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Evolución del ciclo de vida haplo-diplóntico

Evolución del ciclo de vida haplo-diplóntico



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De wikipedia> Ciclo de vida biológico:

  • ciclo de vida haplóntico - la etapa haploide es multicelular y la etapa diploide es una sola célula, la meiosis es "cigótica".
  • ciclo de vida diplomático - la etapa diploide es multicelular y se forman gametos haploides, la meiosis es "gamética".
  • ciclo de vida haplodiplóntico […] - ocurren etapas multicelulares diploides y haploides, la meiosis es "espórica".

Que yo sepa, todas las especies de mamíferos son diplónticas. Incluso podría ser cierto para todos los vertebrados (pero no estoy seguro). Sin embargo, en las plantas y en los hongos existe una diversidad mucho mayor del ciclo de vida. En muchas (¿todas?) Briofitas, por ejemplo, el esporofito (la fase diploide) es multicelular y su vida depende completamente del gametofito. Esta diversidad de ciclo de vida lleva a la siguiente pregunta:

¿Qué impulsa la evolución del tiempo relativo que un organismo pasa en la fase haploide frente a la fase diploide del ciclo de vida?


Esta publicación es una continuación del comentario de @ JAD aquí.


Solo quiero informar el hallazgo de un artículo aquí. No sé mucho sobre el resto de la literatura y no puedo comentar al respecto.

Otto y col. (2015) investigan esta cuestión en organismos que se reproducen sexualmente. Según tengo entendido, asumen que la cantidad de tiempo invertido en una fase del ciclo de vida es proporcional a la cantidad de selección que ocurre en esta fase. Con un modelo teórico Otto et al. (2015) mostró que existe un conflicto sexual durante la duración de la fase haploide. Las madres prefieren una fase haploide más larga, mientras que los padres prefieren una fase haploide más corta. El resultado del modelo depende de quién tiene el control de la duración de esta fase.

Para las madres, tener un bebé suele ser costoso (véase el principio de Bateman). Como tal, la madre puede querer asegurarse de que su bebé tenga una buena forma física. En la fase haploide, los alelos recesivos deletéreos no están enmascarados por su contraparte dominante y, por lo tanto, pueden eliminarse de la población. Una fase haploide larga, por lo tanto, permite la purga de alelos deletéreos y hace que la fase diploide sea más resistente, lo que es de interés para las madres.

Entre los padres, las presiones evolutivas son diferentes. Los padres evolucionan para enmascarar mutaciones transportadas por sus gametos haploides (por ejemplo, mediante el aprovisionamiento de productos génicos diploides), lo que hace que sus espermatozoides sean más competitivos. Como tal, un padre tiene interés en que la fase haploide sea corta.


Estante para libros

Estantería NCBI. Un servicio de la Biblioteca Nacional de Medicina, Institutos Nacionales de Salud.

Gilbert SF. Biología del desarrollo. 6ª edición. Sunderland (MA): Sinauer Associates 2000.

  • De acuerdo con el editor, se puede acceder a este libro mediante la función de búsqueda, pero no se puede navegar.


El silicio impulsa la evolución de la morfología cristalina compleja en las algas calcificantes

Este artículo es un comentario sobre Langer et al. (2021), doi: 10.1111 / nph.17230.

Los cocolitóforos son microalgas oceánicas que han influido en el clima global durante millones de años debido a su capacidad para calcificarse (por ejemplo, Monteiro et al., 2016). Su ciclo de vida es haplodiplóntico con diferencias significativas en la estructura y morfología de las placas de carbonato de calcio (cocolitos) entre las etapas del ciclo de vida haploide y diploide (por ejemplo, de Vargas et al., 2007 Frada et al., 2019 De Vries et al., 2021) (ver el Recuadro 1 para un Glosario de términos). Mientras que los cocolitos de etapas del ciclo de vida haploide (holococolitos (HOL)) son uniformes en forma y tamaño, las etapas diploides se caracterizan por cocolitos de formas intrincadas (heterococolitos (HET)) de morfología casi infinita. Como los HOL parecen formarse de manera diferente y solo aparecen en el registro fósil C. Hace 30 millones de años (MA) después de los primeros HET, se ha sugerido que la formación de HOL representa un proceso independiente de calcificación, que evoluciona después de la aparición de HET (por ejemplo, Bown et al., 2004 De Vargas et al., 2007). Sin embargo, en el artículo recientemente publicado en Nuevo Fitólogo, Langer et al. (2021 doi: 10.1111 / nph.17230) han desafiado este punto de vista analizando cuidadosamente el proceso de formación de HOL. Combinando microscopía de última generación diseñada para preservar todas las estructuras subcelulares y experimentos para revelar el papel del silicio en el proceso de calcificación, muestran que los HOL se forman en compartimentos intracelulares similares a los HET y que el silicio solo es necesario para la formación de cocolitos de formas intrincadas. Estos resultados sugieren que los HOL podrían representar una forma ancestral de calcificación y que la capacidad de usar silicio en el proceso de calcificación evolucionó más tarde y es responsable de la síntesis de los HET de forma elaborada.

Recuadro 1. Glosario

Calcita Un polimorfo de carbonato de calcio
Calcificación Formación de carbonato de calcio intracelular
Cocolitóforos Microalgas eucariotas unicelulares del clado Haptophyta
Cocolitos Placas de carbonato de calcio adheridas a la superficie de las células.
Cocosferas Exoesqueleto tridimensional formado por cocolitos
Diatomeas Microalgas eucariotas unicelulares del filo Ochrophyta
Diversificación de la selección Selección natural que favorece los rasgos extremos sobre los intermedios
Deriva genética Cambio en la frecuencia de una variante genética existente (alelo) en una población debido al muestreo aleatorio de organismos
Genealogías de genes Relaciones evolutivas entre haplotipos con poblaciones
Flujo de genes Transferencia de material genético de una población a otra
Haplo-ciclo de vida diplomático Ciclo de vida que incluye etapas del ciclo de vida haploide y diploide
Heterococolitos Placas de carbonato de calcio formadas por matrices radiales de unidades de cristal de calcita entrelazadas, generalmente con orientaciones cristalográficas verticales y radiales alternas
Holococolitos Placas de carbonato de calcio formadas por cristalitos romboédricos de calcita
Sílice Dióxido de silicio formado a partir de ácido ortosilícico por policondensación

La calcificación es el rasgo más característico de los cocolitóforos, que pertenecen al grupo de las primnesiófitas y divergen de sus ancestros no calcificantes. C. 310 Ma (por ejemplo, Liu et al., 2010). Hay más de 250 especies conocidas de cocolitóforos en océanos iluminados por el sol, que contribuyen hasta el 10% de la producción primaria marina anual (p. Ej., Poulton et al., 2007). Algunas especies, incluidas Emiliania huxleyi, son tan productivos que sus flores pueden verse desde el espacio (Fig. 1). A pesar de su importancia para el ciclo global del carbono, la mayoría de los estudios hasta ahora solo se han centrado en un número limitado de cocolitóforos diploides, y es probable que los mejor estudiados sean mi. huxleyi (por ejemplo, leer et al., 2013 Gal et al., 2018). Los cocolitos de formas intrincadas permiten una identificación más fácil de las especies diploides, razón por la cual posiblemente las etapas del ciclo de vida haploide, muchas de las cuales no se calcifican (por ejemplo, von Dassow et al., 2012), se han descuidado en gran medida, sesgando nuestro conocimiento actual sobre la biología y la evolución de los cocolitóforos.

“La formación de cocolitos de formas intrincadas a partir de cristales rudimentarios de calcita requiere la presencia de silicio. Esta nueva perspectiva nos acerca a comprender la evolución de la diversidad morfológica de las algas que han dado forma al planeta Tierra ".

No se sabe bien cómo y cuándo ocurren las transiciones de la fase de vida para la mayoría de las especies de cocolitóforos, aunque se han identificado varios impulsores para la mayoría de las especies de cocolitóforos. mi. huxleyi (por ejemplo, Frada et al., 2019). Por ejemplo, las infecciones virales pueden provocar un cambio de la fase del ciclo de vida diploide a la haploide para aumentar las tasas de supervivencia en respuesta a una infección por virus (Frada et al., 2008). Sin embargo, por lo general, la ploidía y la proliferación de etapas del ciclo de vida están desacopladas, de manera similar a las macroalgas y algunas plantas donde los gametos desarrollan etapas independientes del ciclo de vida que se reproducen asexualmente, es decir, gametofitos (por ejemplo, Taylor et al., 2005 Coelho & Cock, 2020). Por lo tanto, ambas etapas del ciclo de vida están expuestas a fuerzas evolutivas y, por lo tanto, podrían incluso especializarse de forma independiente. Generalmente, se puede suponer que los ciclos de vida haplo-diplónticos son mejores para explorar el paisaje adaptativo de una especie debido a la mayor diversidad alélica. De hecho, existe alguna evidencia de que diferentes ambientes oceánicos parecen seleccionar para diferentes etapas del ciclo de vida de los cocolitóforos (por ejemplo, De Vries et al., 2021) sin embargo, nuestro conocimiento de los beneficios adaptativos es todavía muy limitado. Sin embargo, es probable que la calcificación, que sustenta la formación de distintos fenotipos, esté bajo selección y, por lo tanto, sea la maquinaria molecular que la impulsa. Dependiendo de la especie, los cristales básicos de carbonato de calcio (calcita) pueden transformarse en cocolitos elaborados y con nano patrones de formas y formas aparentemente infinitas. Los HET se forman dentro de una vesícula especializada derivada de Golgi (por ejemplo, Brownlee et al., 2015). Antes de extruirse, se forman mediante un mecanismo desconocido que controla la morfología del cristal y la forma general y la forma de los HET. Juntos forman la cocosfera, que puede incluir varios apéndices y en la que reside la célula. En contraste con los HET bien estudiados, los HOL han recibido poca atención, pero sus cristales se asemejan a la geometría romboédrica típica de la calcita inorgánica (por ejemplo, Young et al., 1999). Además, la diversidad morfológica de los HOL está mucho más restringida.

En 2016, el mismo laboratorio de la Asociación de Biología Marina (MBA) en Plymouth, Reino Unido, descubrió que los cocolitóforos calcificantes tienen algo en común con sus primos silicificantes: las diatomeas (Durak et al., 2016). Sin embargo, las conchas de diatomeas están hechas de sílice y, por lo tanto, se cree que representan un mecanismo distinto de biomineralización. Este concepto fue desafiado por el descubrimiento de transportadores de silicio (SIT) en la calcificación de cocolitóforos diploides (Durak et al., 2016). Algunas de estas especies incluso parecen tener un requisito obligatorio de silicio, similar a las diatomeas. Aunque aún se desconoce el mecanismo celular por el cual el silicio contribuye al proceso de calcificación, los estudios en otros organismos han sugerido que la sílice podría ser esencial para la formación de cristales de calcita ordenados como se ve en los HET pero no en los HOL (p. Ej., Gal et al., 2012 ).

El estudio de Langer et al. ha probado la hipótesis de que los HOL representan un estado ancestral de calcificación, que es contradictorio con el registro fósil. Como apoyo a su hipótesis, combinaron conocimientos sobre el papel del silicio en la formación de HET y aplicaron microscopía avanzada para reevaluar los procesos de calcificación en HOL. Mediante el uso de microscopía electrónica de barrido en combinación con congelación a alta presión y sustituciones de congelación para preservar las estructuras orgánicas e inorgánicas, fue posible por primera vez revelar que los HOL se forman dentro de las células en vesículas similares a la síntesis de HET. Langer et al. argumentan que este resultado proporciona la primera evidencia de la presencia de un último ancestro común que fue capaz de producir tanto HOL como HET, ya que comparten no solo el mismo proceso químico de calcificación, sino también la misma biología celular requerida para producir cristales de calcita. Por lo tanto, Langer et al. han proporcionado un vínculo evolutivo entre ambos modos de calcificación (Fig. 2). Como los HOL son estructuralmente más simplistas, sugiere que han evolucionado primero, lo que ya postuló hace unos años Frada. et al. (2019). Para identificar por qué la complejidad adicional observada en los HET evolucionó más tarde, Langer et al. se basó en sus conocimientos sobre el papel del silicio en la formación de la morfología compleja de los cristales de calcita. Sorprendentemente, encontraron que los HOL no requieren silicio para la formación de cristales. También descubrieron la presencia de cristales romboédricos HOL en cocolitóforos diploides después de reemplazar el silicio en el medio de crecimiento por germanio. Estos resultados sugieren que el silicio es necesario para la síntesis de diferentes formas de cristales, ya que ambas etapas del ciclo de vida desarrollan cristales romboédricos rudimentarios, pero los cocolitos de formas intrincadas solo se forman con la ayuda del silicio (Fig. 2).

