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Estudio de caso: Anfibios mueren, hongos quítridos - Biología

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Revise esta presentación de diapositivas y luego responda las preguntas a continuación.

Muerte de anfibios de Aprendizaje de lumen

Preguntas

  1. ¿Qué filo de hongos es responsable de la quitridiomicosis?
  2. ¿Por qué este hongo tiene éxito en matar anfibios?
  3. ¿Por qué preocuparse por las poblaciones de anfibios del mundo? ¿Qué papel juegan los anfibios en los ecosistemas?
  4. ¿Cómo se podría estar propagando el Bd por el medio ambiente?
  5. Proponga una hipótesis que explique por qué el Bd se está extendiendo como una nueva enfermedad por todo el mundo.
  6. Algunos científicos están intentando prevenir la extinción de los anfibios capturando anfibios en la naturaleza, criándolos en laboratorios libres de quítridos y luego liberando algunos de los anfibios en la naturaleza. Analice cómo una estrategia de este tipo podría salvar algunas especies de anfibios.
  7. ¿De qué otra manera podríamos prevenir la propagación del Bd por todo el mundo?

LICENCIAS Y ATRIBUCIONES

CONTENIDO CON LICENCIA CC, COMPARTIDO ANTERIORMENTE

  • Anfibios mueren. Escrito por: Lynette Hauser.

    El hongo quítrido que mata ranas es mucho más mortal de lo que los científicos se dieron cuenta

    Carolyn Wilke
    29 de marzo de 2019

    Los investigadores han contado el número global de muertes del hongo quítrido que mata ranas y su devastación es mucho peor de lo que pensaban los científicos, según un estudio publicado ayer (28 de marzo) en Ciencias.

    Los hongos patógenos que causan la enfermedad de la quitridiomicosis devastan la piel de ranas, sapos y otros anfibios, desequilibrando su equilibrio de agua y sal y eventualmente causando insuficiencia cardíaca. Naturaleza informes. Un hongo implicado en causar quitridiomicosis se descubrió en 1988, mientras que otro se encontró en 2013.Los científicos se dieron cuenta de que los hongos causaron grandes disminuciones en las poblaciones de anfibios, no habían examinado sus efectos a escala global hasta ahora.

    Un equipo de científicos de todo el mundo se unió para buscar las especies y poblaciones afectadas por la enfermedad. Estudiaron minuciosamente informes de literatura y datos no publicados y entrevistaron a expertos en anfibios. Su encuesta encontró que los hongos quítridos desempeñaron un papel en la disminución de 501 especies entre 1965 y 2015. De estas, 90 se extinguieron.

    "Eso es bastante sísmico", dice la bióloga Wendy Palen de la Universidad Simon Fraser. los New York Times. Palen fue coautor de un comentario que acompaña al informe. "Ahora se gana el apodo del patógeno más mortal conocido por la ciencia".

    "Es asombroso considerarlo", dice Jonathan Kolby, herpetólogo de la Universidad James Cook en Australia. El Washington Post. "Nunca antes habíamos tenido una sola enfermedad que tuviera el poder de extinguir múltiples especies, en múltiples continentes, todo al mismo tiempo". La mayor parte de las disminuciones se observaron en las poblaciones de América Central y del Sur y la Australia tropical, con muchas menos disminuciones en los anfibios de África, América del Norte y Europa.

    Para proteger a las ranas y evitar que más especies se extingan, los investigadores están pidiendo medidas de bioseguridad, incluidas restricciones al comercio de vida silvestre. “Lo que me preocupa es que habrá una próxima vez. Al no usar esto como una experiencia de aprendizaje sobre lo que sucede cuando no tenemos cuidado, casi sin duda asegura que el comercio de vida silvestre está moviendo otros patógenos en este momento, ya sea para mamíferos, aves, peces. Lo que sea ", le dice Kolby al Correo.

    Los científicos están preocupados por posibles brotes futuros en lugares que no han sido afectados por los hongos, particularmente Nueva Guinea, hogar de muchos anfibios que no se encuentran en ningún otro lugar, informa el Veces. "Podría ser una fusión de los ecosistemas de allí", dice Daniel Greenberg, también de la Universidad Simon Fraser y coautor del comentario, a la Veces.

    Las ranas juegan en el medio ambiente: mastican algas, como renacuajos, para ayudar a mantener a raya las floraciones de algas, devoran mosquitos que pueden propagar enfermedades y proporcionan alimento a aves y otros animales.. Aún no está claro cómo la disminución de estas especies cambiará los ecosistemas de los que forman parte, el Correo informes.

    Los resultados de la encuesta fueron sombríos en general con una pizca de esperanza. Alrededor del 20 por ciento de las especies que disminuyeron debido al quitridio tenían poblaciones que mostraron evidencia de recuperación, lo que indica que tal vez otras podrían recuperarse o posiblemente evolucionar para resistir la enfermedad, según el informe. Correo.


    'Alfombras de ranas muertas'

    El hongo, llamado Bd para abreviar, es tan mortal porque se dirige a la piel porosa de los anfibios, que los animales utilizan para respirar y beber agua. Bd desenrolla las proteínas de la piel y se deleita con los espaguetis de aminoácidos resultantes. Mientras lo hace, los animales infectados se vuelven letárgicos, mudando de piel en una espiral de muerte que termina con insuficiencia cardíaca en cuestión de semanas. Algunos anfibios pueden tolerar o resistir Bd, pero el hongo puede infectar al menos a 695 especies en diversos grados.

    "Esto es bastante inusual para una enfermedad, ver que afecta a tantas especies diferentes", dice la bióloga de la Universidad de Maryland Karen Lips, una experta en declive de anfibios que no participó en el nuevo estudio.

    En persona, Bd las infestaciones pueden parecer plagas bíblicas. Cada agosto, los sapos parteras adultos de los Pirineos franceses salen por primera vez de sus lagos de nacimiento. Los sapos infectados apenas llegan a la orilla. “Harán un último salto y luego caducarán en sus manos”, dice Fisher, uno de los coautores del estudio. "Puedes caminar por los lagos, son solo alfombras de ranas muertas".

    En la década de 1970 comenzaron a surgir muertes similares, pero los investigadores no se dieron cuenta de que estas "enigmáticas disminuciones" eran un fenómeno global hasta la década de 1990. En 1997, los investigadores describieron por primera vez Bd, y en una década lo habían relacionado con las matanzas. Mientras tanto, BdContinuó la ola de asesinatos. De 2004 a 2008, un sitio en Panamá perdió el 41 por ciento de sus especies de anfibios a causa del hongo.

    La mayoría de las matanzas que alguna vez fueron misteriosas ahora se atribuyen al "linaje panzoótico global", una cepa letal apodada BdGPL. Pero, ¿de dónde vino este asesino? ¿Y cuándo y cómo abrió un camino en todo el mundo?


