y no de células columnares.

Prácticamente no hay estómago en ciclostomas, quimeras, peces pulmonares y algunos peces teleósteos primitivos, ya que no tiene glándulas gástricas, pero en la mayoría de los peces y tetrápodos está dilatado para almacenamiento y maceración de alimentos sólidos y digestión de alimentos porque contiene gástricos. glándulas

La primera parte del estómago, junto al esófago, es la región cardíaca y el extremo inferior cerca del intestino es la región pilórica, que tiene un píloro o válvula pilórica en la que el revestimiento de la membrana mucosa está rodeado por un músculo esfínter grueso que regula la apertura y cierre del estómago pilórico en el intestino.

El estómago es recto en los ciclostomos, gar, Belone, etc., y tiene forma de huso en Proteus, Necturus, algunos lagartos y serpientes. En tortugas y tortugas, es un tubo ancho y curvo, y en elasmobranquios el estómago tiene forma de J. En los cocodrilos y las aves, el estómago tiene dos partes, un proventrículo con glándulas gástricas y una molleja muy musculosa, que representa la región pilórica y tiene un revestimiento duro y cornificado para moler los alimentos.

En los mamíferos, el estómago se encuentra transversalmente y puede ser un saco simple o dividido en 3 regiones, a saber, cardíaca, fúndica y pilórica, y cada región tiene sus glándulas gástricas. En muchos rumiantes, el estómago tiene cuatro cámaras: rumen, retículo, omaso y abomaso. Se afirma que las tres primeras cámaras son modificaciones del esófago y que el abomaso es el verdadero estómago que representa las partes cardíaca, fúndica y pilórica del estómago.

Se ha demostrado embriológicamente que las cuatro cámaras son regiones modificadas del estómago. En los camellos, no hay omaso, el rumen y el retículo tienen células de agua en forma de bolsa que alguna vez se creía que almacenaban agua, pero probablemente son digestivas.

Histológicamente, el estómago tiene las partes típicas del tubo digestivo, pero tiene dos peculiaridades, la muscularis mucosa está formada por una capa longitudinal externa y una capa circular interna de músculos. El revestimiento del epitelio es grueso con varios tipos de células glandulares que forman glándulas gástricas de tres tipos llamadas glándulas gástricas cardíacas, fúndicas y pilóricas.

Las glándulas cardíacas y pilóricas segregan solo moco de sus células superficiales. Las glándulas fúndicas (o glándulas cardíacas en algunas) tienen tres tipos de células, las células mucosas del cuello producen moco, las células oxínticas producen ácido clorhídrico, también pueden estar presentes en la región cardíaca, las células cimógenas o pépticas secretan pepsina.

En la mayoría de los animales, las células de zimógeno también secretan dos proenzimas llamadas propepsina y prorenina, que el ácido clorhídrico convierte en pepsina y renina, respectivamente. Las secreciones de todas las células del estómago forman una mezcla llamada jugo gástrico.

El intestino delgado es un tubo largo, estrecho y enrollado después del píloro. Es la parte más importante del tracto digestivo porque en él tiene lugar la digestión y absorción de los alimentos. En los ciclostomas, el intestino es un tubo recto corto con un colgajo longitudinal dispuesto en espiral que se extiende hacia él.

En los elasmobranquios, se divide en porciones pequeñas y grandes, y la porción pequeña tiene una válvula en espiral que aumenta en gran medida la superficie de absorción. También hay una válvula en espiral en el intestino delgado de algunos peces óseos más primitivos, pero falta en las formas superiores en las que el intestino es largo y enrollado.

En las cecilias, está poco enrollado y no se diferencia en un tracto pequeño y grande. En ranas y sapos es relativamente largo y enrollado. En los reptiles, está más enrollado que en los anfibios. Por primera vez en los vertebrados surge un ciego o divertículo ciego en la unión de los intestinos delgado y grueso.

Sin embargo, esto no es permanente en todos los reptiles. En las aves, el intestino delgado está enrollado o enrollado y uno o dos ciegos cólicos también están presentes en la unión de los intestinos delgado y grueso. En la mayoría de los mamíferos también el intestino delgado es proporcionalmente largo y enrollado. Sin embargo, su longitud se correlaciona con los hábitos alimentarios. En los herbívoros es relativamente más largo en comparación con los insectívoros y carnívoros.

Hay una bolsa ciega o ciego en la unión del colon y el intestino delgado que generalmente es pequeña en las especies carnívoras y bastante larga en muchos herbívoros. La primera parte del intestino delgado es el duodeno, que tiene un comienzo corto desde el píloro y termina más allá de la entrada de los conductos pancreático y hepático.

Tiene muchas vellosidades dobladas y contiene glándulas de Brunner ramificadas en la submucosa que secretan moco, algo de líquido acuoso alcalino y un poco de enzima. El duodeno también produce dos hormonas llamadas secretina y colecistoquinina que estimulan el páncreas y la vesícula biliar para liberar sus jugos. Los conductos de la vesícula biliar y el páncreas desembocan en el duodeno.

Detrás del duodeno hay un íleon, que solo en los mamíferos se diferencia en un yeyuno anterior más pequeño y un íleon posterior más largo. En el intestino delgado hay una gran cantidad de glándulas digestivas pequeñas. Son glándulas tubulares o criptas de Lieberkuhn que se encuentran en toda su longitud, secretan moco y un succus entericus que tiene varias enzimas.

El revestimiento del intestino delgado se pliega para formar pequeñas vellosidades, que aumentan la superficie de secreción y absorción. Las vellosidades están cubiertas densamente por proyecciones diminutas en forma de dedos, llamadas microvellosidades que ayudan a la absorción en las vellosidades. En los mamíferos, se encuentran en el íleon nódulos de tejido linfoide llamados parches de Peyer.

El intestino grueso tiene un diámetro mayor que el intestino delgado. Generalmente es corto en peces, anfibios, reptiles y aves, pero en mamíferos es largo. En las formas inferiores, el intestino grueso forma un recto, pero en los tetrápodos tiene un colon y un recto terminal. En la mayoría de los peces y anfibios, la parte terminal del recto conduce a una cloaca formada por el proctodeo.

El recto, los conductos excretores y los conductos genitales desembocan en la cloaca y se abre hacia el exterior por una abertura cloacal.Pero en muchos peces óseos y todos los mamíferos (excepto los monotremas) el recto y los conductos urinogenitales tienen aberturas separadas hacia el exterior, la abertura del primero es el ano.

El recto de los mamíferos no es homólogo con el recto de los vertebrados, ya que en los mamíferos se deriva de la partición de la cloaca embrionaria. En la mayoría de los embriones de vertebrados hay un intestino postanal como una extensión del intestino hacia la cola, pero desaparece más tarde.

En los elasmobranquios, el intestino grueso tiene un par de glándulas rectales que secretan moco y cloruro de sodio. En los amniotas hay una válvula ileocólica en la unión de los intestinos delgado y grueso, que está ausente en los peces. Evita que las bacterias ingresen al íleon desde el colon.

En los amniotas de esta unión surge un ciego ileocólico que es dos en las aves. Contiene bacterias que digieren celulosa. Es muy largo en mamíferos herbívoros (conejo, caballo, vaca, etc.). En los primates, el ciego es pequeño y tiene un apéndice vermiforme vestigial.

Glandulas digestivas:

El hígado surge como una excrecencia simple o doble de la pared ventral del arquenterón embrionario. Esta excrecencia forma un divertículo hepático hueco, que pronto se diferencia en una parte anterior, que prolifera para convertirse en el hígado y sus conductos biliares, y una parte posterior, que da lugar a la vesícula biliar y al conducto cístico. Los conductos biliares se unen para formar un conducto hepático que se une con el conducto cístico para formar un conducto biliar común o conducto coledoco. La región del arquenterón de donde surge el hígado se convierte en duodeno.

El hígado es la glándula lobulada más grande del cuerpo, suspendida por una doble capa de peritoneo del tabique transverso o su representante.

Una vesícula biliar es para el almacenamiento de la bilis secretada por las células hepáticas, se encuentra en el hígado y drena hacia el duodeno a través del conducto biliar común formado por la unión del conducto cístico y el conducto hepático. La vesícula biliar no es indispensable y falta en muchas aves y mamíferos.

El hígado está presente en todos los vertebrados. En los ciclostomas, es pequeño, de un solo lóbulo (lampreas) y de dos lóbulos en los brujos. Es bilobulado en elasmobranquios, dos o tres lóbulos en peces óseos, anfibios, reptiles y aves y muchos lobulados en mamíferos. El hígado es largo, estrecho y cilíndrico en peces, urodelos y serpientes.

Es corto, ancho y aplanado en aves y mamíferos. La vesícula biliar y el conducto biliar están presentes en los ciclostomas larvarios, pero están ausentes en el adulto. Los peces, anfibios y reptiles generalmente tienen vesícula biliar, pero muchas aves carecen de ella. La mayoría de los mamíferos tienen vesícula biliar, pero está ausente en Cetacea y Ungulata.

El hígado segrega una bilis acuosa y alcalina, pero no tiene enzimas. Neutraliza la acidez de los alimentos que ingresan al duodeno. Ayuda en la digestión de grasas.

El páncreas se forma a partir del endodermo del arquenterón embrionario. Un divertículo dorsal único del duodeno embrionario y una o dos excrecencias ventrales del hígado forman divertículos pancreáticos. Las partes proximales de los divertículos forman conductos pancreáticos, pero estos conductos se reducen o fusionan, de modo que en el adulto sólo quedan uno o dos conductos pancreáticos, que se abren al duodeno por separado o después de unirse con el colédoco.

Las partes distales de los divertículos experimentan una gemación para formar la masa principal de células pancreáticas a las que se agregan derivados mesodérmicos. Por lo tanto, se forma una sola glándula que tiene varios lóbulos que forman un páncreas difuso o compacto.

El páncreas es una glándula tanto exocrina como endocrina, unida por delicadas hebras de tejido conectivo. La parte exocrina secreta enzimas digestivas que se vierten en el duodeno a través de los conductos pancreáticos. Mientras que la parte endocrina secreta hormonas como la insulina y el glucagón.

El páncreas está presente en todos los vertebrados. En lampreas, algunos peces óseos, peces pulmonados y tetrápodos inferiores, es un órgano difuso incrustado en el hígado, los mesenterios y la pared intestinal. Los hagfishes tienen un páncreas pequeño. Los elasmobranquios tienen un páncreas bilobulado bien definido. En los tetrápodos superiores generalmente es una glándula compacta. Uno o dos conductos pancreáticos desembocan en el duodeno.