Aunque estos resultados parecen haber resuelto un paradigma de larga data en la evolución de la calcificación en microalgas (por ejemplo, Bown et al., 2004 De Vargas et al., 2007), plantean cuestiones interesantes. Por ejemplo, no todos los cocolitóforos diploides con HET requieren silicio durante la formación, incluidas las especies modelo. mi. huxleyi (Durak et al., 2016). Además, aunque el requisito de silicio explica por qué existe una morfología compleja de los cristales de calcita, no explica la diversidad morfológica casi infinita de las cocosferas. Sostengo que las respuestas a estas preguntas se pueden encontrar aplicando la teoría evolutiva al metabolismo del silicio y del carbonato de calcio. Aunque la filogenética se ha aplicado para revelar relaciones entre genes individuales involucrados en la biomineralización, el campo se beneficiará al revelar cómo las fuerzas evolutivas de mutación, selección, deriva genética y flujo de genes dieron forma a la diversidad genética y morfológica de microalgas biomineralizantes. Langer et al. especulan que las altas concentraciones de silicio en la superficie de los océanos C. 250 Ma estaban impulsando la evolución de los HET. Una posterior disminución del silicio debido al aumento de las diatomeas podría haber causado la pérdida de un requisito obligatorio de silicio al menos en algunas especies como mi. huxleyi y por lo tanto proporcionó una ventaja de aptitud bajo concentraciones de silicio más bajas. Así, argumentan que los cambios en el entorno seleccionado para la evolución de la morfología cristalina compleja en las algas calcificantes.

La combinación de marcadores moleculares y fósiles del registro geológico de cocolitóforos con inferencias demográficas como la teoría de la coalescencia (por ejemplo, Rosenberg y Nordborg, 2002), que proporciona una visión hacia atrás en el tiempo, proporcionará evidencia de si el cambio ambiental (por ejemplo, concentraciones de silicio) coincide con el punto donde las genealogías de genes (por ejemplo, SIT) se unen ('fusionan'). Además, la identificación de señales de selección informará los estudios bioquímicos porque revelan qué genes y dominios funcionales probablemente contribuyan a la evolución de la diversidad morfológica, que potencialmente es el resultado de la selección diversificada. Dado que se dispone de modelos mutacionales y demográficos para cocolitóforos (Bendif et al., 2019 Krasovec et al., 2020), considero que esta es una vía emocionante para proporcionar más información sobre lo que impulsa la evolución de la morfología cristalina compleja en las algas calcificantes. Si se extiende a otros biomineralizadores, incluso podría revelar un concepto unificador en el que confluyen los procesos aparentemente distintivos de calcificación y silicificación.


Resultados

Origen y características de la cepa en el momento de la recolección

E. huxleyi las cepas RCC1216 (2N) y RCC1217 (1N) se aislaron originalmente en cultivo clonal menos de 10 años antes de la recolección de material biológico en este estudio (Tabla 1). Los análisis repetidos del contenido de ADN nuclear mediante citometría de flujo no han mostrado variaciones detectables en el contenido de ADN (la ploidía) de estas cepas durante varios años ([20] y pruebas no publicadas realizadas entre 2006 y 2008). Se prepararon con éxito cultivos axénicos de cepas tanto 1N como 2N.

Las tasas de crecimiento de los cultivos 2N y 1N utilizados para la construcción de bibliotecas fueron 0,843 ± 0,028 día -1 (n = 4) y 0,851 ± 0,004 día -1 (n = 2), respectivamente. Estas tasas no fueron significativamente diferentes (PAG = 0,70). Otros dos cultivos 1N experimentaron exposición a luz continua durante uno o dos días antes de la cosecha debido a una falla del sistema de iluminación. La tasa de crecimiento de estos cultivos 1N fue 0,893 ± 0,008 día -1 (n = 2). Estos cultivos no se utilizaron para la construcción de bibliotecas, pero se incluyeron en las pruebas de RT-PCR. Los perfiles de citometría de flujo y el examen microscópico tomados durante la recolección indicaron que casi el 100% de las células 2N estaban altamente calcificadas (indicado por una alta dispersión lateral) y que no había células calcificadas en los cultivos 1N [21] (Figura 1). No se observaron células móviles en un examen microscópico extenso de cultivos 2N durante un período de 3 meses. Las células 1N eran muy móviles y mostraban una fototaxis prominente en los recipientes de cultivo (no se muestra).

Gráfico de citometría de flujo que muestra las condiciones de las células en los cultivos el día de la recolección. (a) 1N y, (B) Las células 2N (rojas) se identificaron mediante autofluorescencia con clorofila y su dispersión hacia adelante (FSC) y su dispersión lateral (SSC) se compararon con estándares de perlas de 1 μm (verde).

Tanto los cultivos 1N como 2N mantuvieron una alta eficiencia fotosintética medida por el rendimiento cuántico máximo del fotosítem II (Fv / Fm) durante todo el período de recolección día-noche. El Fv / Fm de los cultivos en fase 1N fue de 0,652 ± 0,009 durante todo el período de 24 h, fue ligeramente superior durante la oscuridad (0,661 ± 0,003) que durante el período de luz (0,644 ± 0,001 PAG = 9,14 × 10 -5). El Fv / Fm de las células 2N fue de 0,675 ± 0,007, sin variación significativa entre los períodos de luz y oscuridad. Estos datos sugieren que tanto las células 1N como 2N se mantuvieron en un estado saludable durante todo el período de recolección.

La división celular se escalonó hasta la mitad del período oscuro tanto en cultivos 2N como en cultivos 1N en el ciclo correcto de luz y oscuridad (Figura S1 en el archivo de datos adicional 1). Los cultivos 1N expuestos a luz continua no mostraron división celular en fase. La extracción nuclear de los cultivos en fase 1N mostró que las células permanecieron predominantemente en la fase G1 durante todo el día, entraron en la fase S 1 h después del anochecer (luces apagadas) y alcanzaron el máximo en la fase G2 de 3 a 4 h en la fase oscura (Figura 2 ). Un pequeño pico de G2 estuvo presente en las horas de la mañana y desapareció al final de la tarde. Estos datos muestran que capturamos con éxito todos los cambios importantes en el ciclo diel y celular de células 1N y 2N fisiológicamente sanas y en crecimiento activo para la construcción de bibliotecas (a continuación).

El ciclo celular cambia durante el ciclo de recolección día-noche. Se muestran ejemplos de histogramas de contenido de ADN de extractos nucleares tomados de cultivos 1N en diferentes momentos. No se muestra el punto de tiempo a las 15 h del día 1, pero tuvo una distribución similar a la de las 19 h del día 1 y a las 15 h30 del día 2. No se recogió ARN a las 15 h30 del día 2, sino extractos nucleares (que se muestran aquí) , perfiles de citometría de flujo y Fv / Fm confirmado que las células habían vuelto al mismo estado después de un ciclo diel completo. Los núcleos extraídos se tiñeron con Sybr Green I y se analizaron mediante citometría de flujo.

Caracterización global de transcriptomas haploides y diploides

Características generales, comparación con conjuntos de datos EST existentes y análisis de la complejidad y diferenciación del transcriptoma

Se obtuvo ARN total de alta calidad a partir de ocho puntos de tiempo en el ciclo diel (Figura S2 en el archivo de datos adicional 1) y se combinó para la construcción de ADNc. Realizamos dos rondas de secuenciación del extremo 5 '. En la primera ronda, se secuenciaron 9,774 y 9,734 clones de ADNc de las bibliotecas 1N y 2N, respectivamente. En la segunda ronda, se seleccionaron 9,758 clones 1N y 9,825 2N adicionales para la secuenciación.En total, nuestra secuenciación produjo 19.532 lecturas 1N y 19.559 2N para un total de 39.091 lecturas (de 39.091 clones). Tras el control de calidad, finalmente obtuvimos 38.386 secuencias EST de alta calidad ≥ 50 nucleótidos de longitud (19.198 para 1N y 19.188 para 2N). El tamaño medio de las tecnologías ecológicamente racionales recortadas fue de 582 nucleótidos con un máximo de 897 nucleótidos (Tabla 2). Su contenido de G + C (65%) fue idéntico al observado para las tecnologías ecológicamente racionales de E. huxleyi cepa CCMP1516 [22], y fue consistente con el alto contenido de G + C genómico (aproximadamente 60%) de E. huxleyi.

Las búsquedas de similitud de secuencia entre las bibliotecas EST 1N y 2N revelaron que sólo aproximadamente el 60% de las tecnologías ecológicamente racionales en una biblioteca estaban representadas en la otra biblioteca. Más precisamente, del 56 al 59% de las EST 1N tenían secuencias similares (≥ 95% de identidad) en la biblioteca EST 2N, y del 59 al 62% de las EST 2N tenían secuencias similares en la biblioteca EST 1N, con el rango dependiendo del mínimo longitud de la alineación BLAT (100 nucleótidos o 50 nucleótidos). Para calificar esta superposición entre las bibliotecas 1N y 2N, construimos dos conjuntos artificiales de tecnologías ecológicamente racionales agrupando primero las tecnologías ecológicamente racionales de ambas bibliotecas y luego volviéndolas a dividir en dos conjuntos basados ​​en el tiempo de secuenciación (es decir, el primero y el segundo rondas). Sobre la base de los mismos criterios de búsqueda de similitud, se encontró una mayor superposición (73 a 79%) entre los dos conjuntos artificiales que entre los conjuntos EST 1N y 2N. Dado el hecho de que nuestras bibliotecas de ADNc se normalizaron hacia un muestreo uniforme de especies de ADNc, este resultado ya indica la existencia de diferencias sustanciales entre los transcriptomas 1N y 2N en nuestras condiciones de cultivo.

La búsqueda de similitud de secuencia reveló además una superposición aún menor entre las tecnologías ecológicamente racionales de RCC1216 / RCC1217 y las tecnologías ecológicamente racionales de otras cepas diploides de diferentes orígenes geográficos (CCMP1516, morfotipo B, que se origina cerca de la costa del Pacífico de América del Sur, 72,513 tecnologías ecológicamente racionales CCMP371, que se originan en el Mar de los Sargazos, 14.006 EST). Solo el 38% de las tecnologías ecológicamente racionales RCC1216 / RCC1217 tenían secuencias similares en las tecnologías ecológicamente racionales de CCMP1516, y solo el 37% tenían secuencias similares en las tecnologías ecológicamente racionales de CCMP371 (BLAT, identidad ≥ 95%, longitud de alineación ≥ 100 nucleótidos Figura 3). En general, el 53% de las tecnologías ecológicamente racionales RCC1216 / RCC1217 tenían coincidencias BLAT en estos conjuntos de datos EST previamente determinados. Se observaron superposiciones más grandes para las tecnologías ecológicamente racionales del diploide RCC1216 (47% con CCMP1516 y 45% con CCMP371) que para la cepa haploide RCC1217 (37% con CCMP1516 y 36% con CCMP371), en consonancia con la naturaleza predominantemente diploide de CCMP1516 y Cepas CCMP371 en el momento de la generación EST. Cuando se consideró la mejor alineación para cada EST, la identidad de secuencia promedio entre cepas fue cercana al 100% (es decir, 99,7% entre RCC1216 / RCC1217 y CCMP1516, 99,6% entre RCC1216 / RCC1217 y CCMP371, y 99,5% entre CCMP1516 y CCMP371 ), siendo mucho más alto que el punto de corte de similitud (identidad ≥ 95%) utilizado en las búsquedas BLAT. La identidad de secuencia promedio entre RCC1216 (2N) y RCC1217 (1N) fue del 99,9%. Por lo tanto, es poco probable que la divergencia de secuencia entre cepas (o alelos) sea la causa principal del nivel limitado de superposición entre estos conjuntos de EST. Por lo tanto, una gran fracción de nuestros conjuntos de datos EST probablemente proporcione información anteriormente inaccesible sobre E. huxleyi transcriptomas.

Diagrama de Venn que muestra el grado de superposición existente E. huxleyi Bibliotecas EST. Se incluyen las bibliotecas analizadas en este estudio (1N RCC1217 y 2N RCC1216, combinadas) y las otras dos bibliotecas EST disponibles públicamente (CCMP 1516 y CCMP371). Las tecnologías ecológicamente racionales se consideraron coincidentes según los criterios BLAT de una longitud de alineación de ≥ 100 nucleótidos y ≥ 95% de identidad. Los grados de superposición aumentaron sólo muy modestamente cuando los criterios BLAT se relajaron a una longitud de alineación de ≥ 50 nucleótidos.