    La muerte de anfibios agravó los brotes de malaria en Centroamérica

    Una nueva investigación encuentra que el colapso global de las ranas y otros anfibios exacerbó los brotes de malaria en Costa Rica y Panamá durante las décadas de 1990 y 2000. Crédito: David Mark de Pixabay.

    El colapso global de ranas y otros anfibios debido al hongo quítrido anfibio exacerbó los brotes de malaria en Costa Rica y Panamá durante las décadas de 1990 y 2000, según una nueva investigación.

    Los hallazgos proporcionan la primera evidencia de que la disminución de la población de anfibios ha afectado directamente a la salud humana y muestra cómo la conservación de la biodiversidad puede beneficiar a los seres humanos y a los ecosistemas locales.

    "Esto es como un pequeño bloque de construcción que muestra que podría haber consecuencias no deseadas para la salud humana de los colapsos de anfibios, por lo que realmente deberíamos estar tratando de dar cuenta de estos impactos", dijo Joakim Weill, economista ambiental de la Universidad de California Davis, quien presentamos los resultados el martes 8 de diciembre en la reunión de otoño de 2020 de la AGU. "Realmente vemos esto como un primer paso importante para aprovechar este tipo de trabajo interdisciplinario, tratando de desentrañar la relación causal entre el cambio ambiental y la salud humana".

    La propagación mundial de Batrachochytrium dendrobatidis, un hongo patógeno extremadamente virulento conocido como hongo quítrido anfibio, ha sido responsable de la muerte masiva de anfibios en todo el mundo desde la década de 1980. Un estudio de 2019 encontró que la enfermedad fúngica ha jugado un papel en el declive de más de 500 especies de anfibios en las últimas cinco décadas y presumiblemente causó la extinción de 90 especies. Los autores de ese estudio se refirieron a las muertes como "la mayor pérdida registrada de biodiversidad atribuible a una enfermedad".

    La enfermedad por hongos quítridos viajó a través de Costa Rica y Panamá desde principios de la década de 1980 hasta la década de 2000. Ambos países experimentaron grandes aumentos en los casos de malaria después de este colapso continuo de las poblaciones de anfibios.

    En el nuevo estudio, los investigadores investigaron si estos brotes de malaria estaban relacionados con la disminución de los anfibios porque los anfibios comen mosquitos que transmiten la enfermedad. Compararon el momento y la extensión espacial de la muerte de anfibios con los casos de malaria en Costa Rica y Panamá a nivel de condado de 1976 a 2016.

    Los investigadores encontraron un aumento significativo en los casos de malaria en estos países que comenzó inmediatamente después de que comenzaran las muertes de anfibios y alcanzó su punto máximo entre 5 y 6 años después. En 1980, había menos de 1,000 casos de malaria en los dos países, pero los casos comenzaron a aumentar en 1990 y alcanzaron un máximo de alrededor de 7,000 en Costa Rica a mediados de la década de 1990 y 5,000 en Panamá a mediados de la década de 2000.

    Los casos de malaria volvieron a bajar después de este pico, y los investigadores sospechan que esto se debe a intervenciones locales de salud pública como la fumigación de insecticidas.

    Los resultados muestran algunas de las primeras pruebas de que la extinción de especies y la pérdida de biodiversidad pueden afectar directamente la salud humana, según los investigadores.

    Otros factores ambientales como la deforestación también jugaron un papel en la exacerbación de los brotes, pero ningún otro factor tuvo tanto impacto en los casos de malaria como la disminución de los anfibios, según el estudio.

    "Podemos encontrar lo que realmente parece ser esta sorprendente relación causal entre la disminución de los anfibios y la malaria", dijo Weill. "Es bastante increíble que estemos encontrando algo en primer lugar, porque estos son eventos que ocurrieron hace 40 años y las personas adecuadas estaban en el lugar correcto para hacer observaciones sobre las poblaciones de anfibios y las enfermedades humanas que podemos utilizar hoy para llegar a nuevas perspectivas."


    Origen y emergencia

    Chytrids "fuera de Asia"

    El debate sobre cómo surgió la quitridiomicosis como causa de la disminución de anfibios ha girado en torno a dos argumentos en competencia. La "hipótesis del nuevo patógeno" (NPH) afirmaba que la quitridiomicosis surgió localmente después de haber sido sembrada por rutas comerciales intercontinentales en ecosistemas ingenuos. El contraargumento, conocido como la "hipótesis del patógeno endémico" (EPH), sostenía que Bd era un comensal endémico generalizado de anfibios que se había vuelto más virulento debido al cambio global que obligaba a una dinámica de infección desequilibrada 20. Las primeras pistas moleculares de la tipificación de secuencias multilocus respaldaron la NPH, ya que los aislamientos de Bd muestreados en ese momento no mostraron signos de estructura filogeográfica entre las diferentes regiones con declives de anfibios debido a la quitridiomicosis 21,22. Esta evidencia molecular coincidió con los patrones observados de quitridiomicosis observados en las Américas 1, Australia 20 y las islas del Caribe 23 (Fig. 1). Posteriormente, la secuenciación de dos genomas completos por el Joint Genome Institute (aislar JAM81 de Rana muscosa en California) y el Broad Institute (aislar JEL423 de Lémur Phyllomedusa en Panamá) en 2008 (ref.24), junto con el desarrollo de la secuenciación de escopeta de alto rendimiento, permitió un análisis genético a escala genómica de Bd. La resecuenciación temprana del genoma ABI SOLiD de 20 aislamientos distribuidos globalmente de sitios que experimentan quitridiomicosis descubrió patrones llamativos en comparación con sitios sin la enfermedad. La resecuenciación identificó tres linajes profundamente divergentes: BdGPL (distribuida globalmente), BdCAPE (nombrado debido a su descubrimiento en la región del Cabo de Sudáfrica) y BdCH (un aislado único profundamente ramificado de Gamlikon en Suiza 25). Solamente BdLa GPL se encontró en cuatro continentes y se asoció con epizootias en América del Norte, América Central, el Caribe, Australia y Europa. El extraordinario rango global, la limitada diversidad genómica y la virulencia relativamente alta de este linaje, así como su origen a principios del siglo XX, basado en la filogenia de BdGPL, apoyó el NPH sobre el EPH 25. Los polimorfismos heterocigotos y trialélicos de un solo nucleótido fueron tres o cuatro veces más comunes que los homocigotos en BdGPL, que se consideró como prueba de que la génesis de BdLa GPL fue el resultado de una "hibridación" sexual entre dos genotipos parentales diferentes 26.