El corazón animal de los vertebrados: no puede evolucionar, ya sea primitivo o complejo

"Concluimos que existe un diseño en la evolución de las conexiones venosas del corazón, los músculos pectinados, las válvulas auriculoventriculares, los tendones del ventrículo izquierdo, los tractos de salida y las grandes arterias. Un aspecto descuidado en el estudio de la evolución es el de la anticipación. Las aurículas y los ventrículos de los peces parecen tener una disposición incorporada para actualizarse a la estructura humana de 4 cámaras. Esta transformación se logra en etapas: el tronco cede las grandes arterias, el desplazamiento apropiado tiene lugar en las grandes arterias, el ventrículo izquierdo disminuye en esponjosidad y aumentos en el tamaño de su luz, el aparato chordopapilar se vuelve más sofisticado, la circulación coronaria sufre cambios y el defecto del tabique ventricular se cierra. Esta progresión evolutiva apunta a un diseño y plan maestro para incontables milenios ".

(Solomon Victor, Vijaya M. Nayak, Raveen Rajasingh, "Evolución de los ventrículos", Revista del Instituto del Corazón de Texas, Vol.26 (3): 168-75 (1999), se eliminaron las citas internas).

Antes de empezar, aquí tienes algunos datos interesantes sobre el corazón con los que empezar el día: En caso de que tu mamá nunca te lo haya dicho, los corazones tienen 2 tipos de cámaras: aurículas y ventrículos. Atria es donde la sangre ingresa al corazón y los ventrículos bombean la sangre fuera del corazón. Los corazones toman sangre pobre en oxígeno, la bombean a través del circuito pulmonar (pulmones / branquias) donde se oxigena y luego la bombean al resto del cuerpo. Hay muchas venas pequeñas (llevan la sangre al corazón) y arterias (la llevan) que conectan el corazón con el circuito pulmonar y lo mantienen funcionando correctamente. La presión arterial debe equilibrarse cuidadosamente en todos los tubos para que se mantenga la presión del flujo y la sangre siga moviéndose, pero no tan rápido como para explotar ciertas áreas o capilares. Se podría decir que este cableado hidrostático cuidadoso y complejo podría ser fácilmente seleccionable en un escenario evolutivo, pero no hay forma de evitar el hecho de que hay una red muy complicada y altamente equilibrada de mecánica de fluidos biológicos dentro de un corazón de lo que probablemente les importa a la mayoría de los ingenieros cardíacos artificiales. pensar sobre.

Dado todo esto, hay 3 formas básicas de hacer un corazón que se encuentran en los animales: un corazón de 2 cámaras, un corazón de 3 cámaras y un corazón de 4 cámaras. Los peces tienen 2 cámaras, una aurícula y un ventrículo. Los anfibios y los reptiles tienen 3 cámaras: 2 aurículas y un ventrículo. Los cocodrilos son la única excepción reptil, ya que tienen 4 cámaras (2 aurículas, 2 ventrículos). Las aves y los mamíferos tienen 4 cámaras (2 aurículas y 2 ventrículos).

Diferencias entre corazones:

El corazón de pez (figura 1a) es muy diferente al corazón de anfibios / reptiles / aves / mamíferos (figuras 1b yc). Los corazones son muy complejos, no son solo un grupo de arterias y venas al azar que conectan el tejido. Los corazones de pescado simplemente extraen sangre desoxigenada en un solo atrio y la bombean a través de un ventrículo. Este sistema se denomina "circulación única", ya que la sangre ingresa al corazón, se bombea a través de las branquias y sale al cuerpo. La presión arterial es baja para la sangre oxigenada que sale de las branquias.

Los corazones de 3 y 4 cámaras tienen un circuito pulmonar (vías que llevan la sangre del corazón al pulmón y de regreso al corazón) que es muy complejo y debe configurarse de manera que la sangre pueda viajar desde el corazón para oxigenarse en los pulmones y luego bombearse adecuadamente. regresa al corazón y sale al cuerpo. El corazón de 3 (y 4) cámaras tiene "doble circulación" (figura 1b yc) y es bastante diferente de la "circulación única" (figura 1a) de los peces.

La "doble circulación" tiene un circuito interior dentro del corazón: la sangre ingresa al corazón, sale del corazón y se oxigena, ingresa nuevamente al corazón y luego se bombea hacia el cuerpo. Debido a que la "doble circulación" permite que la sangre oxigenada se bombee de regreso al corazón antes de salir al cuerpo, bombea sangre con mucha más presión y mucho más vigorosamente que la "circulación única".

Figura 1:

El diagrama anterior adaptado de "http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookcircSYS.html#Vertebrate Vascular Systems que se dijo que fue adaptado de http://www.biosci.uga.edu/ almanac / bio_104 / notes / may_7.html y tiene un parecido sorprendente con los diagramas de la cuarta edición de "Biología" de Campbell, pág. 822.

Aunque el corazón de 4 cámaras tiene 2 pares de aurícula y ventrículo, ambos pares no hacen lo mismo. Hay 4 pasos involucrados con la sangre que ingresa al corazón: 1) la sangre pobre en oxígeno ingresa a la primera aurícula. 2) la sangre pobre en oxígeno se alimenta al primer ventrículo, que la bombea hacia el circuito pulmonar (pulmones) donde se enriquece en oxígeno. 3) La sangre rica en oxígeno que acaba de salir de los pulmones se bombea de regreso a las segundas aurículas. 4) La sangre rica en oxígeno se alimenta al segundo ventrículo, que bombea la sangre rica en oxígeno fuera del corazón y la devuelve al cuerpo para su uso.

El corazón de 4 cámaras se diferencia del corazón de 3 cámaras en que mantiene la sangre oxigenada completamente separada de la sangre desoxigenada, porque hay un ventrículo para la sangre desoxigenada y otro para la sangre oxigenada. En el corazón de 3 cámaras, un solo ventrículo bombea ambos fuera del corazón y hay una mezcla entre sangre fresca y vieja. El corazón de 2 ventrículos y 4 cámaras evita que la mezcla permita que la sangre que sale del corazón tenga mucho más oxígeno del que tendría de otra manera. Esto es bueno para mejorar el estilo de vida de ritmo más rápido que suelen tener las aves y los mamíferos, lo que da la ventaja de tener un corazón de 4 cámaras.

Problemas con la evolución de los corazones:

Conseguir un corazón, punto: desarrollar un corazón de 2 cámaras en primer lugar es muy difícil porque el sistema circulatorio es irreductiblemente complejo. Se necesitan al menos 3 subsistemas: 1) un órgano para enriquecer la hemoflegma (sangre) con oxígeno (pulmones / branquias), 2) una red compleja de tubos cerrados para llevar la sangre rica en energía al cuerpo (venas y arterias), y 3) un mecanismo de bombeo (corazón) para transportar fluidos ricos en energía por todo el cuerpo. Una forma común en la que un evolucionista podría tratar de sortear los problemas asociados con la complejidad irreducible podría ser imaginar escenarios en los que algunos o todos los subsistemas podrían originarse de manera independiente, funcional por sí mismos. Sin embargo, en este caso, ¿de qué sirve una red de tubos cerrada sin un mecanismo de bombeo para transportar el fluido, y de qué sirve una bomba sin el fluido o la tubería? El intercambio de oxígeno ocurre en muchos organismos a través de la piel sin un sistema circulatorio similar a un cordado, pero ¿cuál es la ventaja de que un organismo así mute aleatoriamente un solo órgano de intercambio de oxígeno (los pulmones / branquias)? Aun así, una vez que un solo órgano de intercambio de oxígeno estuviera en su lugar, necesitaría la misma red de transporte proporcionada por el corazón, las venas y las arterias. Los escenarios que intentan el sistema circulatorio paso a paso fallarían y no tendrían en cuenta la complejidad general del sistema.

Incluso si los subsistemas del sistema circulatorio pudieran evolucionar por sí mismos, desarrollar un corazón independiente de 2 cámaras por sí solo sería muy difícil, incluso si no necesitara otros componentes del sistema circulatorio para ser útil. Un corazón humano es una máquina de bombeo de 11 onzas del tamaño de un puño humano que late más de 2 mil millones de veces y bombea más de 100 millones de galones de sangre en el transcurso de la vida humana promedio. Es principalmente un caparazón con una red interior cuidadosamente equilibrada de orificios y válvulas que mantienen el fluido fluyendo constantemente hacia adentro, hacia afuera y en la dirección correcta en todos los puntos intermedios. Para que funcione, se necesita una gran cantidad de partes que dirigen el fluido, así como un músculo de bombeo muy fuerte y de forma adecuada y compleja. El posicionamiento de las partes de un corazón es un buen ejemplo de complejidad especificada. Por esta razón, el corazón, así como todo el sistema circulatorio, son invariables paso a paso.

Obtener un corazón de 3 cámaras de un corazón de 2 cámaras: dado un corazón de 2 cámaras, los expertos no saben cuándo, cómo o en qué linaje tuvo lugar la supuesta transición del corazón de pez de 2 cámaras al corazón de anfibio de 3 cámaras, principalmente porque esto Es una transición muy difícil de imaginar. Un corazón de 3 cámaras tiene "doble circulación" y es irreductiblemente complejo con respecto a la "doble circulación". Los corazones de pescado de 2 cámaras tienen "circulación única" y el diseño básico es muy diferente al de un corazón de 3 cámaras.

Una explicación muy simplificada de la evolución del corazón podría ser decir que simplemente duplicando algunas o todas las cámaras de un corazón de 2 cámaras, se podría desarrollar fácilmente un corazón funcional de 3 o 4 cámaras. Por supuesto, de acuerdo con la historia evolutiva, los peces se convirtieron en anfibios que se convirtieron en reptiles que se convirtieron en mamíferos y aves, por lo que se dice que el corazón ha evolucionado de 2 -> 3 -> 4 cámaras. Nunca se cree que haya tenido lugar una transición directa de 2 -> 4 cámaras y tendría incluso más dificultades que una transición de 2 -> 3 cámaras, por lo que nos centraremos en la transición de 2 -> 3 cámaras. Sin embargo, en realidad, los cambios que tendrían que producirse para esta transición son mucho más que la mera duplicación de una o más cámaras. No podría suceder de una manera paso a paso donde los intermedios son funcionales.

La transición de corazón de 2 cámaras -> corazón de 3 cámaras requiere mucho más que la duplicación de un atrio, porque también se debe crear el circuito interior que causa la "doble circulación" del corazón de 3 cámaras. Duplicar la aurícula sin una red circulatoria cerrada para la "doble circulación" haría que el corazón succionara nada más que líquido intersticial fuera del cuerpo. La "doble circulación" solo funciona cuando hay un circuito que se alimenta desde un ventrículo de regreso al corazón y de regreso a un ventrículo. Por lo tanto, tanto el bucle como la nueva aurícula son necesarios para que funcione un corazón de tres cámaras. Y aunque el circuito (circuito interior) suena simple, realmente debe ser una red de tubos compleja con válvulas en los lugares correctos para que el fluido fluya correctamente.