Uno de los principales objetivos de este estudio fue estimar en qué medida el cambio en la ploidía afecta al transcriptoma. Por lo tanto, para los siguientes análisis utilizamos solo las tecnologías ecológicamente racionales de RCC1216 (2N) y RCC1217 (1N), procedentes de cultivos de estado de ploidía puro y condiciones fisiológicas idénticas. Se encontró que las 38386 tecnologías ecológicamente racionales de las bibliotecas 1N y 2N representan 16 470 secuencias de consenso (mini-clústeres), que se agruparon en 13 056 clústeres (Tabla 3 El archivo de datos adicionales 2 incluye una lista de todas las tecnologías ecológicamente racionales con los clústeres y mini clústeres a los que están asociados y sus números de acceso al EMBL). De los 13.056 grupos, solo 3.519 (26,9%) estaban representados por al menos una EST de cada una de las dos bibliotecas, definiendo así un "conjunto básico" tentativo de grupos EST expresados ​​en ambos tipos de células. Los grupos restantes se componían exclusivamente de EST (s) de la biblioteca 1N (4,368 grupos) o la biblioteca 2N (5,169 grupos) de ahora en adelante, denotamos estos grupos como grupos '1N-único' y '2N-único', respectivamente. El tamaño del conglomerado (es decir, el número de tecnologías ecológicamente racionales por conglomerado) varió desde 1 (singletons) hasta 43, y mostró una distribución de tamaño de rango exponencial negativa para ambas bibliotecas (Figura S3 en el archivo de datos adicional 1). Los índices de diversidad de Shannon se encontraron cerca del máximo teórico para ambas bibliotecas, lo que indica una alta uniformidad en la cobertura y una normalización exitosa en la construcción de nuestra biblioteca de ADNc (Tabla 4). Fundamentalmente, el hecho de que las distribuciones de tamaño de rango de las dos bibliotecas fueran esencialmente idénticas también muestra que el proceso de normalización se produjo de manera comparable en ambas bibliotecas (Figura S3 en el archivo de datos adicional 1).

Curiosamente, se obtuvo un mayor número de singletons de la biblioteca 2N (3.704 singletons, 19% de EST 2N) que de la biblioteca 1N (2651 singletons, 14% de ESTs 1N), lo que sugiere que las células 2N pueden expresar más genes (es decir , Especies de ARN) que las células 1N. Para probar esta hipótesis, evaluamos la riqueza de transcriptomas (es decir, el número total de especies de ARNm) de células 1N y 2N utilizando una estimación de máxima verosimilitud (ML) [23] y el estimador de riqueza Chao1 [24]. Estas estimaciones indicaron que las células 2N expresan entre un 19 y un 24% más genes que las células 1N en las condiciones de cultivo de este estudio, lo que respalda la mayor riqueza transcriptómica para 2N en relación con 1N (Tabla 4). Para evaluar la pequeña superposición mencionada anteriormente entre los conjuntos EST de 1N y 2N, calculamos el índice de similitud de Jaccard basado en la abundancia entre las dos muestras en función de nuestros datos de agrupación. Este índice proporciona una estimación de la probabilidad real con la que dos transcripciones elegidas al azar, una de cada una de las dos bibliotecas, corresponden a genes expresados ​​en ambos tipos de células (para tener en cuenta que un muestreo adicional de cada biblioteca probablemente aumentaría el número de agrupaciones compartidas porque la cobertura es inferior al 100%). De nuestras muestras, este índice se estimó en 50,6 ± 0,9% y, de nuevo, apoya estadísticamente una gran diferencia transcriptómica entre los ciclos de vida haploide y diploide.

Diferencia funcional entre etapas de la vida.

En la base de datos del NCBI eukarote orthologous group (KOG), 3286 grupos (25,2%) tenían una similitud de secuencia significativa con las familias de secuencias de proteínas (el archivo de datos adicional 3 proporciona una lista de todos los grupos con sus principales homólogos identificados en UniProt, Swiss-Prot y KOG , y también el número de miniclústeres de componentes y tecnologías ecológicamente racionales de cada biblioteca). De estos clústeres emparejados con KOG, 2253 se asociaron con tecnologías ecológicamente racionales 1N (1385 clústeres centrales compartidos más 868 clústeres únicos 1N) y 2418 se asociaron con tecnologías ecológicamente racionales 2N (1385 clústeres centrales compartidos más 1033 clústeres únicos 2N). Las distribuciones del número de clústeres en diferentes clases funcionales de KOG fueron generalmente similares entre los clústeres de núcleo 1N-único, 2N-único y compartido, con excepciones en varias clases de KOG (Figura 4a). Las clases de 'mecanismos de transducción de señales' y 'citoesqueleto' estaban significativamente sobrerrepresentadas (12,3% y 4,15%) en los grupos únicos 1N en relación con los grupos únicos 2N (7,36% y 1,55%) (PAG & lt 0,002 Prueba exacta de Fisher, sin corrección para pruebas múltiples). Estas clases también fueron menos abundantes en los conglomerados compartidos (6,06% y 2,02%) en comparación con los conglomerados únicos 1N (PAG = 3,49 × 10 -7 para 'mecanismos de transducción de señales' PAG = 0,00395 para 'citoesqueleto'). Por el contrario, la clase de 'traducción, estructura ribosómica y biogénesis' estaba significativamente subrepresentada (3,69%) en los grupos únicos 1N en comparación con los grupos únicos 2N (6,97%) y los grupos compartidos (7,58%). Se observaron diferencias similares cuando los conjuntos 1N únicos y 2N únicos se restringieron aún más a los grupos que contienen dos o más tecnologías ecológicamente racionales (Figura S4 en el archivo de datos adicional 1).

Distribución de clústeres y lecturas por clase funcional y biblioteca de KOG. Distribuciones de clústeres sobre la clase KOG para clústeres compartidos entre las bibliotecas 1N y 2N y los clústeres únicos para cada biblioteca. Se utilizó la prueba exacta de Fisher para determinar diferencias significativas en la distribución de grupos por clase KOG entre los conjuntos 1N único y 2N único (los asteriscos indican las clases KOG que exhiben diferencias significativas entre los conjuntos 1N único y 2N único) PAG & lt 0,002 sin corrección para pruebas múltiples). Se aplicó la misma prueba para determinar las diferencias en la distribución de clústeres por clase KOG entre el conjunto de clústeres compartidos y clústeres únicos 1N y 2N únicos (el símbolo arroba (@) indica que las clases KOG exhiben diferencias significativas entre los clústeres 1N únicos y conjuntos compartidos PAG & lt 0,002 sin corrección para pruebas múltiples).

Utilizamos el método de Audic y Claverie [25] para clasificar los grupos EST individuales en función de la importancia de la representación diferencial en bibliotecas 1N frente a 2N. Un umbral elegido arbitrariamente de PAG & lt 0.01 proporcionó una lista de 220 grupos que se prevé que sean específicos de 1N (archivo de datos adicional 4) y una lista de 110 grupos que se espera que sean específicos de 2N (archivo de datos adicional 5). Una advertencia importante es que la normalización tiende a reducir la confianza en la determinación de genes expresados ​​diferencialmente entre células. Como primer paso para examinar la predicción, estábamos particularmente interesados ​​en las transcripciones que pueden estar efectivamente ausentes en una fase de la vida pero no en la otra. Es decir, nos centramos en 198 (90,0%) que son específicos y únicos para 1N, así como en 89 (80,9%) grupos que son específicos y únicos para 2N, que denominamos 'altamente específicos de 1N' (Tablas 5 y 6 Datos adicionales archivo 4) y clusters 'altamente específicos de 2N' (Tablas 7 y 8 Archivo de datos adicionales 5).

Los grupos altamente específicos de 1N representados diferencialmente más significativamente (PAG = 10 -9

10-4) incluía un homólogo de la histona H4 (grupo GS09138 1N EST = 13 frente a 2N EST = 0), un homólogo de la subunidad reguladora de la proteína quinasa tipo II dependiente de cAMP (GS00910 1N = 14 frente a 2N = 0), una transcripción que codifica un dominio de ADN-6-adenina-metiltransferasa (Dam) (GS02990) y otros cuatro grupos de funciones desconocidas. Otros grupos predichos altamente específicos de 1N incluyeron varios componentes flagelares y tres grupos que muestran homología con la superfamilia del factor de transcripción Myb (GS00117, GS00273, GS01762 1N = 8, 8 y 6 EST, respectivamente, y 2N = 0 en todos los casos). Los grupos altamente específicos de 2N representados diferencialmente de manera más significativa (PAG = 10 -7

10 -4) incluyó un grupo de función desconocida (GS11002 1N = 0 y 2N = 16) y un homólogo débil de un putativo E. huxleyi araquidonato 15-lipoxigenasa (valor E 2 × 10 -6). De los 199 grupos altamente específicos de 1N, 40 tenían homólogos en la base de datos KOG, incluidos 9 grupos (22,5%) asignados a la clase 'modificación postraduccional, recambio de proteínas, acompañantes' y 10 (25,0%) asignados a los 'mecanismos de transducción de señales ' clase. Las clases de KOG para los 22 grupos específicos de 2N con coincidencias de KOG aparecieron distribuidas de manera más uniforme, con una abundancia ligeramente mayor en la clase de 'mecanismos de transducción de señales' (4 grupos, 18,2%). Como se discutió en la sección 'Validación y exploración de la expresión diferencial predicha de genes seleccionados' de los Resultados, las pruebas de RT-PCR validaron estas predicciones de expresión diferencial con una alta tasa de éxito.

La distribución taxonómica de la homología de la transcripción varía a lo largo del ciclo de vida.

Para caracterizar la distribución taxonómica de los homólogos de grupos EST, realizamos búsquedas BLASTX contra una base de datos combinada, que incluye los proteomas de 42 genomas eucariotas seleccionados tomados de la base de datos de la Enciclopedia de genes y genomas de Kyoto (KEGG) (consulte el archivo de datos adicionales 6 para una lista de genomas seleccionados de la base de datos KEGG), así como secuencias procarióticas / virales de la base de datos UniProt. Hubo 4055 grupos (31,1% 1731 compartidos, 1083 grupos únicos 1N y 1241 grupos únicos 2N) con una homología significativa en la base de datos (valor E & lt1 × 10 -10), con Viridiplantae, stramenopiles y metazoos que recibieron la mayor cantidad de hits (72,1%, 66,4% y 60,9%, respectivamente, de todos los clústeres con hits KEGG). Estos grupos se clasificaron según el grupo taxonómico de su homólogo BLAST más cercano (es decir, el "mejor resultado"). Se encontró que la distribución del grupo taxonómico varía sustancialmente entre los grupos compartidos, únicos 1N y 2N únicos. Los clústeres compartidos tuvieron una proporción significativamente mayor de mejores aciertos para stramenopiles en comparación con los grupos únicos 1N y 2N únicos, mientras que los grupos únicos 1N tuvieron un porcentaje significativamente menor de mejores aciertos para stramenopiles que los grupos 2N únicos. En contraste, los metazoos recibieron una porción significativamente mayor de mejores aciertos de 1N-unique que de 2N-unique y clusters compartidos. De acuerdo con el análisis funcional anterior, los 'mecanismos de transducción de señales' de la clase KOG estaban sobrerrepresentados en los grupos que mejor golpeaban a los metazoos (11.0%) en comparación con todos los grupos con homólogos en KEGG (5.0%) o los grupos que mejor golpeaban a Viridiplantae ( 4,8%) (PAG = 2,9 × 10 -13 y 5,0 × 10 -6, respectivamente, prueba exacta de Fisher). No hubo diferencia entre los grupos 1N-único, 2N-único y compartido en la proporción de grupos con mejores aciertos para Viridiplantae (Figura 5). Sin embargo, entre los mejores resultados de Viridiplantae, se encontró que una proporción significativamente mayor de clústeres únicos de 1N era el mejor Clamidonomas reinhardtii (Figura 5), ​​el único genoma haploide móvil de vida libre de Viridiplantae representado en nuestra base de datos.

La distribución taxonómica de homología. Se muestran los porcentajes de agrupaciones con homólogos de KEGG que tienen el "mejor resultado" en cada grupo taxonómico. Se indican los casos en los que la proporción de conglomerados con mejor impacto en el grupo taxonómico difiere entre 1N único y 2N único (asteriscos) o entre 1N único y conglomerado compartido (en el símbolo (@)), probado como se indicó anteriormente. El recuadro muestra la proporción de todos los clústeres asignados que se contabilizan por los mejores resultados para Chlamydomonas reinhardtii (un subconjunto de los que son los mejores resultados para Viridiplantae). Las diferencias entre 1N-único y 2N-único, y entre 1N-único y clústeres compartidos fueron significativas (PAG & lt 0,002).