    A partir de 2019, Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) había invadido y causado quitridiomicosis en seis regiones del mundo: el este de Australia, la península mesoamericana, América del Sur, el oeste de Estados Unidos, África y Europa. Cinco linajes de Bd, así como recombinantes, han sido identificados. Además, otra especie, Batrachochytrium salamandrivorans (Bsal), fue descubierto en 2010. Batrachochytrids causan graves disminuciones de anfibios. La figura muestra descensos que coinciden con los de Scheele et al. 4 criterios para la categoría 3 o superior: 3, disminución extrema con & gt90% de los individuos perdidos 4, presuntamente extintos en la naturaleza (no se conocen poblaciones existentes ni individuos detectados en lugares históricos conocidos, pero alguna duda razonable de que el último individuo haya muerto ) 5, extinto confirmado en la naturaleza (según la lista de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza [UICN]). Adaptado de ref. 65, cortesía de P. Ghosh, Imperial College London, Reino Unido.

    El análisis posterior de un panel más grande de aislamientos arroja dudas sobre los hallazgos de este estudio anterior 25, lo que sugiere tanto una mayor diversidad genética como un origen estimado de BdGPL 10,000–40,000 años antes del presente 27. Los autores interpretaron estos resultados como un apoyo a la EPH más que a la NPH. Ningún estudio pudo resolver el origen geográfico de Bd, que se propuso de diversas maneras para ser africano 28, japonés 29, este asiático 30, sudamericano 31 o norteamericano 32.

    O'Hanlon y col. 33 resolvió gran parte del debate mediante la publicación de nuevos datos de secuencia para 177 Bd aislamientos recolectados utilizando los protocolos RACE 18. El conjunto de datos completo de 234 aislamientos se había recopilado durante casi dos décadas y abarcaba la distribución geográfica de Bd, numerosos eventos de quitridiomicosis letal y los tres órdenes existentes de anfibios. Este análisis redefinió las relaciones evolutivas entre los linajes de Bd, con la ayuda de los primeros datos del genoma de aislamientos asiáticos. Bd de la península de Corea formaba un nuevo cuarto linaje, BdASIA-1, y este linaje mostró signos de una relación ancestral con los otros linajes. El agrupamiento de haplotipos basado en bayesianos reveló que el hiperdiverso BdEl linaje ASIA-1 compartió más diversidad con la población mundial de Bd que cualquier otro linaje y ramificado en la base de la Bsal-enraizado Bd filogenia. De manera reveladora, BdASIA-1 fue el único linaje en equilibrio mutación-deriva, una característica del endemismo. Todos los demás linajes mostraron desviaciones pronunciadas de los valores de equilibrio de Tajima D estadística 34, que son indicativos de la dinámica de los brotes. El examen molecular de especímenes de anfibios de museos de Corea mostró que la infección ha estado presente en la región durante más de 100 años 35, y la vigilancia contemporánea ha demostrado una distribución generalizada, aunque irregular y poco común, de batracoquitridios en todo el este de Asia 12,36,37, lo que sugiere además un endemismo de Bd en esta región. El genotipado multilocus confirmó los resultados de O'Hanlon et al. 33 y descubrió un nuevo quinto linaje, BdASIA-3, también se encuentra en el este de Asia (Filipinas, Indonesia y China) 38. Esta hipótesis de "quitridio fuera de Asia" que respalda la NPH se vio reforzada por el hallazgo de que, tras el descubrimiento de la quitridiomicosis causada por Bsal en Europa, este quítrido solo pudo detectarse en otras partes del sudeste asiático (Vietnam) 12. La ausencia total de brotes letales o disminución de la población causada por la quitridiomicosis en Asia, a pesar de la ocurrencia generalizada de Bd y Bsal 4,11, es evidencia de interacciones endémicas huésped-patógeno 39. Los batrachochytrids parecen haber estado infectando a los anfibios en la región durante más de 50 millones de años, dejando tiempo suficiente para que se establezcan los eventos de especiación de hongos y una dinámica hospedante-patógeno relativamente estable 11. En consecuencia, existe la necesidad de un descubrimiento de patógenos más intensivo en el sudeste asiático, ya que la diversidad de batracoquitríidos no mapeada probablemente arrojará más información sobre la aparición pasada y la distribución actual de estos patógenos.

    Sincronizando el panzoótico

    La prueba final de la NPH requería congruencia entre el momento de la introducción de Bd y la aparición de disminuciones causadas por quitridiomicosis. La disminución de la quitridiomicosis alcanzó su punto máximo a nivel mundial en la década de 1980 4, de acuerdo con el momento de la dinámica regional en forma de onda que sugiere la propagación de la epizootia desde fuentes puntuales 40,41. Para cronometrar las presentaciones, O'Hanlon et al. 33 utilizó dos regiones genómicas cuasi independientes para generar filogenias calibradas en el tiempo, así como un marco bayesiano para estimar el tiempo hasta su ancestro común más reciente (TMRCA, Recuadro 1). Estos análisis estimaron una tasa de sustitución para Bd, uno que fue ampliamente similar al estimado para otros hongos unicelulares. El actualizado TMRCA para el antepasado de BdLa GPL osciló entre 120 y 50 años (décadas de 1890 a 1960), lo que en general concuerda con las primeras disminuciones inferidas relacionadas con la quitridiomicosis en regiones que actualmente están dominadas por BdGPL (Australia 20,42, la península mesoamericana 13 y América del Sur 14,40). La datación molecular también sugiere que la disminución generalizada, y aún en gran parte sin atribuir, de anfibios reportada en Europa y América del Norte en las décadas de 1950 y 1960 fue impulsada por BdGPL, que ahora ha alcanzado una endemicidad generalizada en estas regiones 6,43.

    ¿Qué ha impulsado la expansión global de Bd? Que todos los linajes conocidos de Bd están circulando en anfibios comercializados a nivel mundial demuestra que el comercio está diseminando vectores anfibios de batracoquítridos en todo el mundo 44 en la actualidad 33 (Fig. 2). Por ejemplo, "africano" BdCAPE invadió la isla de Mallorca mediante la reintroducción de sapos parteras mallorquines criados en cautividad infectados en cautividad por anfibios endémicos africanos (Xenopus gilli) 45. Más ampliamente, especies tolerantes a infecciones como las ranas de garras africanas Xenopus laevis 28 y las ranas toro norteamericanas Rana catesbeiana 44 se comercializan internacionalmente por millones y lo han sido desde principios del siglo XX. Otras especies tolerantes a infecciones, como el sapo de caña Rhinella marinus, han establecido poblaciones salvajes desde sus orígenes en América del Sur y Central. Es probable que estas especies hayan tenido un papel importante en amplificar la aparición mundial de Bdy, de hecho, los métodos moleculares han identificado vínculos transcontinentales que involucran a estas especies 46. Por lo tanto, la evidencia sugiere que los vectores originales de los batracochytridos fuera de Asia probablemente eran anfibios exportados para alimentos, investigación o recolección, o tal vez se escondían pasivamente en bienes comercializados. Sin embargo, identificar estas "chispas" panzoóticas originales probablemente resultará una tarea desafiante.