Los corazones de circulación única bombean sangre directamente a través del órgano de intercambio de gases hacia el cuerpo (figura 1a). La doble circulación bombea sangre a los pulmones / branquias a través de un circuito de "circuito interior" y luego de regreso al corazón antes de salir al cuerpo (figura 1b yc). Y si este nuevo bucle no se conecta con el órgano de intercambio de gases, entonces el nuevo bucle es inútil e inútil. La forma más fácil de hacer que se produzca esta transición es probablemente hacer que la vena salga de la retroalimentación del órgano de intercambio de gases para convertirse en una arteria que regrese al corazón. Por supuesto, esto significa que la nueva arteria-vena necesita simultáneamente las válvulas adecuadas para que pueda funcionar como una parte real del corazón. Probablemente lo más importante es el hecho de que ahora no hay ninguna vena que salga del corazón y bombee sangre de regreso al cuerpo. En otras palabras, para crear este circuito interior de doble circulación, se debe crear una nueva vena y el flujo de sangre que sale del corazón está completamente reconfigurado al resto del cuerpo.

Incluso si el órgano de intercambio de gases pudiera omitirse (lo que lo convierte en un circuito menos complejo, aunque sin función y no selectivamente ventajoso), el principal problema al pasar de la circulación simple a la circulación doble es que de alguna manera este nuevo circuito tiene que conectarse a los pulmones. De cualquier manera, la vena que sale del corazón también debe convertirse de alguna manera en una arteria que ingresa al corazón a través de una nueva aurícula funcional y luego se debe crear una nueva vena para que la sangre que sale del corazón salga al resto del cuerpo a través del sistema circulatorio. la red.

Finalmente, el músculo cardíaco tiene que adaptarse a todos estos cambios, especialmente para que puedan producirse latidos para bombear a través de la nueva aurícula y los cambios de presión de fluido asociados.

Si falta alguno de estos pasos, la doble circulación no funcionará. Y esto no dice nada sobre las muchas válvulas y otras venas y arterias más pequeñas asociadas con la doble circulación que caracterizan a los corazones verdaderos, así como los cambios necesarios en el mecanismo de bombeo del músculo cardíaco para acomodar un atrio completamente nuevo y un equilibrio de presión de fluido.

La transición de 2 a 3 cámaras requiere un cambio de circulación simple a doble que implica al menos 4 cambios simultáneos importantes, incluido el recableado completo de cómo la sangre sale del corazón al resto del cuerpo. También serían necesarios muchos más cambios simultáneos menores asociados con la mecánica del transporte adecuado de fluidos. No es posible que el sistema de doble circulación evolucione a partir de un sistema cardíaco de circulación única de una manera darwiniana paso a paso porque son necesarios demasiados cambios, lo que hace que el corazón de 3 cámaras no pueda evolucionar de un corazón de 2 cámaras.

Obtener un corazón de 4 cámaras: con respecto a los corazones con "doble circulación", el corazón de los mamíferos de 4 cámaras probablemente no sea irreductiblemente complejo. Pasar de 3 a 4 cámaras realmente no parece tan complicado (por supuesto, todavía son muy diferentes y esto es totalmente simplificado, pero solo estoy hablando del diseño básico de órganos). Básicamente, el ventrículo único en el corazón de 3 cámaras se divide en 2 cámaras en el corazón de 4 cámaras, formando 2 ventrículos en lugar de uno. Un corazón de "doble circulación" podría funcionar con 3 cámaras, y lo hace en reptiles y anfibios.

El corazón humano tiene 2 pares atrio-ventrículo, que laten en sucesión como los pistones de un automóvil. Realmente solo se necesita un ventrículo para bombear la sangre. Pero al igual que un motor de 8 cilindros produce mucha más potencia que uno de 4 cilindros, un corazón de 4 cámaras (2 pares) tiene mucha más potencia para suministrar energía al cuerpo y sangre rica en oxígeno que un corazón de 3 cámaras (1 ventrículo) corazón. Hay una gran ventaja en tener un corazón de 4 cámaras. Quitando las complejidades capilares adicionales asociadas con tener repentinamente un segundo ventrículo, uno podría argumentar que la transición del corazón de 3 a 4 cámaras no es difícil de imaginar, relativamente hablando, ya que todo lo que uno tiene que hacer es notar la gran ventaja de separar la sangre oxigenada y desoxigenada y luego dividir el ventrículo por la mitad. Por supuesto, la palabra clave aquí es "imaginar".

La complejidad irreducible es un fenómeno real y se puede analizar, por lo que en algunos casos puede que no exista, y en el caso del corazón de 4 cámaras probablemente no. Aunque el corazón de 4 cámaras puede no ser irreductiblemente complejo con respecto a la "doble circulación", aún podría ser el resultado de un diseño inteligente y no de evolución, y la complejidad irreducible no tiene que existir en todos los casos para que exista en algunos. En general, independientemente de las cámaras, se ha puesto mucho diseño en el corazón. Y el complejo corazón de doble circulación tiene fuertes marcas de diseño inteligente.

Obtener un corazón de ave: Finalmente, el origen evolutivo del sistema corazón-pulmón de las aves es desconcertante para la hipótesis del dinosaurio porque "no se conoce ningún pulmón en ninguna otra especie de vertebrado que de alguna manera se acerque al sistema aviar". (Denton (1998), pág. 361).El biólogo molecular Michael Denton dijo lo siguiente sobre el origen evolutivo del sistema pájaro-corazón-pulmón: cómo un sistema respiratorio tan diferente podría haber evolucionado gradualmente desde el diseño estándar de vertebrados sin algún tipo de dirección es, nuevamente, muy difícil de entender. prevén, sobre todo teniendo en cuenta que el mantenimiento de la función respiratoria es absolutamente vital para la vida del organismo. Además, la función y la forma únicas del pulmón aviar requieren una serie de adaptaciones únicas adicionales durante el desarrollo aviar. Como explica HR Dunker, una de las autoridades mundiales en este campo, porque primero, el pulmón aviar está fijado rígidamente a la pared del cuerpo y por lo tanto no puede expandirse en volumen y, segundo, porque el pequeño diámetro de los capilares pulmonares y el Como resultado de una alta tensión superficial de cualquier líquido dentro de ellos, el pulmón aviar no se puede inflar fuera de un estado colapsado como sucede en todos los demás vertebrados después del nacimiento. En las aves, la aireación del pulmón debe ocurrir gradualmente y comienza de tres a cuatro días antes de la eclosión con un llenado de los bronquios principales, los sacos de aire y los parabronquios con aire. Solo después de que los conductos de aire principales ya están llenos de aire, tiene lugar el desarrollo final del pulmón y, en particular, el crecimiento de la red capilar de aire. Los capilares de aire nunca se colapsan como lo son los alvéolos de otras especies de vertebrados, sino que, a medida que crecen en el tejido pulmonar, los parabronquios son desde el principio tubos abiertos llenos de aire o líquido (Denton (1998), 361). Denton continúa con decir que, "El pulmón aviar nos acerca mucho a responder al desafío de Darwin:" Si pudiera demostrarse que existió algún órgano complejo, que posiblemente no pudo haber sido formado por numerosas, sucesivas, ligeras modificaciones, mi teoría rompería absolutamente abajo.

Un experto en fisiología respiratoria, John Ruben, al criticar este escenario evolutivo señaló que "una transición de un cocodrilo a un pulmón de pájaro sería imposible, porque el animal de transición tendría una hernia o un agujero en el diafragma que pondría en peligro su vida. Parece claro que El sistema de respiración radicalmente diferente de un pájaro, en el que el aire pasa continuamente a través de sus pulmones, no podría haber evolucionado a partir del sistema de pistón hepático que vemos en este dinosaurio terópodo ". (Gibbons, 1997 B, pág. 1230)

Además, aquí también nos ocupamos de la evolución convergente. El sistema de 4 cámaras tuvo que haber evolucionado dos veces (y también en los cocodrilos), si es que evolucionó, porque los mamíferos y las aves son supuestamente de especies de reptiles muy diferentes. No es solo un caso claro de ancestros comunes que están claramente definidos por características.

Hay muchos otros animales con corazón; algunos gusanos tienen como 5 o 6 corazones. Sin embargo, todos estos calores probablemente evolucionaron de forma independiente. Entonces, no hay un árbol darwiniano agradable y ordenado con respecto a los corazones. El diseño común explica mejor esto, debido a que las probabilidades son bajas, se te ocurriría una estructura similar solo a través de la evolución del azar.

Peces: 2 cámaras, Anfibios y reptiles: 3 cámaras, Mamíferos y aves: 4 cámaras. Los corazones de 3 y 4 cámaras son similares porque ambos tienen un circuito interior o "doble circulación". Esto es muy diferente del corazón de 2 cámaras que tiene "circulación única". Pasar de un corazón de 2 a 3 cámaras requiere MUCHO más que la mera duplicación de una cámara, sino una reelaboración COMPLETA de las venas y arterias que rodean el corazón, las válvulas interiores del corazón y la creación de este circuito interior que puede correctamente interactuar con los pulmones. Además, tengo la buena autoridad de que los evolucionistas no saben cómo se llevó a cabo la transición de 2 a 3 cámaras. Pasar de 3 a 4 podría ser más posible en un sentido teórico remoto, aunque seguramente hay muchas complicaciones menos importantes. Pasar de 2 a 4 requiere un cambio mucho mayor que la mera duplicación de aurículas y ventrículos. Podría ser remotamente posible pasar de un corazón de 3 cámaras a un corazón de 4 cámaras, pero no es probable que un corazón de 2 cámaras evolucione a un corazón de 3 o 4 cámaras.

Campbell's Biology 4ta edición pág. 822.

Solomon Victor, Vijaya M. Nayak, Raveen Rajasingh, "Evolución de los ventrículos", Texas Heart Institute Journal, Vol.26 (3): 168-75 (1999),

Michael Denton, Nature's Destiny (1998), pág. 361

Ann Gibbons, `` Los fósiles pulmonares sugieren que los dinosaurios respiraron a sangre fría '', Science, vol. 278, 14 de noviembre de 1997, pág. 1230.


Estructuras genitourinarias

Útero & # 8211 El útero fetal de cerdo es de un tipo llamado bicornado, en comparación con el útero humano simplex. Esto significa que el útero del cerdo tiene dos cuernos grandes además del cuerpo. Estos cuernos a veces se confunden con las trompas de Falopio mucho más pequeñas. Es la presencia de estos cuernos lo que permite a los cerdos tener una camada de 8 o 10 cerdos. (Ver p. 57 del FPDG.)

Seno urogenital & # 8211 Los cerdos tienen un seno urogenital relativamente largo formado por la fusión de la uretra con la vagina. El seno urogenital luego se conecta a los genitales externos. Si bien los seres humanos tienen un seno urogenital durante el desarrollo embriológico, se pierde, excepto el vestíbulo, que se considera parte de los genitales externos. En consecuencia, en los humanos, la uretra y la vagina tienen aberturas externas separadas.