De todos los conglomerados que golpearon mejor a Viridiplantae, stramenopiles o metazoos, los conglomerados compartidos tuvieron el porcentaje más alto de conglomerados (53,6%) con homólogos en los tres grupos, y el porcentaje más bajo de conglomerados (3,1%) con homólogos solo en metazoos. (Figura S5 en el archivo de datos adicional 1). Los grupos con homólogos en stramenopiles estaban significativamente sobrerrepresentados entre los grupos compartidos y subrepresentados en grupos únicos 1N en relación con grupos únicos 2N.

La gran mayoría (7.442 conglomerados 57,0%) del total de conglomerados de EST eran huérfanos (Figura 6a). Una de las principales causas de la alta proporción de huérfanos podría ser la presencia de muchos clústeres de EST cortos con solo uno o unos pocos EST. Los clústeres no huérfanos (que tienen coincidencias en UniProt, KOG o la base de datos de dominios conservados (CDD)) exhibieron un número promedio de lecturas por clúster significativamente mayor (3,67, combinando lecturas de ambas bibliotecas) que los clústeres huérfanos (2,39 PAG & lt 0,0001, prueba de Mann-Whitney). De manera similar, la proporción de huérfanos disminuyó al 39,4% para los grupos de núcleo compartido (Figura 6b), que tienen un promedio de 6,25 tecnologías ecológicamente racionales por grupo. Sin embargo, un análisis más detallado indicó que el tamaño de los grupos (es decir, el número de tecnologías ecológicamente racionales en el grupo) puede no ser la única razón de la abundancia de los grupos huérfanos. Por ejemplo, el 58,6% de los grupos únicos 1N con dos o más tecnologías ecológicamente racionales eran grupos huérfanos (Figura 6c). Además, se obtuvo una proporción de huérfanos aún mayor (63,9%) cuando estos grupos únicos de 1N se limitaron a los 119 grupos representados por ≥ 7 tecnologías ecológicamente racionales. También se obtuvieron proporciones de huérfanos igualmente altas para los grupos únicos 2N (56,3% para los grupos con ≥ 2 tecnologías ecológicamente racionales (Figura 6d) y 55,0% para los 60 grupos con ≥ 7 tecnologías ecológicamente racionales). En general, estos resultados sugieren que nuestros datos transcriptómicos incluyen muchos genes nuevos probablemente exclusivos de los haptofitos, cocolitóforos o E. huxleyi, y que muchos de estos genes únicos pueden expresarse preferentemente en una de las dos fases del ciclo de vida.

La proporción de agrupaciones de huérfanos. Los clústeres no huérfanos que no tienen coincidencias en la base de datos KOG también están representados (Otros). (a) Todos los clústeres. (B) Clústeres compartidos compuestos por lecturas en bibliotecas 1N y 2N. (C) Clústeres potencialmente específicos de 1N compuestos por dos o más lecturas en la biblioteca 1N pero cero en la biblioteca 2N. (D) Grupos potencialmente específicos de 2N compuestos por dos o más lecturas en la biblioteca 2N pero cero en la biblioteca 1N.

Validación y exploración de la expresión diferencial predicha de genes seleccionados

Examinamos qué tan bien en silico La comparación de las dos bibliotecas normalizadas identificó con éxito el contenido de genes que diferencian los dos transcriptomas basándose en análisis profundos de secuencia / bibliografía y ensayos de RT-PCR (resumidos en las Tablas S1 y S2 en el archivo de datos adicional 7). Comenzamos con homólogos de proteínas asociadas a flagelar eucariotas. Este gran grupo de proteínas está bien conservado en eucariotas móviles. Se espera que los genes de las proteínas que se sabe que están presentes exclusivamente en los cuerpos flagelares o basales se expresen específicamente en la etapa móvil 1N de E. huxleyi, mientras que las de proteínas que se sabe que también cumplen funciones en el cuerpo celular también pueden expresarse en células inmóviles. Por tanto, los genes relacionados con los flagelos sirven como un paso de validación inicial particularmente útil. A continuación, examinamos varios otros grupos con fuertes en silico señales para la expresión diferencial entre las bibliotecas 1N y 2N. Finalmente, exploramos agrupaciones homólogas a transportadores conocidos de Ca 2+ y H +, potencialmente implicados en el proceso de calcificación de células 2N e histonas, que podrían desempeñar funciones en el control epigenético de la diferenciación 1N frente a 2N. En total, probamos los patrones de expresión predichos de 39 grupos que representan 38 genes diferentes. El patrón de expresión predicho (específico de 1N, específico de 2N o compartido) se confirmó para 37 grupos (36 genes), lo que demuestra una alta tasa de éxito de la en silico comparación del contenido del transcriptoma.

Agrupaciones relacionadas con la motilidad

Un total de 156 E. huxleyi Se encontró que los grupos de EST eran homólogos a 85 proteínas relacionadas con flagelar o relacionadas con el cuerpo basal de animales o C. reinhardtii, un alga verde unicelular que sirve como organismo modelo para estudios de flagelos / cilios eucariotas [26-28] (Tablas 9 y 10).Este análisis combinó una búsqueda BLAST sistemática utilizando 100 C. reinhardtii proteínas relacionadas con la motilidad identificadas por análisis bioquímico clásico [27] con búsquedas de homología adicionales (análisis detallado proporcionado en los archivos de datos adicionales 8 y 9). De los 100 C. reinhardtii proteínas, se encontró que 64 tenían una o más secuencias similares en el E. huxleyi Conjunto de datos EST. También pudimos identificar homólogos de seis de las nueve proteínas del síndrome de Bardet-Biedl (BBS) que se sabe que son componentes basales del cuerpo [29, 30]. Excluyendo 64 grupos estrechamente relacionados con proteínas que se sabe que desempeñan funciones adicionales fuera del flagelo / cuerpo basal (como actina y calmodulina) y 10 grupos que muestran un nivel relativamente bajo de similitud de secuencia con proteínas relacionadas con flagelar, 82 de los 156 grupos se consideraron altamente específico de la motilidad. Sorprendentemente, se encontró que estos grupos estaban representados por 252 tecnologías ecológicamente racionales de 1N pero 0 tecnologías ecológicamente racionales de la biblioteca 2N (Tabla 9). Por el contrario, los grupos relacionados con proteínas con posibles funciones conocidas fuera de los flagelos tendían a estar compuestos de tecnologías ecológicamente racionales de bibliotecas tanto 1N como 2N, como se esperaba (Tabla 10).

La abundancia de grupos EST únicos 1N con el homólogo más cercano en Metazoa (Figura 5) parece deberse en parte a la expresión de genes relacionados con componentes flagelares en células 1N. De hecho, 58 (37,2%) de los 156 grupos relacionados con la motilidad tuvieron mejores resultados en Metazoa en la base de datos de KEGG, en comparación con solo 789 (14,1%) de los 5614 grupos no huérfanos (PAG = 2.9 × 10 -13 ).

Se eligieron seis componentes estructurales centrales del aparato flagelar para las pruebas de RT-PCR (Figura 7). Estos incluían tres parálogos flagelares de dineína de cadena pesada (DHC) (GS00667, GS02579 y GS00012), un homólogo de la proteína del complejo de acoplamiento del brazo de dineína externo ODA-DC3 (GS04411), un homólogo de FAP189 y FAP58 / MBO2, muy conservado pero mal caracterizado. proteínas en espiral identificadas en el C. reinhardti proteoma flagelar [27] (GS02724), y un homólogo de la proteína corporal basal altamente conservada BBS5 (GS00844) [31]. Todos mostraron expresión restringida a células 1N, no se pudo detectar señal para estos cinco grupos en ninguna muestra de ARN 2N. Curiosamente, tres conjuntos de cebadores no superpuestos diseñados para GS000844 (BBS5) detectaron evidencia de productos de transcripción empalmados de forma incompleta, lo que sugiere su regulación por empalme alternativo.

Confirmación por RT-PCR de la expresión de genes seleccionados relacionados con flagelos solo en células 1N. Todas las reacciones se realizaron con las mismas muestras de ADNc RT +. La RT-PCR que se muestra en la parte superior utilizó el factor de elongación 1α (GS000217) como control positivo (de carga) que muestra que se produjo una amplificación de ADNc exitosa en todas las muestras. Se ejecutaron reacciones de control de RT preparadas a partir del mismo ARN para nueve de las PCR que se muestran aquí y nunca se encontró ADN genómico contaminante (ADNg) (consulte los ejemplos con reacciones de RT incluidas en la Figura S6 en el archivo de datos adicional 1). Para mayor claridad, aquí se han eliminado las reacciones de control de RT que se ejecutan simultáneamente. Se muestran las posiciones de los marcadores de peso molecular en cada lado del gel. Los identificadores de muestra se enumeran para cada carril en la parte superior del gel. 11 h, recolectado a las 11 h (al final de la mañana) 21 h, recolectado a las 21 h (al atardecer, tiempo de la fase S) 02 h, recolectado a las 02 h (después de la división celular) CL, cultivos (solo 1N) expuestos a luz.

GS05223, que contiene tres tecnologías ecológicamente racionales de la biblioteca 1N y ninguna de la 2N, mostró una similitud de secuencia significativa con C. reinhardtii menos y más aglutininas (BLASTX, valores E 3 × 10 -5 y 8 × 10 -6, respectivamente), proteínas asociadas a flagelos implicadas en la adhesión sexual [32]. La RT-PCR confirmó que la expresión de GS05223 era altamente específica para las células 1N, siendo indetectable en las células 2N (Figura 7). Sin embargo, la inspección de la alineación BLASTX entre GS05223 y C. reinhardtii Las aglutininas revelaron que la similitud de secuencia se asoció con la traducción del complemento inverso de GS05223. También encontramos que las tres tecnologías ecológicamente racionales en GS05223 contenían colas de poli-A, por lo que deben expresarse en la dirección de avance. Por lo tanto, llegamos a la conclusión de que GS05223 representa un producto génico específico de haploide desconocido que puede no estar relacionado con las funciones flagelares.

A continuación, investigamos cuatro grupos que son homólogos a proteínas que se sabe que a menudo tienen funciones adicionales no flagelares en el citoplasma, pero que solo estaban representadas en la biblioteca 1N. Dos grupos (GS02889 y GS03135) mostraron homología con la cadena pesada de dineína citoplasmática (DHC), que se asocia con flagelos / cilios debido a su papel en el transporte intraflagelar. En animales y amebozoos, también tiene funciones no flagelares como el transporte intracelular y la división celular [33], sin embargo, ambos grupos mostraron una expresión potencial específica de 1N, representados por dos y cinco tecnologías ecológicamente racionales 1N y cero tecnologías ecológicamente racionales 2N, respectivamente, y RT -PCR confirmó el patrón de expresión altamente específico de 1N predicho (Figura 7).

Los grupos relacionados con flagelar incluyeron cinco homólogos de fototropina. En C. reinharditii, la fototropina se encuentra asociada con el flagelo y desempeña un papel en la diferenciación de gametos dependiente de la luz [34]. Sin embargo, la fototropina es un sensor de luz involucrado en la respuesta de evitación del cloroplasto en plantas superiores [35], por lo que puede tener funciones fuera del flagelo. Los clústeres GS00132, GS01923 y GS00920 mostraron las mayores similitudes con C. reinharditii secuencia de fototoropina (valores de E 1 × 10-22, 1 × 10-21 y 1 × 10-22, respectivamente) y todos solo estaban representados en la biblioteca 1N (cuatro, cuatro y tres tecnologías ecológicamente racionales, respectivamente). Por el contrario, GS04170, que mostró una homología más débil con las fototropinas (valor E 3 x 10 -9), estaba representado por cuatro tecnologías ecológicamente racionales en la biblioteca 2N y cero de la biblioteca 1N. Estos cuatro grupos se alinearon bien sobre los dominios de LOV2 (luz, oxígeno o voltaje) altamente conservados [35, 36] de C. reinhardtii y Arabidopsis thaliana fototropinas (Figura S7 en el archivo de datos adicional 1). El quinto homólogo de fototropina, GS01944, estuvo representado por tecnologías ecológicamente racionales de ambas bibliotecas. GS01944 no se correspondía con el dominio LOV2. Se seleccionaron GS00132 y GS00920 para la validación por RT-PCR, lo que confirmó que la expresión de estos grupos estaba de hecho muy restringida a las células 1N (Figura 7), como predijo en silico comparación de las dos bibliotecas.