    Movimientos intercontinentales de Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) se han inferido de las secuencias del genoma de aislamientos geográficamente separados que forman clados filogenéticos estrechamente relacionados, con un alto apoyo de bootstrap (datos ≥90% de la ref. 33). Los números muestran dónde los aislamientos de Bd se han recuperado de anfibios comercializados, con fotografías de las especies involucradas que se muestran en la parte inferior de la figura. También se muestran los movimientos de los anfibios comercializados incluidos en la CITES, que muestran la conectividad global del comercio de anfibios, que involucró a más de 15 millones de especímenes durante el período 2000-2010. Los datos provienen de TRAFFIC (una red mundial que monitorea el comercio de vida silvestre), CITES y las referencias 131,132.

    Recuadro 1 Fecha de la aparición de Batrachochytrium dendrobatidis

    Los datos de secuencia se utilizan cada vez más para cronometrar eventos epidemiológicos, que abarcan diferentes infecciones (por ejemplo, la aparición del VIH-1 (ref.124), la propagación y diversificación de la peste 125 y la aparición de Cryptococcus gattii en América del Norte 126). Para las especies microbianas con genomas que evolucionan rápidamente o tiempos de generación cortos, los linajes genéticos pueden divergir de manera mensurable durante períodos de tiempo observables, lo que permite calcular directamente las tasas de sustitución en lugar de asumirlas 127. El cálculo se basa en fechas conocidas de aislamiento para determinar la tasa de evolución. Por ejemplo, la cantidad de cambio de secuencia que ha ocurrido entre culturas de Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) aislado de Xenopus y Litoria ranas, junto con las fechas de aislamiento de estos grupos (T(Xenopus) y T(Litoria) en la figura, parte a), se puede utilizar para estimar una tasa evolutiva y, por lo tanto, el momento en el que los linajes de patógenos en las dos ranas compartieron más recientemente un ancestro común (TMRCA). Este método se conoce como tip Dating 128, y existen varios paquetes computacionales para llevar a cabo tales análisis (revisado en 129). Se ha producido una evolución molecular mensurable entre T(Xenopus) y T(Litoria), y estos datos, junto con los datos de otros aislamientos (figura, parte B), se puede utilizar para estimar la tasa de evolución. Un supuesto fundamental de la datación por punta es que las secuencias no se recombinan, ya que esto introduce una divergencia adicional que no está relacionada linealmente con TMRCA. Para evitar este sesgo, las secuencias del genoma se pueden "limpiar" estadísticamente de sitios de recombinación, utilizando programas como Gubbins 130, o el análisis puede centrarse en regiones genómicas libres de recombinación, como el genoma mitocondrial (mt). Intentos de fechar la aparición de Bd o bien han asumido una tasa de evolución molecular extrapolada de otras especies eucariotas 27 o han utilizado la datación por tip en genomas nucleares en los que se han tenido en cuenta los principales puntos de corte de recombinación 25. El primer método data del origen de Bd hasta hace aproximadamente 26.400 años, mientras que el último método estimó un origen más reciente de hace 35-257 años. A 299.707 pb, Bd tiene el genoma mitocondrial más grande de todos los hongos 33 y contiene una diversidad sustancial. Sugerencia de datación basada en el ADN mitocondrial de Bd ha estimado un TMRCA para la aparición de BdGPL de 1962 (1859-1988), que corrobora estimaciones anteriores basadas en el ADN nuclear y coincide con el inicio de la disminución global de anfibios 4 (figura parte C la flecha indica cuando Bd se descubrió, y la gravedad de la disminución se muestra como el número acumulado de personas perdidas). Parte C está adaptado con permiso de la ref. 4, AAAS.

    Ciclos y círculos de expansión

    La ocurrencia de lo divergente BdVariante CAPE en África, Centroamérica y Europa 33,38 BdASIA-2 / BRASIL en los bosques atlánticos brasileños 31 y Corea 33 y el tipo ASIA-1 BdCH en Suiza muestran que la historia evolutiva de Bd es complejo y se ha caracterizado por al menos tres emergencias fuera de Asia de linajes distintos a BdGPL. Con muy pocos aislamientos para permitir derivar con seguridad tasas evolutivas mensurables, el TMRCAs para estos linajes hasta ahora no se han estimado. No obstante este hecho, los niveles de diversidad superan a los observados en BdGPL, lo que sugiere que su dispersión fuera de Asia es anterior a la de BdGPL 33. La detección de firmas moleculares de Bd en las colecciones de anfibios de los museos brasileños indica que Brasil fue invadido por Bd desde 1894 (ref. 31). Si bien se necesita una confirmación molecular, parece que la invasión temprana fue por BdASIA-2 / BRASIL, seguida de una introducción secundaria de BdGPL en Brasil en la década de 1970. El resultado fue un pico de declive en la década de 1970, debido a la mayor virulencia de este linaje 14 y la fundación de una región de contacto entre los dos linajes en el bosque atlántico brasileño 47,48,49. Para complicar aún más las cosas, BdASIA-2 / BRASIL se encuentra en las poblaciones coreanas de ranas toro norteamericanas introducidas, lo que sugiere que estas ranas ampliamente comercializadas han sido vectores de este linaje, restableciéndolo en su tierra ancestral asiática 33.

    La vigilancia en África muestra que este continente también tiene una compleja historia de Bd introducciones 50. El patógeno está ampliamente presente, ocurriendo en Camerún desde al menos 1933, Kenia en 1934, Uganda en 1935, Sudáfrica en 1938, la República Democrática del Congo en 1950 y la isla de Bioko en 1966 (refs 28,51,52,53, 54). El estado de infección de los anfibios de Madagascar sigue sin estar claro 18,55,56. La medida en que África ha sufrido una disminución de los anfibios como consecuencia de la quitridiomicosis es en gran parte indeterminada. Sin embargo, se ha producido al menos una extinción en la naturaleza (el sapo rociador Kihansi de Tanzania, Nectophrynoides asperginis 15), y la presencia de Bd se ha correlacionado con la disminución de especies de anfibios en Camerún 57 y Sudáfrica 58. La secuenciación del genoma 33 y el genotipado multilocus 38 han mostrado la ocurrencia generalizada de ambos BdCAPE y BdGPL, la primera ampliamente distribuida en Camerún, incluso en cecilias 59, y la segunda en Etiopía y Uganda. Ambos linajes ocurren en el sur de África, donde, como en Brasil, diferentes linajes están en contacto espacial. La distribución irregular de BdCAPE en Centroamérica y Europa sugiere que se han producido oleadas secundarias de expansión para este linaje.