Uretra, ovarios, trompas uterinas, labios, mesenterios, testículos, epidídimo, conductos deferentes, canal inguinal, próstata, etc. & # 8211 estas estructuras son básicamente las mismas en el feto de cerdo y en el humano.


Resultados

La somatopleura a nivel del cuello se desplaza caudalmente hacia el tórax en el embrión aviar.

En la primera serie de experimentos, la somatopleura de codorniz a nivel de somita cervical se injertó homotópicamente en embriones de pollo en las etapas 11 y 12 de HH. Nueve de los 15 embriones quiméricos se recolectaron 5 días después del injerto, en una etapa correspondiente a la etapa 30 de HH ( Tabla 1). Cinco embriones quiméricos habían muerto antes del estadio 30 de HH y uno fue excluido del análisis porque tenía una cicatriz en el lado operado. Entre las nueve muestras evaluadas, ocho se utilizaron para una observación histológica detallada. En una muestra evaluada, no se detectó señal de QCPN.

Nivel de la somatopleura injertada † † Solo se enumeran los embriones quiméricos que muestran un desarrollo aparentemente normal en la etapa 30 de HH. ‡ No se detectó ninguna señal de anticuerpo marcador de células de codorniz (QCPN).
Estadio operado (número total de somitas) Figura
Séptimo somita HH etapa 11 (14) Figura 4A, B
Octavo somita HH etapa 11 (14)
Octavo somita HH etapa 12 (18) Fig. 3
Décimo somita ‡ † Solo se enumeran los embriones quiméricos que muestran un desarrollo aparentemente normal en la etapa 30 de HH. ‡ No se detectó ninguna señal de anticuerpo marcador de células de codorniz (QCPN).
HH etapa 11 (15)
Undécimo somitanorte = 2) HH etapa 12 (16) Figura 4C, D
Duodécimo somita HH etapa 12 (15)
Duodécimo somita HH etapa 12 (16)
14o somita HH etapa 12 (17) Figura 4E, F
  • † Solo se enumeran los embriones quiméricos que muestran un desarrollo aparentemente normal en la etapa 30 de HH. ‡ No se detectó ninguna señal de anticuerpo marcador de células de codorniz (QCPN).

La Figura 3 muestra el resultado de un caso en el que la somatopleura de codorniz en el octavo nivel de somita se injertó homotópicamente en un hospedador de pollo. En esta quimera, las células de somatopleura trasplantadas se desarrollaron en un tejido conectivo mesenquimatoso y la furcula (fig. 3A-D). Craneal a la furcula, se encontraron células positivas para QCPN en el tejido conectivo mesenquimatoso lateral al músculo cucullaris (Fig. 3A, E – J), pero no en el tejido conectivo del músculo (Fig. 3A, B). Caudal a la furcula, las células QCPN-positivas se encontraron exclusivamente en el mesénquima medial a la cintura escapular (Fig. 3D, E – J), plexo braquial (Fig. 3G) y costillas torácicas (Fig. 3G, I). Las células positivas para QCPN se distribuyeron caudalmente dentro del tórax, alcanzando el espacio entre el corazón y el hígado (Fig. 3K, L).

Las células derivadas de la otra parte de la somatopleura cervical (Tabla 1) también se encontraron medialmente al hombro y al tórax (Fig. 4). En cada trasplante, las células positivas para QCPN se distribuyeron lateralmente al cucullaris a nivel cervical y medial a la cintura escapular y a las costillas torácicas a nivel torácico. En el límite entre el cuello y el hombro, las células positivas para QCPN participaron en la formación de la furcula, mientras que no se detectó ninguna contribución a los otros huesos y músculos. El extremo caudal de la población de células positivas para QCPN siempre se extendía hasta el espacio entre el corazón y el hígado. Estos resultados demuestran que la somatopleura en embriones de pollo en los niveles de somita cervical crece oblicuamente al plano sagital y se distribuye dentro del tórax a través de la abertura torácica superior.

El nervio frénico se extiende caudalmente en asociación con la transposición caudal del corazón en el embrión de mamífero.

En el embrión de ratón en E10.5, el cuarto nervio espinal cervical al primero torácico (C4-T1) formaba el plexo braquial en el nivel caudal al corazón (Fig. 5A). El pliegue pleuroperitoneal sobresalía medialmente de la pared lateral del cuerpo cerca del nivel del sexto nervio espinal (Fig. 5A). En esta etapa, el axón del nervio frénico primordial y el pliegue pleuroperitoneal se ubicaron caudal al ductus cuvieri, o la unión entre el corazón y la pared lateral del cuerpo.

En E11.5, la posición del corazón se había desplazado caudalmente en relación con el plexo braquial, mientras que la relación posicional entre el extremo distal del nervio frénico y el ductus cuvieri se mantuvo (fig. 5B-D). En esta etapa, el pliegue pleuroperitoneal adherido al tabique transverso al nivel caudal al ductus cuvieri (Fig. 5C). Así, una parte de la pared lateral del cuerpo cervical, donde el nervio frénico se extiende hacia adentro, luego se desplazó caudalmente dentro del tórax.

El plexo braquial rota caudoventralmente en asociación con la transposición caudal del corazón en el embrión de tortuga.

En la etapa 14 de TK de P. sinensis desarrollo, que corresponde aproximadamente a la etapa 26 de HH del pollo (Nagashima et al. 2005), el corazón todavía se encontraba a nivel cervical (Fig. 6A, B). Los nervios espinales cervicales séptimo a noveno (C7-C9) formaban el plexo braquial en el nivel caudal al corazón. El nervio supracoracoideo se extendía lateralmente desde la parte craneal (o radial) del plexo braquial.

En el estadio 16 de TK, el corazón se había desplazado caudalmente en relación con la extremidad anterior (fig. 6C-F). En esta etapa, el nervio supracoracoideo se extendía ventrolateralmente, y el nervio subcoracoescapular que se ramifica desde la parte radial del plexo braquial se extendía caudoventralmente, un componente del plexo braquial, incluidas las ramas nerviosas supracoracoides y subcoracoscapular, estaba orientado en una dirección diferente a la del nervio radial. , que se extendía lateralmente hacia la extremidad anterior (Fig. 6D). Los extremos distales de este componente del plexo braquial se ubicaron al nivel del lado caudal del corazón (Fig. 6F). Debido a que el orden de ramificación del plexo braquial no cambia después de su formación, la torsión caudoventral de un componente radial del plexo braquial indica que la pared lateral del cuerpo cervical, donde los nervios supracoracoides y subcoracoscapular se extienden hacia adentro, cambia su posición caudalmente desde los estadios TK 14 al 16.


DISCUSIÓN

Crítica de los métodos

La tomografía computarizada es un método poderoso para estudiar anatomía detallada de forma no invasiva, pero tiene limitaciones que dependen de la resolución y las interpolaciones del software. En este estudio utilizamos la TC para trazar un mapa de las principales ramas de las vías respiratorias conductoras y los vasos sanguíneos más grandes. Los informes posteriores describirán vías respiratorias y vasos sanguíneos más pequeños, proporcionando más detalles sobre las interconexiones bronquiales y su relación con los lechos capilares.

Morfología funcional del pulmón de cocodrilo y su relación con otros cocodrilos

Se sabe muy poco de la anatomía pulmonar de los cocodrilos. Varios estudios previos (Perry, 1988, 1989, 1990) describieron la anatomía macroscópica y la capacidad de difusión anatómica del cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus). Sin embargo, la información sobre otras especies de cocodrílidos es actualmente demasiado escasa para permitir comparaciones que puedan establecer el plano del grupo de la corona, un grupo que incluye el último ancestro común de los caimanes, cocodrilos, gaviales, y que se remonta al Período Cretácico ( Brochu, 2003). Los intentos de reconstruir el pulmón de este ancestro común también se ven confundidos por relaciones filogenéticas no resueltas, en particular la relación de los gaviales, las relaciones entre caimanes y las relaciones entre cocodrilos (Brochu, 2003). Aunque los cocodrilos existentes ocupan todos un nicho ecológico similar (depredador semiacuático) y, por lo tanto, comparten muchas características de su anatomía, como un cráneo aplanado dorso-ventralmente, extremidades cortas en relación con su masa corporal y colas largas y musculosas, es posible que existan detalles de su anatomía pulmonar difiere en el orden Crocodylia, que consta de tres familias (Alligatoridae, Gavialidae, Crocodilydae) que contienen ocho géneros. Una descripción de uno o dos miembros de la Crocodylia es insuficiente para distinguir las características sinapomórficas de las plesiomórficas. Sin embargo, nuestro estudio llena algunas de las lagunas en nuestro conocimiento y es útil para clasificar las relaciones del pulmón del caimán con el sistema respiratorio aviar.

Nuestro estudio del pulmón del caimán americano revela que es mucho más parecido a un pájaro que las descripciones anteriores recientes del cocodrilo del Nilo proporcionadas por Perry, y más consistente con la breve descripción de Huxley (1882) de un cocodrilo (la especie no fue identificada). Además, nuestra evaluación está en consonancia con los datos fisiológicos recientes del flujo de aire unidireccional en los pulmones de los caimanes (Farmer y Sanders, 2010). La relación de los bronquios secundarios del cocodrilo entre sí y con el bronquio primario deja en claro cómo el flujo de aire unidireccional puede ocurrir como un pájaro, mientras que Perry concluyó que este fenómeno no era posible en el pulmón del cocodrilo y que el flujo de aire era de marea. Las estructuras que Perry llamó cámaras las hemos llamado bronquios secundarios. Sobre la base de sus estudios del cocodrilo del Nilo, Perry afirmó que las cámaras caudales se arquean caudalmente mientras que las cámaras craneales se arquean cranealmente y que esto impide la circulación de aire extrabronquial caudocraneal directa (Perry, 1992). Afirmó que hay sólo unas pocas perforaciones intercamerales que conectan cámaras adyacentes que son “demasiado raras para una función tan importante” (Perry, 1992 p 160). Por lo tanto, Perry llegó a la conclusión de que el flujo de aire era de marea. Sin embargo, no encontramos que la disposición de los bronquios secundarios de los caimanes coincida con esta descripción del pulmón de cocodrilo. Los bronquios secundarios de cocodrilo se parecen mucho más a los bronquios secundarios del pulmón aviar (ventro- y dorsobronquios), que se describen en detalle a continuación, en que numerosos bronquios secundarios (verde, chartreuse, rojo, azul de la figura 1) se arquean cranealmente. Las conexiones entre los bronquios secundarios no son perforaciones raras, sino estructuras tubulares que ocurren regularmente. Además, aunque encontramos poca evidencia de válvulas mecánicas, debido al ángulo agudo que forma el bronquio cervical ventral con el bronquio intrapulmonar, es posible que exista una válvula aerodinámica inspiratoria en esta ubicación que funcione de manera muy similar a la válvula aviar, que es dependiente de los fenómenos de chorro de agua (Banzett et al., 1987). Además, como se señaló anteriormente, el pulmón ventrolateral caudal está subdividido por numerosos disepimientos en lóculos, cada uno de los cuales desemboca en el bronquio primario a través de un único orificio de pequeño diámetro. Estos ostios se encuentran directamente opuestos a los ostios de los bronquios del grupo caudal. Estas estructuras pueden proporcionar chorros de aire que arrastran el flujo de aire espiratorio hacia los bronquios del grupo caudal dorsobroncal y, por lo tanto, desempeñan un papel similar al de las aves en la válvula aerodinámica espiratoria.