Encontramos que varios de los grupos EST seleccionados relacionados con flagelos (GS00012, GS04411, GS00844, GS00132 y GS00920) mostraron una señal de RT-PCR fuertemente disminuida en las muestras recolectadas durante el tiempo de la fase S (Figura 7). Debido a que muchos genes probados en este estudio no mostraron este patrón (por ejemplo, GS00217, GS00508 y GS00234), podría deberse a diferencias reales en el momento circadiano de la expresión del gen flagelar.

Uso de la resta digital para identificar otras transcripciones específicas de 1N o 2N

Catorce de los 199 grupos que se predice que serán altamente específicos de 1N y 10 de los 89 grupos que se predice que serán altamente específicos de 2N fueron probados por RT-PCR (Tablas 5, 6, 7 y 8 Tablas S1 y S2 en el archivo de datos adicional 7) . Veintitrés de estos 24 grupos mostraron el patrón de expresión específico de fase fuerte predicho, lo que confirma que en silico la resta de las dos bibliotecas identifica verdaderas transcripciones específicas de fase con una alta tasa de éxito. Dos (los homólogos de DHC GS00667 y GS00012) se analizaron previamente y los 22 restantes se analizan en esta sección y en las siguientes.

Cúmulo relacionado con flagelar conservado específico de 1N y posibles clústeres de transducción de señales específicos de 1N

GS00242 tenía un nivel moderado de similitud de secuencia con el C. reinhardtii la proteína predicha A8J798 (valor E 4 × 10-14) y la proteína asociada a la espermatogénesis humana SPT17 (valor E 8 × 10-11). Aunque A8J798 no se encuentra entre los componentes proteicos flagelares previamente confirmados enumerados en la Tabla S3 de Pazour et al. [27], estos autores identificaron péptidos derivados de A8J798 en el C. reinhardtii proteoma flagelar (listado como C-6350001). GS00242 estaba compuesto por ocho tecnologías ecológicamente racionales 1N y cero tecnologías ecológicamente racionales 2N. Confirmamos mediante RT-PCR que GS00242 podría detectarse en muestras de ARN 1N, pero no en muestras de ARN 2N (Figura 8). GS00910 fue clasificado por KOG como relacionado con las proteínas quinasas dependientes de cGMP y tuvo un golpe de Swiss-Prot superior al Drosophila melanogaster proteína KAPR2, una subunidad regularoria de proteína quinasa de tipo II dependiente de cAMP. Estuvo representado por 14 tecnologías ecológicamente racionales 1N y 0 2 N tecnologías ecológicamente racionales y se detectó mediante RT-PCR solo en muestras de ARN 1 N (Figura 8). La expresión predicha altamente específica de 1N de otros dos grupos relacionados con la transducción de señales (GS00184, una supuesta proteína quinasa, y GS00234, una supuesta quinasa dependiente de calmodulina) también fue confirmada por RT-PCR (Figura S8 en el archivo de datos adicional 1).

Pruebas de RT-PCR de patrones de expresión de genes seleccionados elegidos por sustracción digital. Se ejecutaron reacciones de control de RT preparadas a partir del mismo ARN para seis de las PCR que se muestran aquí y nunca se encontró ADN genómico contaminante (ADNg). Para mayor claridad, aquí se han eliminado las reacciones de control de RT que se ejecutan simultáneamente. Se muestran las posiciones de los marcadores de peso molecular en cada lado del gel. Los identificadores de muestra se enumeran para cada carril en la parte superior del gel (como en la Figura 7).

Homólogos de Myb específicos de 1N

Los factores de transcripción Myb controlan la diferenciación celular en plantas y animales [37-39]. De los tres homólogos de Myb que se predice que son altamente específicos de 1N, se eligió GS00273 para la validación porque tenía la mayor homología con las proteínas Myb conocidas (Gallus gallus Factor de transcripción c-Myb valor E 3 × 10 -34). La secuencia de aminoácidos derivada de GS00273 se alineó fácilmente sobre las regiones de unión de ADN R2-R3 conservadas de los miembros de la familia Myb [37] (Figura S9 en el archivo de datos adicional 1). La RT-PCR confirmó que GS00273 se expresó de manera fuertemente diferencial en células 1N (Figura 8).

Clúster específico de 1N GS02894

El clúster GS02894 mostró una secuencia similar a la E. huxleyi glicoproteína asociada a cocolito (GPA) 'ácido glutámico-prolina-alanina' (valor E 7 × 10 -7) y estaba representada por seis tecnologías ecológicamente racionales de la biblioteca 1N y cero de la biblioteca 2N. La RT-PCR confirmó que GS02894 se expresaba de manera muy diferencial en células 1N (Figura 8). A través de la inspección visual de la alineación, encontramos que GS02894, de hecho, estaba mal alineado con la secuencia de GPA (Figura S10 en el archivo de datos adicional 1) y que la alineación no cubría los bucles de unión de Ca 2+ de los motivos de la mano EF previamente identificados en GPA. Por tanto, GS02894 representa un producto génico específico de haploide de función desconocida.

Clústeres huérfanos 1N

GS01257 y GS01805 eran grupos de huérfanos altamente representados en la biblioteca 1N por 25 y 16 tecnologías ecológicamente racionales y ninguno en la biblioteca 2N en ambos casos (PAG = 1,50 × 10 -8 y 7,66 × 10 -6, respectivamente). RT-PCR confirmó que ambos mostraban patrones de expresión altamente específicos de 1N (Figura 8). Ambos grupos mostraron múltiples codones de terminación en cada marco de lectura, siendo los marcos de lectura abiertos más largos en la hebra delantera 36 y 35 codones, respectivamente (no mostrado). Pueden representar regiones 3 'no traducidas (UTR) largas de genes que podrían identificarse con éxito con secuenciación completa o podrían representar transcripciones que no codifican proteínas.

Otros grupos altamente específicos de 1N probados por RT-PCR

Una supuesta anhidrasa β-carbónica (GS00157) y una supuesta ciclina (GS00508) mostraron el patrón de expresión altamente específico predicho de 1N (Figura S8 en el archivo de datos adicional 1). Otros dos clústeres predichos altamente específicos de 1N (GS01285 y GS02990) también fueron confirmados por RT-PCR y se discuten en una sección posterior.

Homólogo de la familia SLC4 específico de 2N

GS05051 fue un homólogo de las proteínas transportadoras de soluto del intercambiador de Cl - / bicarbonato 4 (SLC4) [40]. Este grupo estaba representado por siete tecnologías ecológicamente racionales 2N y cero tecnologías ecológicamente racionales 1N, que comprendían seis minicúmulos separados que solo se superponían parcialmente, estos podrían representar transcripciones alternativas. Los cebadores diseñados para separar las supuestas transcripciones alternativas detectaron los productos esperados de las muestras de ARN 2N pero ningún producto de las muestras de ARN 1N en las pruebas de RT-PCR (Figura 8), lo que confirma una fuerte expresión diferencial y la existencia de transcripciones empalmadas alternativamente.

Homólogo SNARE específico de 2N

GS02941, representado por nueve tecnologías ecológicamente racionales 2N y cero tecnologías ecológicamente racionales 1N, era homólogo a la sintaxina-1 de la familia de proteínas SNARE implicada en la fusión de vesículas durante la exocitosis [41]. GS02941 tuvo un éxito superior de UniProt para Dictyostelium discoidium Q54HM5, una proteína de la familia t-SNARE (valor E 3 × 10 -32) y un golpe de Swiss-Prot superior al Caenorhabditis elegans homólogo de sintaxina-1 STX1A (valor E 2 × 10-19). La RT-PCR confirmó que la expresión de GS02941 era detectable exclusivamente en ARN de células 2N usando tres conjuntos de cebadores independientes (Figura 8). El grupo estaba compuesto por seis mini-grupos diferentes, que representan posibles transcripciones alternativas diferentes. Los cebadores diseñados para el mini-grupo e02941.1, una forma de transcripción alternativa potencial, amplificaron con éxito el producto predicho de 317 nucleótidos pero también amplificaron al menos otro producto de aproximadamente 400 nucleótidos. Sólo se amplificó un único producto de aproximadamente 1.500 nucleótidos a partir de ADN genómico. Esto sugiere que el gen que codifica GS02941 contiene varios (o grandes) intrones que podrían someterse a un corte y empalme alternativo.

Clústeres huérfanos 2N

GS02507, GS01164, GS01802 y GS11002 eran grupos huérfanos altamente representados en la biblioteca 2N sin lecturas de la biblioteca 1N. Los marcos de lectura abiertos más largos fueron 171, 309, 236 y 87 aminoácidos, respectivamente. GS02507, GS01164 y GS01802 solo se pudieron detectar a partir de muestras de ARN 2N, y no en absoluto en muestras de ARN 1N (Figura 8). Por el contrario, GS11002 se detectó fácilmente en muestras de ARN 1N y 2N (Figura 8). La amplificación por PCR de GS01802 a partir de ADN genómico de células 2N reveló dos productos, que diferían en aproximadamente 50 nucleótidos pero ambos más grandes que el producto único de 444 nucleótidos del ADNc. Solo la banda más grande era visible a partir del ADN genómico 1N. Esto sugiere que existen dos alelos de GS01802 en las células 2N, diferenciados por la longitud de un intrón, y que solo el mayor de estos alelos fue heredado por las células clonales 1N.

Otros grupos altamente específicos de 2N probados por RT-PCR

GS00451 representa un transportador de tipo acuaporina putativo. GS03351 era débilmente homólogo a una araquidonato lipoxigenasa putativa previamente identificada en E. huxleyi pero a ninguna otra proteína en las bases de datos buscadas, por lo que puede representar una proteína de función desconocida. Ambos grupos fueron confirmados por RT-PCR para ser altamente específicos de 2N (Figura S8 en el archivo de datos adicional 1). En las siguientes secciones se analizan otros dos clústeres predichos altamente específicos de 2N, GS00463 y GS02435.

Transporte de Ca 2+ y H + y posibles transcripciones relacionadas con la biomineralización

Elegimos examinar específicamente los transportadores de Ca 2+ y H + que podrían desempeñar un papel en la calcificación y determinar si alguno de ellos podría mostrar una expresión altamente específica de 2N (Tabla 11). Cinco grupos tenían homología con antiportadores de Ca 2+ / H + de tipo vacuolar (VCX1). Aunque estas secuencias se alinearon con regiones coincidentes de proteínas VCX1 conocidas en el nivel de aminoácidos (Figura S11 en el archivo de datos adicional 1), estos grupos no pudieron alinearse bien en el nivel de nucleótidos (no se muestra), lo que indica que representan parálogos. Solo uno de estos, GS00304, mostró una posible expresión específica de 2N, estando representado por cuatro tecnologías ecológicamente racionales en la biblioteca 2N y cero en la biblioteca 1N. GS00304 tuvo un golpe de Swiss-Prot superior al A. thaliana Homólogo de VCX1 CAX2_ARATH (valor E 3 × 10 -60). Confirmamos mediante RT-PCR que GS00304 estaba fuertemente sobreexpresado en células 2N usando dos conjuntos de cebadores independientes (Figura 9).

Determinación por RT-PCR de patrones de expresión de genes seleccionados potencialmente relacionados con la biomineralización. Se ejecutaron reacciones de control de RT preparadas a partir del mismo ARN para todas las PCR que se muestran aquí y nunca se encontró ADN genómico contaminante (ADNg). Para mayor claridad, estas reacciones de control de RT que se ejecutan simultáneamente se han recortado aquí. Se muestran las posiciones de los marcadores de peso molecular en cada lado del gel. Los identificadores de muestra se enumeran para cada carril en la parte superior del gel (como en la Figura 7).

Tres grupos mostraron similitud con las ATPasas que transportan Ca 2+ de tipo sarcoplásmico / membrana endoplásmica (SERCA) (Tabla 11). Sin embargo, ninguno de estos grupos mostró una fuerte evidencia de expresión diferencial por en silico comparación de las dos bibliotecas.

Seis grupos mostraron similitudes de secuencia con la familia de bombas de Ca 2+ del intercambiador de Na + / Ca 2+ dependiente de K + (NCKX). Estos grupos no se alinearon bien entre sí a nivel de nucleótidos, lo que indica que es probable que sean parálogos distantes (y no alelos). Dos de estos (GS05506 y GS00463) solo estaban presentes en la biblioteca 2N (dos lecturas EST, PAG = 0.1249, y ocho lecturas EST, PAG = 0,00195, respectivamente). La expresión específica de 2N de GS00463 se confirmó mediante RT-PCR con dos conjuntos de cebadores independientes (Figura 9).