    Recombinantes, no híbridos

    El genotipado ha identificado recombinantes de BdASIA-2 / BRASIL y BdGPL en el bosque atlántico brasileño 48, así como mosaicos genéticos de BdCAPE y BdGPL en Sudáfrica 33. Dentro de los linajes, los alelos segregan 47,60, se han detectado puntos de corte de recombinación intracromosómica 25, y cuando los polimorfismos de un solo nucleótido se han escalonado, se han observado cruces en todos los linajes probados 26. Claramente, los extremos cuellos de botella genéticos que caracterizan la historia evolutiva fuera de Asia de Bd no han afectado la capacidad de esta especie para recombinarse. Mientras que los quitridios como Allomyces y Rhizophydium sufren meiosis, las estructuras de apareamiento recombinantes no se han descrito para Bd o Bsal, ni se han identificado los alelos canónicos del tipo de apareamiento fúngico, lo que sugiere que la recombinación en batracoquitríidos puede no ser meiótica. En apoyo de esta idea, algunos genes de "caja de herramientas meióticas" definidos en la levadura faltan en el genoma de Bd, y las firmas de mutaciones puntuales inducidas por repetición asociadas al sexo en elementos transponibles también están ausentes 61. Además, la variación generalizada 26 del número de copias cromosómicas también es una prueba de que la recombinación puede no deberse a la meiosis. En consecuencia, se ha propuesto 25,62 que la recombinación no meiótica (llamada recombinación "parasexual") puede estar generando los mosaicos heterocigotos poliploides que caracterizan Bd. Sin embargo, la biología celular que sustenta la recombinación generalizada en Bd, meiótico o no meiótico, permanece completamente inexplorado.

    La descripción del global Bd La población derivada de una población asiática genéticamente diversa en equilibrio de mutación-deriva y recombinando cuando surge la oportunidad muestra que el Bd La población se comporta actualmente como una especie biológica cohesiva. Antes del descubrimiento de este origen asiático, los eventos de recombinación entre linajes se denominaban "hibridaciones", y BdSe sugirió que la GPL resultara de un evento de hibridación entre dos especies de quítridos relacionados [25]. Sin embargo, la descripción más simple de la estructura genética de la población mundial de Bd es que cada linaje representa una "extracción" genealógica separada de una población parental recombinante que probablemente sea asiática. Dado que los múltiples eventos fundacionales no parecen haber debilitado apreciablemente la capacidad de Bd para barajar su genoma si se le da la oportunidad, es prematuro dar a estos linajes el estatus de especie y nombrar a los recombinantes "híbridos". En consecuencia, la descripción biológicamente más precisa de los mosaicos genómicos que se describen cada vez más es "recombinantes".

    El hallazgo de que Bd es una especie recombinante no solo académicamente interesante, el proceso de recombinación a través del contacto secundario es probablemente importante en un contexto epidemiológico. El cruzamiento puede purgar los alelos deletéreos y generar variaciones que pueden facilitar la explotación del hospedador, exacerbando las epizootias. La teoría y la experimentación han demostrado que las interacciones entre diversos genotipos pueden conducir a interacciones competitivas que resultan en un aumento de la transmisión y pueden exacerbar la dinámica de la infección 63,64. Co-infecciones de Bd Se han observado linajes en Sudáfrica donde BdGPL y BdCAPE co-ocurre 65, y en ausencia de una etapa de desarrollo ambiental definida, la coinfección es cuando ocurrirán los eventos de recombinación. Esa recombinación puede afectar la virulencia de Bd fue demostrado en un estudio 49 que demostró que BdGPL y BdLos genotipos recombinantes ASIA-2 / BRASIL fueron más agresivos que cualquiera de los genotipos parentales en dos especies de anfibios. Este resultado sugiere que el cruce en Bd da como resultado un dominio genético y una mejor aptitud. Si bien se infirió que estos híbridos eran F1, se ha observado un retrocruzamiento de F2 en Brasil, lo que sugiere que los recombinantes pueden sobrevivir más allá de su génesis inmediata de F1 48.


    2. Impactos del quitridio en las poblaciones de anfibios

    (a) Chytrids como patógenos invasores

    (i) Australia

    Algunas de las primeras muertes de anfibios y disminuciones inexplicables se detectaron en muchos sitios protegidos en arroyos de la selva tropical durante la década de 1980 [7]. Al menos seis especies de ranas no se han visto durante una a tres décadas y se presume extintas, mientras que otras seis especies han disminuido tanto que la probabilidad de extinción es alta [26]. Berger et al. [15] identificaron una infección cutánea asociada con ranas muertas y disminuciones de población de tres regiones que atribuirían a Bd, que acababa de describirse [4]. En las décadas siguientes, una extensa investigación sobre muchas de las especies supervivientes ha confirmado el papel de Bd en contribuir a la disminución de la población en Australia [27], y ha demostrado cómo las diferencias específicas de especies en la ecología y el comportamiento contribuyen a la variación en la dinámica de la enfermedad [14, 28]. A pesar de la continua disminución en muchas especies [25], otras han desarrollado formas de persistir con la infección. Retallick et al. [29] describió una población de Taudactylus eungellensis persistiendo con infecciones estables que habían experimentado una muerte epidémica 10 años antes. Un estudio de 7 años de captura & # x02013mark & ​​# x02013recapture de personas en peligro de extinción Mixophyes fleayi mostró una mayor abundancia después de una disminución inicial de la población que se atribuyó a Bd [30]. Otros han demostrado cómo los microclimas más cálidos y secos pueden proporcionar un refugio Bd para algunas especies [31]. La evidencia reciente sugiere que algunos anfibios australianos pueden estar adaptándose a Bd en estudios de laboratorio [19] y de campo [32], las poblaciones de Litoria verreauxii alpina que había estado expuesto previamente a Bd sobrevivió más tiempo que los que no lo hicieron.

    (ii) Centroamérica

    Centroamérica ha jugado un papel clave en la Bd historia por muchas razones. Primero, proporcionó uno de los primeros ejemplos de declives enigmáticos en la forma del sapo dorado de Monteverde (Incilius periglenes) [33]. En segundo lugar, este fue uno de los primeros sitios donde Bd se encontró infectando animales salvajes en sitios de disminución de la población y mortalidad masiva, y sirvió como prueba definitiva de que un patógeno podría causar mortalidad y disminución en múltiples especies [30, 34, 35]. En tercer lugar, la difusión espacio-temporal de Bd a través de Centroamérica proporcionó una prueba definitiva de un patógeno invasivo que se movía en una ola epidémica [8,36]. Estudios genéticos posteriores han revelado que estas muertes fueron atribuibles a un solo linaje, identificado como invasor. Bd-GPL [37].