Nuestra evaluación de la anatomía pulmonar del cocodrilo es similar a la del cocodrilo descrito por Huxley (1882), excepto que Huxley informa más entobronchi y menos ectobronchi de los que encontramos en el cocodrilo. Aunque Huxley estaba interesado principalmente en los pulmones y las cavidades corporales del kiwi, notó la similitud del pulmón del kiwi con el pulmón del cocodrilo. Huxley informó que el bronquio del cocodrilo ingresa al pulmón y continúa caudalmente a medida que se dilata en una cavidad ovalada en forma de saco que representa el mesobronquio y el saco aéreo posterior. Afirmó que los entobronchi de las aves están representados en las cinco o seis aberturas en las paredes dorsal y mesial del mesobronchium que conducen a los canales. Los dos craneales pasan directamente cranealmente, los otros se encuentran más oblicuos. El primer canal es el más largo, el más grande y se dilata en el extremo craneal del pulmón. Está conectado con el segundo por ramas transversales. Los otros dos pasan al margen dorsal y descansan superficialmente sobre la cara mesial del pulmón. Huxley también describió cuatro cámaras ventrales, las dos craneales que se comunican con el entobronchi y las dos caudales que se comunican con el mesobronchium. Dos aberturas muy grandes en la pared dorsal del mesobronquio dieron lugar a dos canales muy grandes, los ectobronquios. Finalmente, Huxley afirmó, "las superficies de todos estos canales, excepto la mitad anterior del mesobronquio, están densamente asentadas, conducen a depresiones, que a menudo son tan profundas que se convierten en pasajes cilíndricos, simulando la parabronquia de las aves" (Huxely, 1882 p. 569). Huxley concluyó que "existe una semejanza fundamental entre los órganos respiratorios de las aves y los de los cocodrilos, señalando alguna forma común (sin duda ejemplificada por algunos de los dinosaurios extintos), de los cuales ambos son modificaciones". Estamos de acuerdo con el punto de vista de Huxley. Debido a que las aves y los cocodrilos ocupan nichos ecomorfológicos muy diferentes, la semejanza fundamental es probablemente una consecuencia de una ascendencia compartida más que una homoplasia que surge de una función compartida. Los estudios del desarrollo han proporcionado mucha información sobre las homologías profundas de otros sistemas de órganos (Pichaud y Desplan, 2002) y, por lo tanto, hemos considerado los datos del desarrollo en nuestro esfuerzo por comprender las estructuras homólogas en el sistema respiratorio de los arcosaurios.

Sistemas respiratorios para aves y caimanes

En esta sección, integramos nuestros resultados sobre la topografía del pulmón de caimán juvenil con datos de desarrollo tanto de aves como de caimanes, así como datos anatómicos de las estructuras adultas de los sistemas respiratorios de las aves con el objetivo de identificar características homólogas y obtener información sobre el sistema respiratorio. sistema del ancestro común. Encontramos que la diferencia más aparente entre estos sistemas es la presencia de sacos de aire aviares, mientras que el patrón de los bronquios conductores de aire en aves y caimanes es notablemente similar. Una cuestión fundamental es si esta diferencia es superficial o fundamental. Es decir, son los sacos aéreos de los pájaros de novo estructuras que están separadas del pulmón, una idea que se ve reforzada por el léxico, o son los sacos de aire una parte del pulmón aviar, por lo que la percepción común de que los sacos de aire son estructuras separadas es incorrecta. El origen embrionario de los sacos aéreos aviares apoya la última opinión, que son parte del pulmón, el saco abdominal es una expansión distal del bronquio primario, mientras que los otros son expansiones de los bronquios secundarios (discutidos en detalle a continuación). Así, los sacos de aire son regiones saculares intrapulmonares, que son comunes en vertebrados no mamíferos.Además, el volumen total del sistema respiratorio aviar es aproximadamente el mismo que el volumen del pulmón de lagarto, ambos son ∼150 mL kg -1 (Farmer, 2006). Dada la aparente selección para conservar esta relación volumen / masa corporal y la relación filogenética de los dos clados, no es sorprendente ver una segmentación similar del pulmón hipervascular e hipovascular por un mecanismo similar y estructuras homólogas. Como el parénquima hipervascular de las aves existentes está mucho más denso y miniaturizado en comparación con el cocodrilo, como se ve en el cocodrilo, su sistema de saco de aire hipovascular es, en consecuencia, mucho más elaborado.

En general, las aves poseen una serie de sacos aéreos: par cervical, torácico anterior, torácico posterior, abdominal y un solo saco interclavicular (Duncker, 1971). Los sacos cervicales e interclaviculares ocupan la cavidad torácica craneal y son propuestos por Duncker (1971) para formar una entidad funcional unida tal que en especies con grandes sacos cervicales el interclavicular generalmente se reduce y viceversa. Estos tres sacos y los sacos torácicos anteriores están asociados con entobronchi (ventrobronchi). Los sacos torácicos posteriores se asocian con los laterobronquios (lateroventrobronquios) y los sacos abdominales se asocian con los bronquios primarios.

Previamente Perry (1992) basado en Moser (1904) propuso que la dilatación en forma de saco craneal de la primera cámara lateral del cocodrilo es homóloga con el saco aéreo interclavicular aviar (clavicular) y que la cámara terminal del cocodrilo es homóloga a la del cocodrilo. saco abdominal aviar. Perry además notó las siguientes similitudes del plan estructural de los pulmones de cocodrílidos y aves, “(1) Cranialmente cuatro grupos de cámaras tubulares de ramificación monopodal (bronquios parabronquios medioventrales en aves) (2) caudalmente, numerosos grupos de cámaras tubulares arqueadas (mediodorsal bronquios parabronquios en aves) y (3) anastomosis donde las cámaras se unen: anastomosis parabronquiales en el paleopulmo aviar perforaciones intercamerales en el cocodrilo ”(Perry, 1992 p 160). Por tanto, Perry no homologa específicamente el saco aéreo cervical, el saco torácico anterior, el saco torácico posterior o los laterobronquios. Sobre la base de nuestro estudio de la topografía de los pulmones de los caimanes juveniles y de los datos de desarrollo tanto de aves como de caimanes, planteamos la hipótesis de un conjunto de homologías más complicado y completo. Sugerimos que las estructuras del pulmón de los caimanes juveniles están mejor homologadas con las características de las aves embrionarias que con el pulmón de las aves adultas y, por lo tanto, una breve discusión sobre el desarrollo de las aves y los caimanes es pertinente y esencial para defender las homologías. Por lo tanto, destacamos algunos eventos clave durante el desarrollo del pulmón de aves y caimán.

En el día 5.5, el pulmón de pollo consta de un simple tubo no ramificado, el anágeno del bronquio primario. Este tubo experimenta una expansión en forma de huso a aproximadamente dos quintas partes de la longitud del tubo. Locy y Larsel (1916) denominan la región agrandada como vestibulo embrionario. Esta hinchazón divide el anágeno bronquial primario en tres regiones, una proximal o interior, una región media donde la expansión es mayor y una región distal (Locy y Larsell, 1916). Poco después de la aparición de la expansión en forma de huso, las yemas surgen del anágeno bronquial primario. Las primeras cuatro yemas en formarse surgen de la cara dorsomesial en la región proximal o interior del anágeno bronquial primario (Fig.16A) son saculares con un cuello estrecho, se curvan dorsalmente y lateralmente alrededor del bronquio primario y crecen para ocupar el bronquio craneoventral. región del pulmón para dar lugar al entobronchi (ventrobronchi). Aunque los pollos tienen cuatro entobronchi, este número varía según la especie hasta seis (Locy y Larsell, 1916 a Duncker, 1971). El entobronchus más proximal y el primero en formar ramas posteriores para dar lugar al saco aéreo cervical y una porción del saco aéreo interclavicular, la porción lateral del saco interclavicular (Locy y Larsel, 1916 a). El diámetro del primer entobronchus se ensancha considerablemente y en los adultos de algunas especies el diámetro excede en muchas veces el diámetro del bronquio primario (Duncker, 1971). Generalmente, el tercer entobronchus también se ramifica posteriormente para dar lugar a parte del saco aéreo interclavicular, el resto mesial y el saco torácico craneal (anterior). Una vez que las cuatro yemas entobronquiales están bien establecidas, se forma otra yema en la región media del bronquio primario. Este brote da lugar al primer ectobronchus (dorsobronchus), que crece hasta una longitud considerable antes de que los brotes ectobronquiales posteriores sean más que papila. Se forman un total de seis o siete ectobronquios en el pollo, pero este número también varía según la especie y es nueve en algunas (Locy y Larsell, 1916 a Duncker, 1971). Ninguno de los ectobronchi tiene conexiones directas con los sacos aéreos. Aproximadamente al mismo tiempo que aparecen las yemas ectobronquiales, se forman seis yemas laterales que dan lugar a los laterobronquios. El tercer laterobronchus se expande para formar el saco aéreo torácico posterior y la porción distal del anágeno bronquial primario se expande para formar el saco aéreo abdominal.

Imágenes esquemáticas del pulmón izquierdo de un caimán en varias longitudes embrionarias y del pulmón embrionario de pollo derecho, en vista dorsal, en varias etapas de desarrollo según lo indicado por días y horas después de la puesta. (AD) representan etapas similares de desarrollo. Rediseñado de Locy y Larsel (1916) y Broman (1941). La codificación de colores indica las homologías propuestas y se correlaciona con las estructuras pulmonares de los caimanes adultos como se muestra en la Fig. 1 (CVB = verde, DLB = chartreuse, DMB = rojo, CGB = azul claro). Abreviaturas: AA — saco aéreo abdominal, D — yemas dorsales numeradas, Ec — ectobronquios numerados, En — entobronquios numerados, L — laterobronquios numerados, M — yemas mediales numeradas, TB — yema terminal.