Se identificaron homólogos de 11 de las 14 subunidades de H + -ATPasas de tipo vacuolar, que comprenden un total de 16 agrupaciones. Siete de estos grupos estaban representados por tecnologías ecológicamente racionales tanto 1N como 2N. Solo dos grupos mostraron una expresión diferencial potencial. GS01501 (el primer Swiss-Prot golpeó Saccharomyces cerevisiae La subunidad c 'del dominio V-ATPasa V0, valor E 4 × 10 -38) estaba presente solo en la biblioteca 1N (cuatro tecnologías ecológicamente racionales, PAG = 0.03129) mientras que GS09780 (el top Swiss-Prot golpeó a A. thaliana La subunidad F del dominio V1) estaba representada solo en la biblioteca 2N (cuatro tecnologías ecológicamente racionales, PAG = 0,03129). Cinco grupos eran homólogos a la subunidad a del dominio V0, la supuesta ruta para el transporte de protones. Estos grupos no se alinearon a nivel de nucleótidos, por lo que probablemente representan parálogos distantes (y no alelos). De los homólogos de la subunidad a del dominio V0, tres compartieron el motivo de 20 aminoácidos altamente conservado que contiene el residuo R735 crítico para el transporte de H + (Figura S12 en el archivo de datos adicional 1). Los otros dos grupos, cada uno representado por una sola EST, eran cortos y no cubrían esta región conservada. Los grupos GS03783 y GS01934 eran muy homólogos (valores E 7 × 10 -38 y 4 × 10 -38, respectivamente) a la subunidad proteolípida del dominio V0 (subunidad c / c ') previamente identificada como un gen de copia única en el cocolitóforo. Pleurochrysis carterae [42]. Estos dos grupos se alinearon mal en el nivel de la secuencia de nucleótidos y mostraron divergencia en el nivel de la secuencia de aminoácidos, por lo que probablemente representan parálogos.

La glicoproteína GPA se identificó previamente como estrechamente asociada con E. huxleyi cocolitos mediante estudios bioquímicos y de inmunolocalización [43]. El grupo GS09822 se alineó perfectamente en toda su longitud con los 86 codones amino-terminales del GPA previamente secuenciado (AAD01505 Figura S10 en el archivo de datos adicional 1), con pequeñas diferencias en el 3 'UTR (no mostrado). Sorprendentemente, GS09822 estuvo representado por una EST 1N y una EST 2N, lo que sugiere expresión tanto en células 1N no calcificadas como en células 2N calcificadas, y la RT-PCR confirmó que esta transcripción se expresaba abundantemente tanto en células 2N calcificantes como en células 1N no calcificadas ( Figura 9), como se predijo a partir de comparaciones entre bibliotecas.

Un estudio anterior identificó 45 transcripciones con funciones potenciales en la biomineralización utilizando micromatrices y RT-PCR cuantitativa comparando los niveles de expresión en la cepa CCMP1516 en condiciones de repleto de fosfato (no calcificante) y limitado en fosfato (calcificación débil) y en células calcificantes de la cepa B39 [ 44]. Intentamos determinar si alguna de estas transcripciones podría mostrar patrones de expresión altamente específicos de 2N (ver análisis en el archivo de datos adicional 10). De las 45 transcripciones en la Tabla 3 de Quinn et al. [44], solo 23 pudieron identificarse sin ambigüedades en bases de datos públicas basadas en la información proporcionada y tres se asociaron cada uno con más de una secuencia EST única en GenBank. Quince de estas transcripciones tenían coincidencias BLAST con grupos en nuestro conjunto de datos, diez de estos grupos estaban representados por tecnologías ecológicamente racionales tanto 1N como 2N. Cuatro de los cinco restantes estaban representados por tecnologías ecológicamente racionales únicas de la biblioteca 2N. El último grupo, GS03082, similar a la secuencia EST de GenBank DQ658351 de CCMP1516, estaba compuesto por dos tecnologías ecológicamente racionales de la biblioteca 2N y cero de la biblioteca 1N. Sin embargo, la transcripción de GS03082 se detectó fácilmente en el ARN de células tanto 1N como 2N (Figura 9). Por lo tanto, no pudimos confirmar la expresión específica de 2N de las transcripciones descritas en [44].

Posible regulación epigenética de la diferenciación 1N versus 2N por histonas

Seleccionamos la clase KOG 'estructura y dinámica de la cromatina' para un examen más detenido porque el empaquetamiento de la cromatina puede diferir entre las células 2N y las células 1N, ya que las células son similares en tamaño pero contienen diferentes cantidades de ADN. Además, se sabe que los factores de cromatina regulan la expresión génica. Dentro de esta clase, se encontró que dos grupos con homología con las histonas H4 exhibían una expresión diferencial potencial. GS02435 estaba compuesto por seis tecnologías ecológicamente racionales de la biblioteca 2N y cero de la biblioteca 1N (PAG = 0,0078). Por el contrario, GS09138 estaba compuesto por 13 tecnologías ecológicamente racionales de la biblioteca 1N y 0 de la biblioteca 2N (PAG = 6 × 10 -5). Un análisis de alineación de secuencias de GS09138 y otros dos homólogos de histonas H4 (GS07034 y GS07988) mostró que estos compartían una alta identidad de nucleótidos sobre la región codificante y una identidad de secuencia de aminoácidos del 100% (Figura S13 en el archivo de datos adicional 1), lo que sugiere que 1N y 2N las células pueden utilizar preferentemente genes alternativos para lo que parece ser el mismo producto génico funcional. El GS02435 específico de 2N se diferenciaba de otros homólogos de histonas H4 en la secuencia de aminoácidos predicha. Los otros homólogos de histonas H4 eran casi idénticos a lo largo de su longitud prevista de 103 aminoácidos a las histonas H4 de otros eucariotas, pero el marco de lectura más largo de GS02435 exhibía ≥ 50 residuos adicionales en su secuencia amino-terminal y carecía de 3 residuos conservados carboxi-terminales, lo que hacía esta proteína predijo al menos 27 aminoácidos más (tomando el codón de metionina de partida más aguas abajo) que las típicas histonas H4 de residuos de aminoácidos de 103 aminoácidos (Figura S13 en el archivo de datos adicional 1). Confirmamos mediante RT-PCR que GS02435 era detectable solo en muestras de ARN 2N (Figura 10). Sorprendentemente, los controles positivos para ADN genómico mostraron que GS02435 se detectó solo en ADN genómico 2N y no en ADN genómico 1N (Figura 10). Todos los demás grupos examinados en este estudio se detectaron tanto en el ADN genómico 1N como en el 2N (Figuras 7, 8, 9 y 10). La ausencia de GS02435 del genoma 1N se confirmó mediante PCR utilizando tres conjuntos de cebadores de PCR independientes que no se solapan.

Determinación por RT-PCR de patrones de expresión de genes de histonas seleccionados. Se muestran las posiciones de los marcadores de peso molecular en cada lado del gel. Los identificadores de muestra se enumeran para cada carril en la parte superior del gel (como en la Figura 7).

Había cinco grupos con homología con la histona H2A. Las alineaciones de los polipéptidos predichos con otras histonas H2A eucariotas mostraron una alta conservación (Figura S14 en el archivo de datos adicional 1). GS10455 y GS07154 eran idénticos entre sí en las secuencias de aminoácidos predichas, aunque divergían en la secuencia de nucleótidos, particularmente en las UTR 5 'y 3' predichas. GS06864 y GS07501 también eran idénticos en la secuencia de aminoácidos predicha pero divergían en la secuencia de nucleótidos. GS06749 era divergente de todos los demás E. huxleyi predijo homólogos de H2A, pero todavía se agrupaba bien dentro de otras histonas H2A eucariotas en el análisis filogenético preliminar. En particular, se agrupó dentro de la clase de variante H2A H2AV (Figura S15 en el archivo de datos adicional 1). GS06749 estaba compuesto por cuatro tecnologías ecológicamente racionales de la biblioteca 1N y tres tecnologías ecológicamente racionales de la biblioteca 2N, y la RT-PCR confirmó que estaba bien expresada en muestras de ARN 1N y 2N (Figura 10). Solo un homólogo de histona H2A, GS10455, mostró signos de transcripción diferencial, aunque no estadísticamente significativa (dos tecnologías ecológicamente racionales en la biblioteca 1N en comparación con cero en la biblioteca 2N, PAG = 0,1251). Confirmamos mediante RT-PCR que GS10455 se expresó altamente en células 1N sin detección en células de fase 2N (Figura 10).

Se predijo que otros dos posibles factores en el control epigenético serían altamente específicos de 1N. GS01285 tenía la máxima homología de Swiss-Prot con la histona de ratón H3-K9 metiltransferasa 3 (valor E 3 x 10 -13). Sin embargo, GS01285 tenía puntuaciones de homología modestamente más altas (1 × 10 -16) con las proteínas bacterianas que contienen repeticiones de anquirina, por lo que su función es incierta. La homología de la base de datos de dominios conservados (CDD) identificó un posible dominio de ADN N-6-adenina-metiltransferasa (valor E 4 × 10 -9) en GS02990. RT-PCR confirmó la predicción de que tanto GS01285 como GS02990 eran altamente específicos de 1N (Figura S8 en el archivo de datos adicional 1).


Ecología y evolución de ciclos de vida bifásicos

Los eucariotas sexuales experimentan una alternancia entre las fases nucleares haploides y diploides. En algunos organismos, tanto la fase haploide como la diploide experimentan un desarrollo somático y existen como entidades independientes. A pesar de la atención reciente, los mecanismos por los cuales estos ciclos de vida bifásicos evolucionan y persisten siguen siendo oscuros. Una explicación que ha recibido poca atención teórica es que los organismos haploides-diploides pueden explotar sus entornos de manera más eficiente a través de la diferenciación de nicho de las dos fases de ploidía. Incluso en especies isomórficas, en las que los adultos son morfológicamente similares, las ligeras diferencias en la fase adulta o entre los juveniles pueden desempeñar un papel ecológico importante y ayudar a mantener la diploidía haploide. Desarrollamos un modelo genético para la evolución de los ciclos de vida que incorpora un crecimiento dependiente de la densidad. Encontramos que las diferencias ecológicas entre las fases haploide y diploide pueden conducir a la evolución y el mantenimiento de los ciclos de vida bifásicos en una amplia gama de condiciones. Estimaciones de parámetros derivadas de datos demográficos sobre una población de Gracilaria gracilis, un alga roja haploide-diploide con una alternancia isomórfica de generaciones, se utilizan para demostrar que una explicación ecológica de la diploidía haploide es plausible incluso cuando solo hay ligeras diferencias morfológicas entre los adultos.


Para obtener más información sobre la comprensión de términos biológicos complejos, consulte:

Disecciones de palabras en biología - ¿Sabes qué es la neumonoultramicroscopicsilicovolcanoconiosis?

Prefijos y sufijos de biología: "Cyto-" y "-Cyte": el prefijo cito- significa de una célula o se relaciona con ella. Se deriva del griego kytos que significa receptáculo hueco.

Definición del sufijo de biología: -otomía, -tomía: el sufijo "-otomía" o "-tomía" se refiere al acto de cortar o hacer una incisión. Esta palabra parte se deriva del griego -tomia, que significa cortar.
Prefijos y sufijos de biología: proto- - El prefijo (proto-) se deriva del griego prôtos que significa primero.
Prefijos y sufijos de biología: estafilo-, estafilo- - El prefijo (estafilo- o estafilo-) se refiere a formas que se asemejan a racimos, como en un racimo de uvas.


Ciclos de vida de las plantas

En las plantas, tanto las células haploides como las diploides pueden dividirse por mitosis. Esta capacidad conduce a la formación de diferentes cuerpos vegetales haploides y diploides. El cuerpo de la planta haploide produce gametos por mitosis.

Este cuerpo vegetal representa un gametofito. Después de la fetilización, el cigoto también se divide por mitosis para producir un cuerpo vegetal esporofítico diploide. Las esporas haploides son producidas por este cuerpo vegetal por meiosis. Estos, a su vez, se dividen por mitosis para formar un cuerpo vegetal haploide una vez más. Por lo tanto, durante el ciclo de vida de cualquier planta que se reproduce sexualmente, hay una alternancia de generaciones entre el gametofito que produce el gametofito haploide y el esporofito diploide que produce esporas.