    El Neotrópico se ha visto especialmente afectado por estos descensos [38], con cientos de especies en peligro de extinción. Las altas tasas de pérdida están asociadas con la diversidad y el endemismo excepcionalmente altos en esta región, con más del 50% de todas las especies de anfibios descritas que se encuentran en el Neotrópico [38]. En el Neotrópico, el endemismo de los anfibios se concentra en las áreas montañosas, donde el clima fresco y húmedo favorece el crecimiento del quitridio. For some tropical amphibians, an entire species could be eliminated by chytridiomycosis because of the small population size, small range and rapid spread of disease. The impact of Bd on Central American amphibians has been devastating [34,35,39]. In species-rich cloud forests of Lower Central America [8], mass die-offs were observed, followed by numerous population declines of many species, including extirpations of dozens of species in a matter of months [8]. To the north in Mexico, Guatemala and Honduras, die-offs were not seen, but unexplained disappearances of dozens of species were noted throughout the region in the 1990s and 2000s [39,40]. Decades later, scientists were able to revisit historic collecting sites and search for Bd [39,40] or to test museum specimens collected from these sites [40]. They found that the first appearance of Bd in the museum record was followed by the rapid loss of wild populations of both anurans [39] and salamanders [41], further extending the epidemic wave from Mexico through Panama.

    In Central America, chytridiomycosis has reshaped the patterns of amphibian biodiversity, obscuring historical biogeographic patterns such that distance between sites is no longer correlated with community similarity. Community composition in the region was severely disrupted by epidemics at multiple sites and many of the unique species of these communities were eliminated, with disproportionate effects on endemic species. This resulted in a homogenization of the regional fauna and ecological homogenization of reproductive mode and habitat [42]. As a result, the impacts of chytridiomycosis have altered community structure and our ability to detect biogeographic patterns.

    Among Neotropical amphibians, the harlequin frogs (genus Atelopus) are an iconic species in both research and conservation. As a group, the harlequin frogs (genus Atelopus) are one of the most threatened groups of amphibians in the world, having experienced severe population declines and extinctions from Bd throughout their range from Costa Rica and Panama to Colombia, Ecuador, Venezuela and Peru [43]. The similarity of response among such a large number of closely related species is the best example of taxonomy predicting response to disease. At least 40 of 97 described species have disappeared in the past 20 years, with three species listed as extinct and 82 species listed as endangered or critically endangered [38] only 10 species are not threatened [36,43]. Declines have been so widespread and so obvious that Lips et al. [36] used the reports of losses to map the spatio-temporal pattern of population declines in Atelopus to represent the hypothesized spread of Bd through South American Andes. Atelopus species are also important because they may play a disproportionate role in disease dynamics. DiRenzo et al. [44] demonstrated that Atelopus zeteki is an acute supershedder, producing exceptionally high numbers of zoospores over several weeks prior to death. This led to the hypothesis that Atelopus species might contribute to increasing the pool of zoospores in the environment and the prediction that the presence of Atelopus species in a community might amplify disease and cause populations of other species to decline. This will be a key concern as conservation programmes consider reintroduction of Atelopus and other susceptible species into communities where they have been extirpated and where surviving species have achieved coexistence with Bd. While some species that had been missing for many years have been ‘rediscovered’, the low numbers, continued mortality and lack of large-scale recovery indicate that disease must still be causing unobserved mortality or lack of recruitment in amphibian populations at these sites. To effectively manage Atelopus or other species where Bd is present, we need to know how disease has altered demographic rates of species such as survivorship, recruitment and transitions between life stages. Quantitative data from four species of Atelopus [45�] can provide the baseline data for reintroductions and help understand stages limiting to natural population recovery. As in Australia, there is some evidence that warmer regions where environmental conditions could mitigate the impacts of disease [48] might be the best option for reintroductions.

    (iii) California

    California has been important because it is the site of some of the earliest enigmatic declines and die-offs of amphibians from remote protected areas. One of the earliest, enigmatic population declines in the USA was noted in the Wyoming toad (Anaxyrus hemiophrys baxteri [49]) in the mid-1970s it became extinct in the wild within 10 years [50], but no definitive cause has been attributed. The Yosemite toad (A. canorus) experienced population declines in 1976� [51]. Some of those carcasses were later found to be infected with Bd [52], and it is presumed that Bd caused those declines. A mass die-off of mountain yellow-legged frogs (Lithobates muscosa) in the Sierra Nevada of California was seen in 1979, followed by population declines and extirpation by 1983 [53].

    Understanding the mechanisms that drive a chytridiomycosis epidemic came from long-term studies of mountain yellow-legged frogs in alpine lakes across the California Sierra Nevada [9,54]. These researchers documented the invasion of Bd-GPL into naive populations of amphibians where it caused die-offs, population declines and extirpations. They identified intensity of infection as the key predictor of mortality, with higher intensities associated with individual mortality and the average intensity of the population determining whether a population persists or is extirpated [9]. For mountain yellow-legged frogs in the Sierra Nevada, individuals die at 10 000 zoospores, and populations are extirpated when average infection is 10 000 zoospores [9]. However, these values cannot be applied to all systems, as the mortality threshold varies among species [44,55]. Higher frog density was identified as the mechanism causing more infections, greater numbers of zoospores and a larger environmental pool of zoospores that caused higher intensities and mortality [54]. Similar data do not exist for any other species or system, although other studies have shown that higher intensity of disease is generally associated with greater mortality or morbidity. The large number of ponds spread out across a large area has allowed repeated observations of epidemics, to document the epidemic spread of Bd across the landscape. These results are consistent with the epidemic wave hypothesis, and provide an example independent of those from Central America, Andean South America and Australia.

    The single-species system of the California Sierra Nevada also offers a contrast to the multiple-species, highly complex tropical cloud forest amphibian fauna of Central America. For two systems that are so different in terms of climate, habitat and biological composition, it is remarkable that the patterns of disease spread and epizootics are so similar. The next step is to determine whether disease dynamics of the epidemics described in Panama [8] match those reported for the Sierra Nevada system, and whether frog density and disease load are the key predictors of tropical epizootics and species response to infection.

    (iv) Puerto Rico

    In Puerto Rico, three endemic species of amphibians became extinct in the 1970s [56]. No die-offs were ever observed, but museum specimens showed that Bd has been present since 1976. Like species that disappeared from Panama and Costa Rica, these species were habitat specialists, and at least one was associated with streams. Using capture–mark–recapture and disease surveillance, researchers were able to document ongoing population declines associated with disease despite the lack of detectable mortality. Today, surviving species are at lower abundance than historically, and populations fluctuate with climate patterns [56]. Burrowes et al. [56] proposed a synergism between disease and climatic conditions to explain fluctuations. They proposed that during the dry season when these frogs aggregate in retreat sites, the localized high density promotes the spread of Bd, and highly infected individuals die in the retreat site. It is not known how this Bd-GPL lineage got to the island however, severe outbreaks of chytridiomycosis on other Caribbean islands such as the extirpation of mountain chicken frogs (Leptodactylus fallax) on Dominica and Montserrat [57] have been caused by Bd-GPL, showing that this lineage is actively island-hopping across this region.