Como en las aves, en las primeras etapas del desarrollo del pulmón de cocodrilo hay un tubo no ramificado que desarrolla una expansión sacular para dividir el anágeno bronquial primario en tres porciones (Broman, 1940 Fig. 16B). Los brotes surgen en el anágeno bronquial primario que dan lugar a bronquios secundarios. Presumimos que el primer brote que se forma y el más proximal es homólogo con el primer entobronchus aviar. Broman (1940) se refiere a este brote como D1. Es similar al primer entobronchus aviar en que surge en la porción proximal del tubo pulmonar central en una región que no sufre la gran expansión sacular (Broman, 1940). Además, se ramifica de una manera que recuerda a la ramificación del primer entobronchus aviar para formar el saco aéreo cervical y la porción lateral del saco interclavicular. También es parecido a un pájaro en el sentido de que este bronquio secundario y sus ramas llegan a ocupar la región ventrocraneal del pulmón (bronquios cervicales ventrales verdes de la Fig. 1). Aumenta de diámetro de modo que es más grande que cualquiera de los otros bronquios y muchas veces más grande que el bronquio primario. Finalmente, el patrón de flujo de aire en este bronquio es similar al de un pájaro al moverse de una dirección craneal a una caudal (Farmer, 2010). En resumen, planteamos la hipótesis de que el bronquio ventral cervical del caimán y sus ramas laterales son los homólogos del saco aéreo cervical aviar embrionario, el primer entobronchus, y la fracción lateral del saco interclavicular, que en el adulto constituye solo una parte del total. saco interclavicular.

Además, planteamos la hipótesis de que la segunda yema dorsal que se forma en el pulmón de cocodrilo (DII de Broman 1940), que creemos que es la misma estructura que nuestro bronquio dorsolateral chartreuse (Fig.1), es homóloga del primer ectobronchus aviar (dorsobronchus). Esta vía aérea de cocodrilo es similar al primer ectobronchus aviar en que crece fuera de la región del tubo pulmonar central que ha sufrido la expansión sacular y crece mucho antes de que los brotes posteriores sean más que papila (Broman, 1940). Toma un curso dorsal y luego se curva cranealmente (DLB chartreuse de la Fig. 1) para cubrir el entobronchus.

Una vez que el DII se ha alargado, se forman las yemas dorsales posteriores que toman cursos hacia lo que se convertirán en las regiones dorsales hipervasculares del pulmón, por lo que proponemos que son homólogas a los ectobronquios aviares restantes. Creemos que DIII y DIV de Broman dan lugar a los miembros laterales de los bronquios del grupo caudal (bronquios laterales del grupo caudal azul de la Fig. 1). El patrón de flujo en el miembro más craneal de este grupo es el mismo que en el ectobronquio aviar, de una dirección caudal a una craneal (Farmer, 2010). Aproximadamente al mismo tiempo que DIII y DIv se alargan, se forman las yemas lateral y medial. Las yemas mediales crecen dorsalmente hacia la región del pulmón que quedará bien vascularizada y parecerá dar lugar a los bronquios dorsomediales (DMB rojos de la figura 1) y a los bronquios medial del grupo caudal (CGMB azules de la figura 1). . Estos pueden ser homólogos de los ectobronquios aviares; sin embargo, estos últimos (bronquios medial - rojo) son conexiones con regiones hipovasculares y los ectobronquios embrionarios de pollo no se conectan con los sacos aéreos. Por lo tanto, estos también podrían ser homólogos del entobronchi.

Las yemas ventrolaterales son más pequeñas y crecen para formar numerosas cámaras ventrolaterales que hipotetizamos son homólogas al saco torácico posterior aviar. En el juvenil, el pulmón ventrolateral caudal de lagarto está subdividido por numerosos disepimientos en lóculos con ostia de pequeño diámetro en el bronquio primario. Estos ostia se encuentran directamente opuestos a los ostia de los CGB. En conjunto, los lóculos recubren todo el pulmón ventrolateral caudal al corazón. Hay dos bancos de lóculos que se extienden caudalmente y aproximadamente paralelos a la cámara pericárdica posterior. El más medial de éstos parece comunicarse con el CGB medial posterior y posiblemente las asociaciones del saco aéreo pericárdico con el DMcaB. Sus comunicaciones principales son con sus CGB principales, con menos interconexiones de terminales. Las cámaras del banco lateral se abren hacia los miembros laterales del CGB. Sobre la base de la ubicación y los orígenes del desarrollo, homologamos estas estructuras con los bronquios laterales y los sacos aéreos torácicos posteriores. La yema terminal del cocodrilo parece claramente homóloga al saco de aire abdominal.

Las homologías de cocodrilo con las conexiones entobronquiales con el saco aéreo torácico anterior y la porción mesial del saco interclavicular no están claras. Estas conexiones no están tan bien conservadas en las aves y la variabilidad puede indicar que estas regiones del pulmón están bajo una selección "relajada". Como se indicó anteriormente, en los pollos estas conexiones generalmente ocurren a través del tercer entobronchus, pero en algunos individuos ocurren a través del segundo entobronchus. Además, existe una variación de especies con algunos taxones que muestran conexiones directas con el saco interclavicular desde el bronquio primario (Duncker, 1971). Broman (1941) también informó que el desarrollo del pulmón del caimán difiere del del caimán, pero ofreció pocos detalles de exactamente en qué se diferencian. Por tanto, hasta que se recopilen datos de desarrollo adicionales, es difícil determinar homologías en esta región del pulmón. Sin embargo, está claro que los lóbulos cardíacos de cocodrilo, o sacos aéreos pericárdicos, entran en contacto con el mediastino pericárdico e incluyen sacos aéreos pericárdicos dorsales que están asociados con el bronquio primario proximal medial. Están en la ubicación topográfica correcta para ser homólogos con el resto mesial aviar del saco aéreo interclavicular. Estos sacos de aire rodean parcialmente el bronquio primario anterior junto con el resto lateral situado más lateralmente (fig. 12A-D). La porción más caudal de los lóbulos cardíacos parece homóloga a los sacos torácicos anteriores.

En resumen, los pulmones de los caimanes jóvenes tienen un parecido sorprendente con el sistema de pulmón / saco aéreo de las aves embrionarias. Una explicación plausible de esta similitud es su ascendencia compartida, dadas las estrategias de historia de vida claramente diferentes de los linajes existentes. Se necesita más trabajo para refutar o corroborar esta hipótesis. Se necesitan datos adicionales de desarrollo, morfológicos y fisiológicos sobre una gama más amplia de aves y cocodrilos. Sin embargo, si los datos futuros apoyan nuestras hipotéticas homologías, entonces este estudio ha ayudado a eliminar el velo de incertidumbre que ha oscurecido la forma y función del sistema respiratorio del animal del Triásico Temprano que dio lugar a la gran radiación de los arcosaurios.


SÍNTESIS

Evolución del tabique auricular

En los vertebrados que forman un tabique auricular, el tabique auricular se inicia alrededor del momento de la formación de la cámara y comienza como una cresta de gelatina cardíaca o mesénquima. Presumiblemente, esta cresta de mesénquima es el escenario ancestral (Fig. 14). Los anfibios, reptiles, aves y mamíferos comparten con los peces pulmonados los componentes principales para formar un tabique auricular primario completo. El tabique auricular completo solo por el tabique primario siempre requiere el cierre del foramen primario mediante la fusión de los tejidos mesenquimales de las almohadillas auriculoventriculares, el casquete mesenquimatoso en el borde anterior del tabique y la protuberancia mesenquimatosa dorsal. Aún no se puede evaluar la importancia relativa de los tres tejidos. La septación completa requiere además el cierre de las perforaciones por crecimiento endotelial y miocárdico. Este es el escenario de reptiles, aves y mamíferos de Monotremata y Marsupialia, y posiblemente también de anfibios anuros. Solo en los mamíferos euterios se formará una fosa oval, que refleja, en primer lugar, un crecimiento sin paralelo del mesénquima miocardializado en la base del tabique auricular, en segundo lugar, un mayor desarrollo de un pliegue auricular o tabique auricular secundario y el miocardio asociado en el techo auricular, y en tercer lugar la fusión del tabique primario y el borde dorso-craneal de la fosa oval (Fig. 14).

Un tabique completo evolucionó antes en el atrio que en el ventrículo

Es de destacar que muchas especies sin tabicación ventricular tienen un tabique auricular sustancial (Gymnophiona y Urodela) o un tabique auricular completo (reptiles no cocodrílidos). Esto sugiere que la evolución de la tabicación auricular tuvo un mayor impacto en la separación de las corrientes sanguíneas venosa sistémica y venosa pulmonar que la tabicación ventricular. La septación del tracto de salida, ya sea parcial como se ve en anfibios o completa como se ve en reptiles, también evolucionó antes que la septación completa del ventrículo (Jensen et al., 2014 Poelmann et al., 2017). De hecho, los ventrículos altamente trabeculados de anfibios y reptiles son capaces de una separación pronunciada del flujo sanguíneo, presumiblemente porque la sangre entrante está alojada dentro de la innumerable luz intertrabecular (ejemplificada en el sapo marino en la Figura 8) (Johansen y Burggren, 1980 Hicks y Wang, 2012). Jensen et al., 2014).

¿Es el foramen secundario particular de los mamíferos euterios?

Sólo en los mamíferos euterios los componentes del segundo tabique son tan extensos que aparece una fosa oval (Rowlatt, 1990). Como el segundo tabique es el mecanismo de cierre de los orificios secundarios, u orificio, en el tabique primario, entonces, presumiblemente, también hay algo excesivo en los orificios secundarios. La apariencia de malla del foramen secundario en cetáceos y ungulados, y posiblemente elefantes, podría ser una simple expansión de las múltiples perforaciones secundarias observadas en el embrión y otros amniotas. En contraste, un solo orificio del foramen secundario, como en los carnívoros, roedores y primates, parece ser una condición derivada solo entre los mamíferos euterios.

Los osos carnívoros tienen una gestación larga, casi tan larga como en ungulados de tamaño similar, pero un solo foramen secundario como en otros carnívoros. Esto sugiere que la filogenia es un determinante importante de la arquitectura del foramen secundario, presumiblemente mediado por programas morfogenéticos específicos de clado. Los seres humanos tienen un solo foramen secundario, un pequeño tabique primario en las etapas fetales y una alta frecuencia de foramen oval permeable. Posiblemente, un tabique primario perforado y extenso, como en la marsopa común (Macdonald et al., 2007), podría liberar más tejido para cerrar el foramen oval y las marsopas comunes parecen tener una incidencia mucho menor de foramen oval persistente que los humanos (Rowlatt y Gaskin, 1975). El riesgo de enfermedad por descompresión es mayor en el contexto de foramen oval persistente (Calvert et al., 2011 Nakanishi et al., 2017) y el tabique primario extenso y el cierre relativamente eficiente del foramen oval de la marsopa común pueden ser una adaptación a buceo. Sin embargo, el extenso tabique primario es un carácter de los ungulados (Fig. 4), incluida la marsopa común y sus compañeros cetáceos, y probablemente estuvo presente antes de la evolución del comportamiento de buceo en los ungulados.

¿Cuál es la ventaja evolutiva de un foramen secundario?