Los diferentes grupos de plantas, así como los individuos que las representan, difieren en los siguientes patrones:

1. La generación esporofítica está representada únicamente por el cigoto unicelular. No hay esporofitos de vida libre. Meiosis en el. el cigoto da como resultado la formación de esporas haploides. Las esporas haploides se dividen mitóticamente y forman el gametofito. La fase fotosintética dominante en tales plantas es el gametofito de vida libre. Este tipo de ciclo de vida se denomina haplóntico. Muchas algas como Volvox, Spirogyra y algunas especies de Chlamydomomas representan este patrón.

Fig: Ciclo de vida de haplóntico

2. El tipo en el que el esporofito diploide es la fase dominante, fotosintética e independiente de la planta. La fase gametofítica está representada por el gametofito haploide de una a pocas células. Este tipo de ciclo de vida se denomina diplomático. Todas las plantas con semillas, es decir, las gimnospermas y las angiospermas, siguen este patrón.

Fig: Ciclo de vida de Diplontic

3. Curiosamente, los briófitos y los pteridófitos exhiben una condición intermedia (haplo-diplóntica). Ambas fases son multicelulares y, a menudo, de vida libre. Sin embargo, difieren en sus fases dominantes. Una fase dominante, independiente, fotosintética, talloide o erecta es, representada por un haploide, gametofito y se alterna con el esporofito multicelluler de vida corta que depende total o parcialmente del gametofito para su anclaje y nutrición. Todas las briófitas representan este patrón. El esporofito diploide está representado por un cuerpo vegetal dominante, independiente, fotosintético, vascular. Se alterna con gametofito haploide multicelular, autótrofo saprofítico, independiente pero de corta duración. Este patrón se conoce como ciclo de vida haplo-diplóntico. Todos los pteridofitos exhiben este patrón.

Si bien la mayoría de los géneros de algas son haplónticos, algunos de ellos, como Ectacarpus, Polysiphonia, kelps comieron haplodiplontic. Fucus, un alga es diplomático.


Contenido

El estudio de la reproducción y el desarrollo de los organismos fue realizado por muchos botánicos y zoólogos.

Wilhelm Hofmeister demostró que la alternancia de generaciones es una característica que une a las plantas y publicó este resultado en 1851 (ver sexualidad de las plantas).

Algunos términos (haplobiont y diplobiont) utilizados para la descripción de los ciclos de vida fueron propuestos inicialmente para las algas por Nils Svedelius, y luego se utilizaron para otros organismos. [4] [5] Karl Gottlieb Grell introdujo otros términos (autogamia y gamontogamia) utilizados en los ciclos de vida de los protistas. [6] La descripción de los complejos ciclos de vida de varios organismos contribuyó a refutar las ideas de generación espontánea en las décadas de 1840 y 1850. [7]

Una meiosis cigótica es una meiosis de un cigoto inmediatamente después de la cariogamia, que es la fusión de dos núcleos celulares. De esta forma, el organismo finaliza su fase diploide y produce varias células haploides. Estas células se dividen mitóticamente para formar individuos multicelulares más grandes o más células haploides. Dos tipos opuestos de gametos (por ejemplo, masculino y femenino) de estos individuos o células se fusionan para convertirse en un cigoto.

En todo el ciclo, los cigotos son las únicas células diploides. La mitosis ocurre solo en la fase haploide.

Los individuos o células como resultado de la mitosis son haplontos, por lo que este ciclo de vida también se denomina ciclo de vida haplóntico. Los haplontos son:

  • En archaeplastidans: algunas algas verdes (por ejemplo, Clamidia, Zygnema, Chara) [8]
  • En stramenopiles: algunas algas doradas [8]
  • En alveolatos: muchos dinoflagelados, por ejemplo, Ceratium, Gymnodinium, algunos apicomplexanos (por ejemplo, Plasmodium) [9]
  • En rizarios: algunos euglyphids, [10] ascetosporeans
  • En excavaciones: algunos parabasálidos [11]
  • En amebozoos: Dictyostelium[8]
  • En opistocontes: la mayoría de los hongos (algunos quítridos, zigomicetos, algunos ascomicetos, basidiomicetos) [8] [12]: 15

En la meiosis gamética, en lugar de dividir inmediatamente meióticamente para producir células haploides, el cigoto se divide mitóticamente para producir un individuo diploide multicelular o un grupo de células diploides más unicelulares. Las células de los individuos diploides luego se someten a meiosis para producir células haploides o gametos. Las células haploides pueden volver a dividirse (por mitosis) para formar más células haploides, como en muchas levaduras, pero la fase haploide no es la fase predominante del ciclo de vida. En la mayoría de los diplontos, la mitosis ocurre solo en la fase diploide, es decir, los gametos generalmente se forman rápidamente y se fusionan para producir cigotos diploides.

En todo el ciclo, los gametos suelen ser las únicas células haploides y la mitosis suele ocurrir solo en la fase diploide.

El individuo multicelular diploide es un diploma, por lo que una meiosis gamética también se denomina ciclo de vida diplomático. Los Diplonts son:

  • En archaeplastidans: algunas algas verdes (por ejemplo, Cladophora glomerata, [13]Acetabularia[8] )
  • En stramenopiles: algunas algas pardas (las Fucales, sin embargo, su ciclo de vida también puede interpretarse como fuertemente heteromórfico-diplohaplóntico, con una fase gametofita muy reducida, como en las plantas con flores), [12]: 207 algunas xantofitas (p. Ej., Vaucheria), [12]: 124 la mayoría de las diatomeas, [11] algunos oomicetos (p. Ej., Saprolegnia, Plasmopara viticola), [8] opalinas, [11] algunos "heliozoos" (p. Ej., Actinofrys, Actinosphaerium) [11][14]
  • En alveolados: ciliados [11]
  • En excavaciones: algunos parabasálidos [11]
  • En opistocontes: animales, algunos hongos (por ejemplo, algunos ascomicetos) [8]

En la meiosis espórica (también conocida comúnmente como meiosis intermedia), el cigoto se divide mitóticamente para producir un esporofito diploide multicelular. El esporofito crea esporas a través de la meiosis que además luego se dividen los individuos haploides que producen mitóticamente llamados gametofitos. Los gametofitos producen gametos a través de la mitosis. En algunas plantas, el gametofito no solo es de tamaño pequeño sino también de corta duración en otras plantas y muchas algas, el gametofito es la etapa "dominante" del ciclo de vida.

  • En archaeplastidans: algas rojas (que tienen dos generaciones de esporofitos), algunas algas verdes (por ejemplo, Ulva), plantas terrestres [8]
  • En stramenopiles: la mayoría de las algas pardas [8]
  • En rizarios: muchos foraminíferos, [11] plasmodioforomicetos [8]
  • En amebozoos: mixogástridos
  • En opistocontes: algunos hongos (algunos quítridos, algunos ascomicetos como la levadura de cerveza) [8]
  • Otros eucariotas: haptofitos [11]

Algunos animales tienen un sistema de determinación del sexo llamado haplodiploide, pero esto no está relacionado con el ciclo de vida haplodiplóntico.

Algunas algas rojas (como Bonnemaisonia [15] y Lemanea) y algas verdes (como Prasiola) tienen meiosis vegetativa, también llamada meiosis somática, que es un fenómeno poco común. [12]: 82 La meiosis vegetativa puede ocurrir en ciclos de vida haplodiplónticos y también diplónticos. Los gametofitos permanecen adheridos y forman parte del esporofito. Las células diploides vegetativas (no reproductivas) se someten a meiosis y generan células haploides vegetativas. Estos sufren muchas mitosis y producen gametos.

Un fenómeno diferente, llamado diploidización vegetativa, un tipo de apomixis, ocurre en algunas algas pardas (p. Ej., Elachista stellaris). [16] Las células de una parte haploide de la planta duplican espontáneamente sus cromosomas para producir tejido diploide.

Los parásitos dependen de la explotación de uno o más huéspedes. Se dice que aquellos que deben infectar a más de una especie hospedadora para completar sus ciclos de vida tienen ciclos de vida complejos o indirectos. Dirofilaria immitis, o el gusano del corazón, tiene un ciclo de vida indirecto, por ejemplo. Las microfilarias primero deben ser ingeridas por un mosquito hembra, donde se convierte en la etapa larvaria infecciosa. Luego, el mosquito pica a un animal y transmite las larvas infecciosas al animal, donde migran a la arteria pulmonar y maduran hasta convertirse en adultos. [17]

Los parásitos que infectan a una sola especie tienen ciclos de vida directos. Un ejemplo de un parásito con un ciclo de vida directo es Ancilostoma caninum, o la anquilostomiasis canina. Se desarrollan hasta la etapa larvaria infecciosa en el medio ambiente, luego penetran directamente en la piel del perro y maduran hasta convertirse en adultos en el intestino delgado. [18]

Si un parásito tiene que infectar a un huésped dado para completar su ciclo de vida, entonces se dice que a veces es un parásito obligado de ese huésped, la infección es facultativa: el parásito puede sobrevivir y completar su ciclo de vida sin infectar a esa especie de huésped en particular. . Los parásitos a veces infectan a los huéspedes en los que no pueden completar su ciclo de vida, estos son huéspedes accidentales.

Un huésped en el que los parásitos se reproducen sexualmente se conoce como huésped definitivo, final o primario. En los huéspedes intermediarios, los parásitos no se reproducen o lo hacen asexualmente, pero el parásito siempre se desarrolla a una nueva etapa en este tipo de huésped. En algunos casos, un parásito infectará a un huésped, pero no experimentará ningún desarrollo, estos huéspedes se conocen como paraténicos [19] o huéspedes de transporte. El hospedador paraténico puede ser útil para aumentar la posibilidad de que el parásito se transmita al hospedador definitivo. Por ejemplo, el gusano pulmonar del gato (Aelurostrongylus abstrusus) utiliza una babosa o un caracol como huésped intermedio; la larva de la primera etapa entra en el molusco y se desarrolla hasta la larva de la tercera etapa, que es infecciosa para el huésped definitivo: el gato. Si un ratón se come la babosa, la larva de la tercera etapa entrará en los tejidos del ratón, pero no experimentará ningún desarrollo.

El tipo primitivo de ciclo de vida probablemente tenía individuos haploides con reproducción asexual. [11] Las bacterias y arqueas exhiben un ciclo de vida como este, y algunos eucariotas aparentemente también lo hacen (por ejemplo, Cryptophyta, Choanoflagellata, muchos Euglenozoa, muchos Amoebozoa, algunas algas rojas, algunas algas verdes, los hongos imperfectos, algunos rotíferos y muchos otros grupos , no necesariamente haploide). [20] Sin embargo, estos eucariotas probablemente no son primitivamente asexuales, pero han perdido su reproducción sexual, o simplemente no se ha observado todavía. [21] [22] Muchos eucariotas (incluidos animales y plantas) exhiben reproducción asexual, que puede ser facultativa u obligada en el ciclo de vida, y la reproducción sexual ocurre con más o menos frecuencia. [23]

Los organismos individuales que participan en un ciclo de vida biológico normalmente envejecen y mueren, mientras que las células de estos organismos que conectan las sucesivas generaciones del ciclo de vida (células de la línea germinal y sus descendientes) son potencialmente inmortales. La base de esta diferencia es un problema fundamental en biología. El biólogo e historiador ruso Zhores A. Medvedev [24] consideró que la precisión del genoma replicativo y otros sistemas sintéticos por sí sola no puede explicar la inmortalidad de las líneas germinales. Más bien, Medvedev pensó que las características conocidas de la bioquímica y la genética de la reproducción sexual indican la presencia de procesos únicos de mantenimiento y restauración de información en la etapa de gametogénesis del ciclo de vida biológico.En particular, Medvedev consideró que las oportunidades más importantes para el mantenimiento de la información de las células germinales se crean mediante la recombinación durante la meiosis y la reparación del ADN; los vio como procesos dentro de las células de la línea germinal que eran capaces de restaurar la integridad del ADN y los cromosomas a partir de los tipos de células germinales. daños que causan envejecimiento irreversible en células que no son de línea germinal, p. ej. células somáticas.