    (v) Salamander chytrid

    Batrachochytrium salamandrivorans (Bsal) is a recently discovered species of salamander-specific chytrid [58] that has been introduced into Europe, where it is causing mass die-offs and population declines in several species [58,59]. Field and museum sampling has shown that Bsal has been present in Asia for over 150 years and is present in the wild in at least three countries [58�], although the impact on Asian populations is not known. Bsal has not been found in North America [46,61], although several species are highly susceptible in the laboratory. Because North America is a global hotspot for salamanders, with 10 families and 675 species [48], the US Fish and Wildlife Service has taken preventative measures and imposed a moratorium on imports of 201 species belonging to genera known to be carriers of Bsal. Because the USA lacks a formal policy requiring inspection or testing of live imports of most wildlife species for diseases or pathogens, native species remain at risk of invasion by these and other pathogens. Switzerland has taken similar steps and passed a law banning the import of all salamanders into that country.

    (b) Chytrid present, but impacts on amphibians varied or unknown

    (i) Africa

    At least two lineages of Bd are present in Africa, Bd-Cape, an endemic lineage from South Africa, and the invasive Bd-GPL [16]. Neither the geographical nor taxonomic distribution of either lineage has been described for Africa, and no demographic studies have assessed impacts of either lineage on wild populations. Bd has been present in South Africa since at least 1938 and is commonly found in Ghana, Kenya, South Africa and Western Africa [62]. Bd is widespread in many of the highland regions [63], whereas tropical West African areas regions are reported to be clear of Bd [64]. Recent reports from Cameroon [65] found Bd present in several species, several of which had shown recent declines and they suggested Bd as a likely cause. One epidemic of chytridiomycosis has been reported from Africa, that of the Kihansi Gorge in Tanzania. In 2003, a mass mortality event was followed by population declines of many species that was attributed to Bd [66]. It is not known which lineage of Bd caused this mortality event, although patterns suggest the invasive Bd-GPL. It was hypothesized that infected frogs arrived at the site in construction material, although how the site remained Bd-free after a century of Bd presence in surrounding areas is curious. Luckily, a captive population of the endemic Kihansi spray toad (Nectophrynoides asperginis) had been established in captivity, and more than 2000 animals were reintroduced to the site in 2013, despite the fact that chytrid has never been eliminated from any site where it occurs. Many kinds of laboratory and field studies are needed to explain amphibian𠄼hytrid history at Kihansi Gorge, and across Africa.

    (ii) Asia

    Studies in Asia are likely to be very enlightening in understanding the history of the amphibian𠄼hytrid system. Bd is widely distributed throughout Asia [67] and has been present in the region since at least 1911 [68], but no reports exist of disease-driven mortality or population declines [67]. Many distinct genotypes are being described from the regions, including Japan [69], Korea [70] and India [71] as well as Bsal [58]. The growing diversity of chytrid pathogens of amphibians from Asia suggests a likely site of origin for these pathogens. Unfortunately, Asia has one of the poorest records of amphibian demographic research both in general and in relation to chytrid infection, and this greatly limits conclusions on the evolutionary history of the system and hampers effective conservation and management.

    (iii) Europe

    In their meta-analysis of published studies, Houlahan et al. [72] identified rapid and widespread population declines in many amphibians in the UK and western Europe starting in the late 1950s and lasting into the late 1960s. Further research is needed to assess causes and patterns of these historic declines, but disease is one of several possible causes. Europe is home to at least three species of chytrid: an endemic Swiss lineage, the invasive Bd-GPL lineage and invasive Bsal. Despite extensive research across the region, evidence for epidemics is limited to several recent die-offs and population declines in montane regions of Spain and the French Pyrenees. The earliest confirmed case of mass mortality and subsequent population declines from Bd was during 1997� [73] from Central Spain. By 2007, populations of Salamandra salamandra also began to decline in this park and mass mortalities of Bufo bufo were observed [74,75]. Garner et al. [76] surveyed field and museum samples collected across Europe between 1994 and 2004, and found evidence for infections in Spain, Portugal, Italy, Switzerland and Great Britain from as early as 1998. They concluded that chytrid is widespread, even though epidemics and mass mortalities have rarely been reported. Walker et al. [77] modelled the geographical distribution of Bd in Iberia and looked for evidence of both spread and environmental forcing of disease emergence. They found multiple distinct genotypes consistent with either a history of multiple introductions or of a single ancient introduction of Bd into Iberia. The impact of chytrids on amphibians in other parts of Europe is less clear. Switzerland has its own unique, ancient lineage of Bd (Bd-CH [16]) that may be hypovirulent as there are no confirmed chytrid-related die-offs or population declines from that region [78]. Many Swiss populations of amphibians are missing from many historical localities, although causes are complex and none have definitively been attributed to disease. The situation is similar to that in Italy, where Bd has been present for several decades and populations of some species are declining, but no causative link has been established [79,80]. Spitzen-Van Der Sluijs et al. [81] showed that in the Netherlands Bd was present in many species but at low prevalence and low intensity. They concluded that in Europe host responses are geographically and taxonomically inconsistent and are influenced by environmental factors or strain-dependent variation in virulence. For example, they found that Alytes obstetricans in the Netherlands is infected but not declining, whereas populations of that species in upland areas of Spain are highly susceptible. Como Bsal continues to spread in the region [59], researchers will have opportunity to establish capture–mark–recapture studies to quantify the response of native amphibians to co-infection by multiple chytrid lineages.

    (iv) Brazil

    Brazil presents one of the most complex amphibian𠄼hytrid stories and has contributed to our understanding of the amphibian𠄼hytrid system in several unique ways. Brazil was among the first sites to show evidence of mass die-offs of a diverse community of amphibians. Heyer et al. [82] observed a mass die-off of an entire community of amphibians in a protected site in the Atlantic Coastal Forest of Brazil in 1979. They attributed the loss to a particularly bad winter, but Bd has since been found throughout the Atlantic coastal forest [83], although no definitive link has been made between losses at this site and chytridiomycosis. This is the general situation for most of the country, where reports of mass mortality are lacking [84] and definitive impacts of chytrids on amphibian populations are inconsistent or lacking. Like Europe, Brazil hosts multiple lineages of chytrid but is the first to show evidence of hybridization between lineages [83,85,86]. Brazil is unique in having amphibians infected by both the endemic lineage (Bd-Brazil) and the invasive Bd-GPL for over 100 years. Importantly, the long history of Bd-GPL in Brazil suggests additional vectors of pathogen introduction beyond the trade in amphibians. The lack of clear evidence of population declines, the long occurrence of Bd in Brazil and the low but steady prevalence of infection in Brazil suggests that these amphibians have evolved ways of coexisting with chytrid [83] and may produce insights for long-term planning in other regions of the world.