El foramen secundario es probablemente una adaptación a las condiciones de desarrollo durante la larga gestación de los mamíferos euterios (Röse, 1890 Runciman et al., 1995). El gran feto resultante de una gestación prolongada está habilitado por la presencia del diafragma, que evita que la gran descendencia en crecimiento desplace los órganos abdominales de la madre hacia su cavidad torácica y, por lo tanto, restrinja el volumen pulmonar (Perry et al., 2010 Ferner et al. , 2017). Durante la gestación humana, el gasto cardíaco fetal aumenta exponencialmente para superar 1 L min -1 y el foramen secundario se acomoda

20-30% de este flujo (Teitel et al., 1987 Sutton et al., 1994 Mielke y Benda, 2001 Kiserud et al., 2006). Este flujo es impulsado por una cabeza de presión minúscula en los corderos fetales tardíos, las presiones auriculares derecha e izquierda son bajas y casi similares.

3 mmHg (Assali y col., 1965 Anderson y col., 1981 Anderson y col., 1985). La sangre enriquecida con oxígeno en la entrada del conducto venoso fluye a más de 0,5 m s −1 y la energía cinética puede impulsar gran parte de la derivación a través del foramen oval (Kiserud, 2005). Sin embargo, las fuerzas hemodinámicas son pequeñas y el foramen secundario debe ofrecer poca resistencia al flujo. En los seres humanos, el foramen secundario y el foramen oval se expanden en proporción al crecimiento auricular y, antes del nacimiento, tendrán un área de sección transversal de aproximadamente 0,5 cm 2 o unas cuatro veces mayor que el área correspondiente de la arteria braquial del brazo de los machos adultos. (Kiserud y Rasmussen, 2001 Tomiyama et al., 2015). Por la expansión de las numerosas perforaciones secundarias, o coalescencia, el foramen secundario adquiere un área de sección transversal mayor y luego tendrá una menor resistencia al flujo.3 3 En tubos rígidos, la ecuación de Hagen-Poiseuille da la resistencia al flujo que está relacionada negativamente al radio del tubo elevado a la potencia de 4. Los cuatro determinantes restantes de la resistencia son dos constantes (8 y π), la viscosidad del fluido (relación positiva, elevado a la potencia de 1) y la longitud del tubo (relación positiva, elevada a la potencia de 1). En un entorno de variables cambiantes, el radio es un determinante importante de la resistencia. Las perforaciones secundarias no son tubos rígidos y el flujo a través de ellas puede no describirse adecuadamente mediante la ecuación de Hagen-Poiseuille.No obstante, consideramos probable que el radio de las perforaciones secundarias, o foramen secundario, sea el componente de peso en la resistencia al flujo de sangre rica en oxígeno hacia la aurícula izquierda y la circulación sistémica.
Por tanto, proponemos que la ventaja del foramen secundario es su baja resistencia a las derivaciones a la circulación sistémica. De hecho, el retraso del crecimiento gestacional en humanos se ha asociado con un foramen oval proporcionalmente pequeño, lo que sugiere que el tamaño absoluto del foramen secundario puede ser un cuello de botella para el crecimiento fetal (Kiserud et al., 2004).


Evolución del esqueleto poscraneal

La evolución del sistema postcraneal en los cráneos desde los antepasados ​​de los peces agnathan hasta los mamíferos se caracteriza por dos transformaciones importantes. Primero, el esqueleto axial se volvió cada vez más regionalizado. En segundo lugar, la locomoción de base ancestralmente axial se volvió cada vez más basada en apéndices con la evolución de las extremidades y su reorganización dentro de los tetrápodos. Ambos eventos se asociaron con cambios fundamentales en los planos corporales en los que ocurren los movimientos y los momentos actúan sobre el cuerpo. Además, los momentos que actúan sobre el tronco cambiaron sustancialmente durante la evolución de los tetrápodos con la transición a tierra.

En los petromizóntidos, el esqueleto axial consta de elementos en forma de arco más o menos similares situados dorsalmente a la notocorda (arcualia) (Figura 1). En los peces gnatóstomos, la columna vertebral se regionaliza en tronco y cola por la presencia de costillas y grandes espinas neurales y hemales, mientras que las regiones cervical, troncal, sacra y de la cola se distinguen en los tetrápodos. En los mamíferos, la serie del tronco se subdividió en una región torácica y lumbar, lo que resultó en un total de cinco divisiones morfológica y funcionalmente diferentes de la columna vertebral (Figura 1).

Transformaciones evolutivas hipotetizadas de la morfología y función del sistema axial en craniates. Los datos se recopilaron de varias fuentes (ver texto) y se mapearon en una hipótesis filogenética simplificada basada en [71]. Los estados de carácter plesiomórficos para los craneales se indican con flechas. - Esqueleto axial (rectángulos): los notocordados (es decir, Cephalochordata + Craniata) poseen ancestralmente una notocorda, epónima del grupo. En los primeros vertebrados, evolucionaron elementos vertebrales craneocaudales uniformes (VE). En los gnatóstomos, el esqueleto axial está regionalizado. En los peces gnatóstomos se distinguen una región del tronco (= dorsal, D) y de la cola (caudal, CD), mientras que en los primeros tetrápodos están presentes una región cervical (C), troncal, sacra (S) y caudal. En los mamíferos, la región del tronco se subdivide en una región torácica (T) y lumbar (L). - Musculatura axial (círculos): Anatomía macroscópica y orientación de las fibras: las transformaciones en la disposición de la musculatura perivertebral se ilustran mediante secciones transversales esquemáticas que muestran los cambios anatómicos macroscópicos (izquierda) y dibujos animados de algunos segmentos corporales en perspectiva lateral que ilustran los cambios en los músculos y / o arreglo de fibras (derecha). Las partes dorsal y ventral de los miómeros están inervadas por ramas separadas de la raíz ventral en los peces agnathan (marrón claro y oscuro). En cada segmento, las fibras musculares se extienden longitudinalmente entre myosepta adyacentes. En los gnatóstomos, las partes del miómero dorsal y ventral están morfológicamente separadas por el tabique horizontal (rosa), lo que da como resultado músculos epaxiales (ep) e hipaxiales (hy). Probablemente asociado con los requisitos evolutivamente nuevos para estabilizar el cuerpo contra la torsión del eje largo, las fibras musculares más profundas están orientadas oblicuamente. En los tetrápodos no amniotas, la musculatura epaxial conservó su organización segmentaria en contraste con la musculatura hipaxial, que comprende los músculos subvertebrales polisegmentarios (sv) y de la pared abdominal (estos últimos no se muestran aquí). La mayoría de las fibras epaxiales se conectan longitudinalmente a los mioséptos adyacentes, mientras que las fibras más profundas corren en diferentes ángulos. En los amniotas, la musculatura epaxial se reorganiza en tres tractos musculares longitudinales y polisegmentarios (tr: transversospinal, lo: longissimus, ilc: iliocostalis). En los mamíferos, el músculo transversospinal se subdivide en varias entidades que forman el sistema transversospinal (trs). La musculatura ventrovertebral de los mamíferos se ve reforzada por el psoas mayor (ps). - Función de los músculos axiales (diamantes): La función plesiomórfica de la musculatura axial es movilizar el cuerpo en el plano horizontal. Los momentos horizontales y de torsión que resultan de la evolución de las aletas y una cola heterocercal, que tienden a doblar lateralmente el tronco y causar torsión en el eje largo, respectivamente, deben ser contrarrestados por los músculos axiales en los peces gnatóstomos. En los tetrápodos, como consecuencia de la evolución de las extremidades de soporte y la transición a la tierra, los músculos axiales funcionan adicionalmente para estabilizar globalmente el tronco contra las fuerzas inerciales y extrínsecas de los músculos de las extremidades, así como contra las fuerzas gravitacionales. Tenga en cuenta que la evolución de las extremidades precedió a la transición a la tierra. En los tetrápodos con una postura de extremidad extendida, las fuerzas de los músculos extrínsecos de las extremidades en el plano horizontal son relativamente grandes. La mayor agilidad y maniobrabilidad, así como una mayor importancia de la acción de las extremidades para la propulsión del cuerpo, probablemente requieran que los músculos axiales estabilicen dinámicamente el tronco en mayor medida en los amniotas que en los tetrápodos no amniotas. Asociados con la evolución de la movilidad sagital y una postura parasagital de las extremidades en los mamíferos, los músculos axiales también funcionan para estabilizar globalmente el tronco contra los componentes sagitales de la acción de los músculos extrínsecos de las extremidades, así como contra la inercia. Además, la musculatura axial moviliza el tronco en el plano sagital durante la marcha asimétrica.

Las subdivisiones del esqueleto axial permiten que determinadas regiones corporales se especialicen morfológica y fisiológicamente para determinadas funciones, como la propulsión corporal. Por ejemplo, la función principal de la cola en los peces gnatóstomos es impulsar el cuerpo mediante ondulaciones laterales [por ejemplo, natación carrangiforme, [9]] y por lo tanto debe permitir la flexión lateral pero resistir la compresión longitudinal. En adaptación a esta función locomotora, la región de la cola no tiene costillas y tiene grandes arcos hemales para proporcionar sitios de unión y apalancamiento para los músculos axiales. Esta regionalización cráneo-caudal del cuerpo se ve aumentada por rasgos de los tejidos blandos, como las diferencias en la población de fibras [10, 11], las propiedades contráctiles de las fibras [12, 13] o la disposición del tejido conectivo [14-16]. La reducción del papel de la flexión del tronco en la locomoción en nadadores carangiformes en comparación con la locomoción anguilliforme, como por ejemplo en agnathans, puede reducir los picos de presión en la cavidad del cuerpo y, por lo tanto, interferir con la función del órgano interno, pero ante todo reduce el trabajo interno. de locomoción porque sólo una parte del cuerpo sufre flexión. Del mismo modo, la formación de regiones funcionales del tronco de los mamíferos facilitó la especialización de la serie vertebral. La región torácica permite movimientos en los planos horizontal y transversal, reflejados por cigapofisis más o menos orientadas horizontalmente, y la presencia de costillas que forman la caja torácica proporciona rigidez al tórax para asegurar la función pulmonar [17-20]. Por el contrario, los movimientos intensos en el plano sagital se facilitan en la región lumbar libre de costillas debido a las cigapofisis verticales [19-21].

En contraste con la locomoción basada principalmente en el eje de los cráneos acuáticos, la propulsión del cuerpo resulta de la acción integrada del tronco y las extremidades en los tetrápodos. Por lo tanto, además de la función plesiomórfica de contribuir al trabajo de locomoción, el eje del cuerpo proporciona la base para la producción de trabajo mecánico por parte de las extremidades y, por lo tanto, es fundamental para el control estático y dinámico de la postura corporal y la integración de la coordinación coordinada. acciones de las extremidades en todos los tetrápodos. En el linaje que va desde el antepasado hipotético de los tetrápodos hasta los mamíferos terianos, la propulsión corporal se volvió cada vez más dependiente de la acción de las extremidades. En salamandras y lagartos, las patas delanteras y traseras se componen de tres elementos homólogos en serie que funcionan aproximadamente de la misma manera con respecto a su rango de excursión y posicionamiento durante la locomoción [22]. La transformación evolutiva de la postura ancestral (tetrápodo) de las extremidades extendidas a la posición parasagital derivada en los mamíferos terianos implicó una disociación de homólogos seriales y funcionales [23, 24]. Con la reducción de la coracoides, la escápula perdió su conexión rígida con el tronco en los mamíferos terianos y ganó una movilidad única entre los tetrápodos. En la extremidad posterior, la parte proximal del autopodio se alargó para formar un nuevo segmento funcional. Como resultado, la extremidad teriana típica consta de tres elementos funcionalmente equivalentes más un segmento de contacto [es decir, escápula-fémur, húmero-vástago, antebrazo-metatarso, dedos de las manos y los pies [23, 25]]. Asociado a la evolución de la postura de un miembro parasagital se produjo un cambio fundamental en los momentos que actúan sobre el tronco. Si bien se puede esperar que la actividad de los músculos extrínsecos pro- y retractores actúen principalmente en el plano horizontal y, por lo tanto, cause flexión lateral en una postura de extremidad extendida, balancear las piernas hacia adelante y hacia atrás en un plano parasagital da como resultado que los pro- y retractores de las extremidades actúen sobre el tronco en el plano sagital y, por lo tanto, causando flexión sagital [26]. Además, los componentes laterales de las fuerzas propulsoras, que tienden a doblar lateralmente el tronco y ejercer un par de rotación en las fajas, son más grandes en un animal con una postura de extremidad extendida en comparación con uno con movimiento parasagital de las extremidades [27].vs. [28].


Los autores agradecen profundamente al Dr. Jean M. P. Joss (Ciencias Biológicas, Universidad Macquarie, Sydney, NSW 2109, Australia) por proporcionar los embriones de pez pulmonado utilizados en este estudio. Los anticuerpos monoclonales Pax6 y Pax7 (desarrollados por A. Kawakami) se obtuvieron del Developmental Studies Hybridoma Bank desarrollado bajo los auspicios del NICHD y mantenido por la Universidad de Iowa, Departamento de Biología, Iowa City, IA. Este trabajo contó con el apoyo del Ministerio de Economía y Competitividad de España (MINECO, subvención nº BFU2012-31687).

Acc, núcleo accumbens ap, placa alar Cb, cerebelo CeA, amígdala central DP, palio dorsal EA, amígdala extendida Gc, gris rombencefálico central G.g., Gallus gallus hip, hipófisis Hipo, hipotálamo Ip, núcleo interpeduncular lfb, haz prosencéfalo lateral LP, palio lateral Ma, región mamilar del hipotálamo MeA, amígdala medial Mes, mesencéfalo M.m., Mus musculus MP, palio medial N.f., Neoceratodus forsteri OB, bulbo olfatorio oc, quiasma óptico OT, tectum óptico Pa, palio Pn, núcleo pontino PD., Pseudemys scripta psb, límite pallio-subpallial PT, pretectum PTh, pretálamo PThE, eminencia pretalámica P.w., Pleurodeles waltl p3b, parte basal del prosómero 3 Rh, rombencéfalo Rm, núcleo reticular medio Rs, núcleo reticular superior Rt, formación reticular SC, colículo superior sco, órgano subcomisural Se, septum SPV, región hipotalámica supraoptoparaventricular Str, striatum tg, mesalcephalic tegmento tegmentum mesencefálico Th, tálamo Ts, torus semicircularis VP, palio ventral SG., Xenopus laevis.


Integración fenotípica en la columna vertebral de carnívoros y evolución de la diferenciación funcional en estructuras metaméricas

Explicar el origen y la evolución de una columna vertebral con regiones anatómicamente distintas que caracteriza el plan corporal de los tetrápodos permite comprender cómo se repiten las estructuras metaméricas y cómo adquieren la capacidad de realizar diferentes funciones. Sin embargo, a pesar de muchas décadas de investigación, las ventajas y los costos de la regionalización de la columna vertebral en bloques anatómicamente distintos, su especialización funcional y cómo canalizan los nuevos resultados evolutivos son poco conocidos. Aquí, investigamos la integración morfológica (y cómo se estructura esta integración [modularidad]) entre todas las vértebras presacra de mamíferos carnívoros para proporcionar una mejor comprensión de cómo evoluciona la regionalización en estructuras metaméricas. Nuestros resultados demuestran que las subunidades de la columna presacra están altamente integradas. Sin embargo, subyacente a este patrón general, se reconocen tres conjuntos de vértebras como módulos presacra: el módulo cervical, el módulo anterodorsal y el módulo posterodorsal, así como una vértebra débilmente integrada (diafragmática) que forma una transición entre ambos módulos dorsales. Presumimos que la fuerza de la integración organizando el sistema axial en módulos puede estar asociada con la capacidad de movimiento. El módulo dorsal anterior altamente integrado coincide con una región con restricciones de movimiento para evitar comprometer la ventilación, mientras que para la región dorsal posterior las restricciones de movimiento evitan exceder la extensión de la parte posterior de la espalda. Por otro lado, la vértebra diafragmática débilmente integrada pertenece al "complejo de la articulación diafragmática", una región clave de la columna de los mamíferos de movimiento excesivamente permisivo. Nuestros resultados también demuestran que estos módulos no coinciden con las regiones morfológicas tradicionales, y proponemos la selección natural como el factor principal que configura este patrón para estabilizar algunas regiones y permitir movimientos coordinados en otras.

La homología en serie, también conocida como homología iterativa o repetitiva, se usa para designar estructuras equivalentes y dispuestas en serie (metaméricas) a lo largo del eje del cuerpo del organismo (dentro del individuo) (Minelli y Peruffo 1991 Haszprunar 1992 Wagner 1999). Las estructuras homólogas en serie, como los segmentos corporales, los dientes o las vértebras de los artrópodos, están muy extendidas en el reino animal y proporcionan un medio atractivo para establecer patrones evolutivos de homología histórica (entre individuos) (Van Valen 1982).

Comprender los procesos evolutivos a gran escala que explican cómo se repiten tales estructuras y también cómo adquieren la capacidad de realizar diferentes funciones ha sido un tema central en la biología evolutiva y la anatomía comparada desde los trabajos clásicos de los siglos XVIII y XIX. La columna vertebral ha atraído demasiada atención porque los roles formativos de la somitogénesis, el crecimiento somático y Hox la expresión génica se puede cuantificar fácilmente a partir de fenotipos adultos (Müller et al. 2010). La columna vertebral de los mamíferos es especialmente interesante porque es una estructura metamérica altamente regionalizada diferenciada en subunidades funcionales. La hipótesis prominente predice (i) una compensación evolutiva entre la flexibilidad en la variación merística y la regionalización morfológica (por ejemplo, Narita y Kuratani 2005 Buchholtz 2012) (ii) la cooptación de módulos subyacentes existentes para nuevas funciones (Jones et al. 2018a, b, 2020) ) y (iii) el aumento de la capacidad de evolución y la complejidad en estas regiones anatómicamente especializadas (Buchholtz 2012 Jones et al.2019).

Sin embargo, aunque la evolución de la columna se ha estudiado recientemente en sinápsidos no mamíferos (p. Ej., Jones et al.2018a, b, 2019, 2020), aún se desconoce mucho sobre las ventajas y los costos de la regionalización de la columna vertebral en bloques anatómicamente distintos, su asociación con especialización y cómo canaliza nuevos resultados evolutivos. En este sentido, los estudios sobre la integración fenotípica (Olson y Miller 1958) entre vértebras (covariación) y cómo se estructura esta integración (modularidad) pueden proporcionar ideas cruciales para comprender cómo evoluciona la regionalización en estructuras metaméricas. La integración fenotípica se origina a partir de interacciones de rasgos a nivel genético, de desarrollo o funcional (p. Ej., Goswami et al.2014 Klingenberg 2014 Martín-Serra et al.2015), y proporciona pistas importantes sobre cómo estos aspectos influyen en la macroevolución fenotípica (Goswami et al. . 2014). En consecuencia, se ha investigado la integración fenotípica en la columna de mamíferos y otros amniotas para comprender cómo la pleiotropía, las limitaciones del desarrollo y las adaptaciones funcionales influyen en la evolución de la regionalización y la diferenciación funcional (p. Ej., Buchholtz 2007, 2012 Randau et al.2017 Randau y Goswami 2017a, b Jones et al.2018a, b Polly et al.2001 Ward y Brainerd 2007 Head y Polly 2015).

Entre los mamíferos, tanto Randau y Goswami (2017a) como Jones et al. (2018b) cuantificaron la integración entre vértebras en la columna de felinos y en la región toracolumbar de mamíferos, respectivamente. Randau y Goswami (2017a) identificaron un patrón de cinco módulos (más un módulo cervical-lumbar no adyacente) que refleja vías de desarrollo compartidas, tiempo de osificación y diversificación ecológica. Por otro lado, Randau y Goswami (2017a) demuestran un patrón de creciente disparidad en la región posdiafragmática, y Randau et al. (2017) encontraron una señal ecológica más fuerte en la zona lumbar de los felinos. Jones y col. (2018b) demostraron que las vértebras lumbares y diafragmáticas presentan una señal ecológica más alta junto con mayores disparidades y tasas de evolución, lo que sugiere un vínculo entre la adaptación y la capacidad de evolución en la región lumbar. Los autores concluyeron que las vértebras torácicas y lumbares forman dos módulos semiindependientes.

A pesar de que ambos estudios (Randau y Goswami 2017a Jones et al. 2018b) encontraron diferentes módulos, es evidente el mismo patrón de creciente disparidad, capacidad de evolución y adaptación en las vértebras posdiafragmáticas. Aunque Randau y Goswami (2017a) realizaron el estudio a nivel familiar con 19 vértebras de un total de 27 presacrales, Jones et al. (2018b) realizaron el estudio a una escala filogenética más amplia (a nivel de clase) pero restringido a cinco vértebras presacra.

Aquí, investigamos la integración fenotípica entre todas las vértebras presacra utilizando un amplio conjunto de datos con representantes de la mayoría de las familias que pertenecen al orden de mamíferos Carnivora. Nuestro principal objetivo es investigar la organización modular de la columna vertebral en carnívoros y discutir sobre los posibles factores que dan forma al patrón de integración en estructuras metaméricas. Específicamente, respondemos a las siguientes preguntas: (i) ¿Existe un patrón de organización modular de subconjuntos específicos de vértebras? Si es así, (ii) ¿coincide con las regiones morfológicas clásicas (cervical, torácica, lumbar) o coincide con el modelo de cinco regiones propuesto más recientemente (cervical, pectoral, torácica, diafragmática, lumbar) de Jones et al. (2018b) y posiblemente con la región extracérvico-lumbar propuesta por Randau et al. (2017)? Y finalmente (iii) formular hipótesis sobre los posibles factores que impulsan los patrones macroevolutivos en las estructuras metaméricas.


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