    (v) Eastern United States

    Bd is widespread in North America [6] and generally occurs at low prevalence and low intensity in the eastern US [37]. Bd has been present in the USA for at least 140 years, with the oldest records from southern leopard frogs (Lithobates sphenocephala) collected in Illinois in 1888 [87]. In this region, no die-offs have been reported, no species have been lost, and no recent dramatic population declines have been identified. Disease prevalence in Illinois today is some of the highest reported, and infection intensity is sufficient to cause death in California ranids. It is not known which lineage of Bd is present in Illinois, and whether it is native or introduced. Such a long coexistence between host and pathogen in Illinois suggests that amphibians and chytrids may have a long coevolutionary history there or that the USA is home to an endemic lineage [61].

    That is not to say populations have not experienced declines or are at risk of future declines. An older, slower, silent wave of population declines occurred in the USA with little note, and is continuing today. Houlahan et al. [72] described widespread declines in amphibians in North America and Europe in the 1950�s. Most of these populations did not recover, but experienced a second round of declines in the 1970s and 1980s. To date, no cause of those declines has been put forward. A pattern of slow, unnoted declines has been shown for amphibians across the USA [88]. These authors synthesized amphibian monitoring data and detected a 3.7% annual decline in occupancy, with southern species of amphibians (especially salamanders) showing the greatest declines. They concluded that declines may be more widespread and severe here than previously recognized, but did not assign any specific cause to any of these declines. Conceder et al. [89] compared the spatial patterns and intensities of four threats—including chytridiomycosis—to declines in species occupancy for those US Geological Survey data and concluded that no single threat was consistent in explaining observed trends and that amphibian response to the threats varied spatially.

    One of the largest and most widespread reports of salamander declines comes from the Appalachian Mountains. Declines in populations in terrestrial forest salamanders (Family Plethodontidae: Plethodon) occurred throughout the eastern US in the late 1970s to early 1980s [90], although die-offs were not noted and no definitive cause has been identified. Caruso & Lips [91] resurveyed many of Highton's historic collecting sites and found that occupancy and detection were lower for many species of Plethodon in the Great Smoky Mountain National Park. They resurveyed more species at Highton's historic sites and found that many populations of multiple genera have declined in both occupancy and detection (Caruso et al. 2012, unpublished data). Extensive testing for disease in living animals and in preserved museum specimens from these sites produced very few animals infected with Bd. The lack of mortality, species extinction or disease epidemics all suggest either that the eastern US lineage of Bd has been present for a long time, and native species have evolved to avoid infection, that it is hypovirulent like Bd-CH, or that undiscovered lineages of chytrid fungi are present but not detected with current molecular assays.

    (c) Chytrid-free areas

    Places where Bd has not yet arrived are rare, but generally are oceanic islands such as Papua New Guinea, Fiji, the Solomon Islands [67,92] and the Seychelles [93]. The Seychelles support an amphibian fauna that is 92% endemic [93], which makes it impossible to predict responses based on phylogeny. However, in the case of Papua New Guinea, the fauna has strong connections to that of Australia, which was severely affected by Bd in the 1980s [7], suggesting that impacts of introduced chytrids there are likely to be devastating. Understanding how are these areas have not become infected can inform efforts to prevent its establishment. Human movements and commercial trade have been linked to international movement of chytrid fungi across large scales [16,94]. The recent detection of Bd on Madagascar [95]—which is 1800 km from the Seychelles—is especially worrisome. Conservationists were prepared for a devastating effect when Bd was first detected on Madagascar, but so far, these have not materialized [95]. Unfortunately, the Madagascar chytrid has not been sequenced, so we do not know which lineage it is, or how it got there. Also lacking are experimental data on the response of Madagascar amphibians to infections. It will be important to institute disease surveillance and amphibian monitoring in these uninfected places to provide information on the arrival and spread of disease. Testing species in the laboratory for susceptibility will be critical to predict the response in the field and design conservation measures.


    Historical and contemporary implications of panzootic chytridiomycosis

    Our results point to endemism of B. dendrobatidis in Asia, out of which multiple panzootic lineages have emerged. These emergent diasporas include the virulent and highly transmissible BdGPL, which spread during the early 20th century via a yet unknown route to infect close to 700 amphibian species out of

    1300 thus far tested (34). With more than 7800 amphibian species currently described, the number of affected species is likely to rise. The international trade in amphibians has undoubtedly contributed directly to vectoring this pathogen worldwide (Fig. 4) (35, 36), and within our phylogeny we identified many highly supported (≥90% bootstrap support) clades on short branches that linked isolates collected from wild amphibian populations across different continents (Fig. 4 and figs. S10 to S14). However, the role of globalized trade in passively contributing to the spread of this disease cannot be ruled out. It is likely no coincidence that our estimated dates for the emergence of BdGPL span the globalization “big bang”—the rapid proliferation in intercontinental trade, capital, and technology that started in the 1820s (37). The recent invasion of Madagascar by Asian common toads hidden within mining equipment (38) demonstrates the capacity for amphibians to escape detection at borders and exemplifies how the unintended anthropogenic dispersal of amphibians has also likely contributed to the worldwide spread of pathogenic chytrids.

    The hyperdiverse hotspot identified in Korea likely represents a fraction of the Batrachochytrium genetic diversity in Asia, and further sampling across this region is urgently needed because the substantial global trade in Asian amphibians (39) presents a risk of seeding future outbreak lineages. Unique ribosomal DNA haplotypes of B. dendrobatidis have been detected in native amphibian species in India (40, 41), Japan (16), and China (42). Although caution should be observed when drawing conclusions about lineages based on short sequence alignments (fig. S3), other endemic lineages probably remain undetected within Asia. It is noteworthy that the northern European countryside is witnessing the emergence of B. salamandrivorans, which also has its origin in Asia. El surgimiento de B. salamandrivorans is linked to the amphibian pet trade (43), and the broad expansion of virulence factors that are found in the genomes of these two pathogens is testament to the evolutionary innovation that has occurred in these Asian Batrachochytrium fungi (23).

    Our findings show that the global trade in amphibians continues to be associated with the translocation of chytrid lineages with panzootic potential. Ultimately, our work confirms that panzootics of emerging fungal diseases in amphibians are caused by ancient patterns of pathogen phylogeography being redrawn as largely unrestricted global trade moves pathogens into new regions, infecting new hosts and igniting disease outbreaks. Within this context, the continued strengthening of transcontinental biosecurity is critical to the survival of amphibian species in the wild (44).


    Ver el vídeo: Entrevista: Generalidades del hongo Batrachochytrium dendrobatidis por Josimar Estrella. (Agosto 2022).