La ascendencia de cada célula actual presumiblemente se remonta, en un linaje ininterrumpido durante más de 3 mil millones de años, al origen de la vida. En realidad, no son las células las que son inmortales, sino los linajes celulares multigeneracionales. [25] La inmortalidad de un linaje celular depende del mantenimiento del potencial de división celular. Este potencial puede perderse en cualquier linaje particular debido al daño celular, la diferenciación terminal como ocurre en las células nerviosas o la muerte celular programada (apoptosis) durante el desarrollo. El mantenimiento del potencial de división celular del ciclo de vida biológico durante generaciones sucesivas depende de evitar y reparar con precisión el daño celular, en particular el daño del ADN. En los organismos sexuales, la continuidad de la línea germinal durante las sucesivas generaciones del ciclo celular depende de la eficacia de los procesos para evitar el daño del ADN y reparar los daños del ADN que se producen. Los procesos sexuales en eucariotas, así como en procariotas, brindan una oportunidad para la reparación efectiva de daños en el ADN en la línea germinal mediante recombinación homóloga. [25] [26]


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+2 BIOLOGÍA PARTE-I

Clasificación de Plant Kingdom I 43 divisiones de células esporógenas, las esporas se dispersan de la cápsula. El esporofito depende parcialmente del gametofito. Los ejemplos comunes de musgos son Funaria, Polytrichum, Sphagnum, etc. (Fig. 3.4, 3.5). 3.5 PETRIDOPHYTA: La Pteridophyta (Gk: Pteris - pluma, fiton - planta) comúnmente llamada criptogamas vasculares más antiguas, sin semillas y está representada por aproximadamente 400 géneros (Fossil y Living) y más de 10000 especies. Son las primeras plantas vasculares terrestres (terrestres). Dominaron los bosques del período carbonífero, hace unos 300 millones de años. El cuerpo principal de la planta es un esporofito, la fase dominante del ciclo de vida y se diferencia en órganos similares a tallos, raíces y hojas. Son las criptógamas más evolucionadas. Algunos helechos arborescentes (Cyathia, Celeotium) pueden alcanzar una altura de 20 metros. Los pteridofitos se encuentran comúnmente en lugares frescos, húmedos y sombreados, aunque algunas especies crecen bien en suelos arenosos. Se encuentran en regiones tropicales y templadas del mundo. Las hojas de estas plantas son de dos tipos, pequeñas llamadas microfilas (por ejemplo, Selaginella) y las más grandes llamadas macrofilas (por ejemplo, helechos) (Fig. 3.6). Los esporofitos tienen esporangios que están subtendidos por apéndices en forma de hojas llamados esporofilas. En algunos casos, las esporofilas forman estructuras distintas llamadas estrobilus (p. Ej., Selaginella) o cono compacto (p. Ej., Equisetum) (figura 3.6). Los esporangios producen esporas por meiosis en las células madre de las esporas. Las esporas se convierten en un cuerpo gametofítico discreto, pequeño pero multicelular llamado protalo que es monoico (que lleva órganos sexuales en el mismo protalo). El protalo es de vida libre, en su mayoría de naturaleza fotosintética y talloide. Los cuerpos gametofíticos requieren lugares frescos, húmedos y sombreados para su crecimiento. Debido a este requisito de hábitat restringido y la necesidad de agua para la fertilización, los pteridofitos vivos se han extendido a regiones geográficas limitadas o restringidas y estrechas. Los gametofitos tienen órganos sexuales masculinos y femeninos llamados anteridios y arquegonios, respectivamente. Los anterozoides (gametos masculinos) liberados de los anteridios con la ayuda del agua llegan al arquegonio. Un cigoto (2n) se forma como resultado de la fusión de gametos masculinos (anterozoides) y femeninos (huevo) y forma la primera célula de la generación esporofítica. El cigoto se convierte en un esporofito multicelular bien diferenciado que es la fase dominante del ciclo de vida de los pteridofitos. En la mayoría de los pteridofitos, las esporas son de tamaños similares. Estas plantas se denominan homosporosas. En Selaginella y Salvia, se forman dos tipos de esporas, mega o macro (grandes) y micro (pequeñas) esporas y las plantas que llevan tales esporas se denominan heterosporosas. Las megaesporas y microesporas germinan para formar gametofitos femeninos y masculinos, respectivamente. Los gametofitos femeninos se retienen en los esporofitos parentales durante períodos variables hasta el desarrollo de las raíces dentro del gametofito femenino. El cigoto se convierte en un esporofito joven. Esta es una tendencia a formar la semilla y se llama hábito de la semilla. El hábito de las semillas conduce a la formación de plantas con semillas.

44 I Bureau's Higher Secondary (+2) BIOLOGY -1 Las plantas muestran una clara alternancia de generaciones en su ciclo de vida. El esporofito y el gametofito son autótrofos e independientes entre sí. Un folleto impar r & # 39 & gt Pinnae Rachis Folletos Rachis Pecíolo Base foliar persistente Hoja joven con pecíolo - raíces ptyxis circinadas Bases foliares persistentes & # 39Circinadamente enrolladas E hojas jóvenes Rizoma - Brote terminal Rizoma ... Adventicia ------------- raíces D Fig. 3.6: Algunos pteridofitos. A. Selaginella (musgo de club), B. Equisetum (cola de caballo), C. pteris (helecho), D. Dryopteris (helecho), E. Adiantum (helecho).

Clasificación del reino vegetal I 45 Clasificación de los pteridofitos: Los pteridofitos se componen de cuatro clases. 1. Psilopsida (Psilophytes) La mayoría de ellos son fósiles excepto algunos miembros vivos, p. Ej. Psi mucho um. 2. Lycopsida (Clubmosses) Crecen como agregados postrados como musgos, p. Lycopodium, Selaginella (Fig. 3.6) 3. Sphenopsida (Colas de caballo) Tienen tallo articulado con verticilos de ramas y hojas en forma de escamas. Los cuerpos productores de esporas que nacen en los extremos de las ramas se asemejan a la cola del caballo, de ahí el nombre "colas de caballo", p. Equisetum. (Fig. 3.6) 4. Pteropsida (helechos) Los helechos son pteridofitos anfibios más conspicuos que tienen tallo subterráneo (rizoma), raíces adventicias y hojas aéreas compuestas pinnadas llamadas frondas, p. Ej. Dryopteris, Cyathia, Pteris, Adiantum, Marsilea (Fig. 3.6) Importancia económica: A continuación se dan algunos usos económicos de los pteridofitos: 1. Lycopodium clavatum Esporas utilizadas en reumatismo y calambres. Las hojas se mastican para detener la intoxicación alimentaria. 2. Psilotum nudum Esporas oleosas que se administran a los bebés para curar la diarrea. 3. Selaginella repande Pasta de raíz aplicada sobre manchas blancas en Lepra. 4. Equisetum Toda la planta se utiliza para enfriar la gonorrea. La pasta vegetal aplicada en fracturas óseas. 5. Dryopteris cochlea Extracto de toda la planta por vía oral para la mordedura de serpiente. El rizoma en polvo en agua se toma para el reumatismo y la lepra. 6. Las frondas de Dicranopteris se utilizan en el asma. Las hojas jóvenes se muelen en la leche que se les da para eliminar la esterilidad en las mujeres. 7. El rizoma de Adiantum y las frondas se utilizan en la cicatrización de heridas, forúnculos, disentería inflamaciones glandulares, úlceras y picaduras de escorpión. Las frondas son diuréticas y la decocción se administra para reducir la fiebre. 8. Marsilea Es muy rica en minerales y comúnmente se come como verdura de hoja.

46 I BIOLOGÍA Secundaria Superior (+2) de Bureau -1 3.6. GIMNOSPERMAS: La palabra Gimnosperma se utilizó en el año 300 a. C. por Teofrasto, alumno de Aristóteles en su libro "Investigación sobre las plantas". Usó este término para abarcar todas aquellas plantas cuyas semillas estaban desprotegidas. Las gimnospermas (gimnospermas desnudas, espermatozoides) son plantas en las que los óvulos no están encerrados por ninguna pared de ovario. No hay ovario presente en las gimnospermas. Entonces, las semillas desarrolladas a partir de óvulos están desnudas (no cubiertas) y permanecen expuestas antes y después de la fertilización. Las gimnospermas y las angiospermas se agrupan bajo espermatofitas. . Cycas circinnalis (después de Blume) y hojas compuestas bipinnadas) (después de Engler y Prantl). Plántula joven de Pinus. B. Brotes enanos de Pinus insularis, una ramita de Gnetum gnemon con estrobos masculinos. (¡uno se muestra entero, otros están disecados! C. Un árbol de Pinus. Fig. 3.7: Algunas gimnospermas

Clasificación del reino vegetal I 47 Las gimnospermas se encuentran en la superficie del globo, principalmente en altitudes elevadas. Son de hoja perenne, algunas son de hoja caduca, leñosas, xerófitas e incluyen árboles y arbustos de tamaño mediano a muy alto. Uno de los más altos, una secuoya gigante es Sequoia gigantea, que vive 4000 años. Las gimnospermas formaron la vegetación dominante en la tierra hace unos 200 millones de años y luego fueron reemplazadas por las angiospermas. Algunos viven miles de años. Las gimnospermas, hoy en día están representadas por casi 70 géneros vivos 725 especies. El cuerpo principal de la planta es un esporofito bien diferenciado (fase dominante del ciclo de vida) que consta de raíz, tallo, hojas y flores. El gametofito se reduce mucho y permanece dentro del esporofito. El gametofito depende completamente del esporofito. Estos árboles leñosos perennes tienen tallos, pueden ser no ramificados (Cycas) o profusamente ramificados (Pinus, Cedrus) (Fig. 3.7). Las hojas (hojas de follaje y hojas de escamas) están bien adaptadas para tolerar temperaturas extremas, escasez de agua y viento. Las hojas pinnadas de Cycas persisten durante algunos años. Las hojas de los pinos en forma de aguja (superficie reducida), los estomas hundidos y la cutícula gruesa ayudan a reducir la pérdida de agua. Las raíces son raíces principales y en algunos géneros (en Pinus) tienen asociación fúngica en forma de micorrizas. En Cycas, están presentes pequeñas raíces especializadas llamadas raíces coralloides asociadas con cianobacterias fijadoras de nitrógeno. Los tejidos vasculares están dispuestos en haces como las angiospermas. Sin embargo, el xilema no tiene vasos y floema sin células acompañantes, excepto en Gnetum. Las gimnospermas son heterosporosas. Producen dos tipos de esporas haploides (meiosporas, como producto de la meiosis), microesporas y megasporas dentro de dos tipos diferentes de esporangios llamados microsporangios y megasporangios respectivamente. Una vez más, todos los esporangios provienen de sprofilos (micro / o megasporofilas) que están dispuestos en espiral a lo largo de el eje para formar estróbilos laxos o conos compactos. El cono masculino (microsporangiate) o estróbilo tiene microsporofilas y microsporangios (sacos de polen). La microespora se convierte en un gametofito masculino durante la generación gametofítica que está muy reducida y confinada a un número limitado de células, llamado grano de polen. Los granos de polen se liberan de los microsporangios y se mueven por las corrientes de aire. El cono femenino (estróbilo) consta de megasporofilas que llevan los megasporangios expuestos llamados óvulos. Los óvulos están tegumentados (cubierta de la semilla) con una abertura llamada micropilo. El óvulo inicialmente está lleno de nucellus (tejido nuceller). Cerca del extremo del micropyler, una de las células nuceller se diferencia en una célula madre megaspora (2n) que se divide meióticamente para formar cuatro megasporas (n). Por lo general, una megaespora haploide se convierte en un gametofito femenino multicelular que forma dos o más arquegonias, los órganos sexuales femeninos que llevan gametos femeninos (huevo). El gametofito femenino se retiene completamente dentro del megasporangio u óvulo, que también depende del tejido esporofítico. Las ganancias de polen ingresan a través del microfilo del óvulo, producen tubos polínicos que crecen hacia la arquegonía y descargan los dos gametos masculinos cerca de la boca del cuello de la arquegonía.

48 I Biología secundaria superior de Bureau (+2) -1 Un gameto masculino llega al óvulo dentro del venter, se efectúa la fertilización y se forma un cigoto diploide (2n). La formación del tubo polínico por el grano de polen durante el proceso de fertilización se denomina sifonogamia. La fertilización de un gameto masculino con el huevo dentro del conducto de achegonium da como resultado la formación de un cigoto diploide (2n). MACHO GAMETOS POLINIZACIÓN arquegonio 3 unicelulares ETAPA suspensor de polen GRAIN HEMBRA gametofito ALA GRATIS NUCLEAR DIVISION * POLLEN GRA N microsporas ft microsporophyll cotiledones TÉTRADA MEGASPOROPHYLL funcional mégaspore tétrada megasporas ovuliferous MICRO ALA ESCALA esporangios bráctea DISPERSIÓN ESCALA óvulo Male & # 39 MEGASPOROPHYLL CONO semilla en germinación HEMBRA PLANTA CONO Fig. 3.8: Ciclo de vida esquemático de una gimnosperma, Pinus

Clasificación del reino vegetal I 49 El cigoto se convierte en un embrión, el futuro esporofito. Todo el óvulo se convierte en semilla. La formación de muchos embriones dentro de un óvulo, llamada poliembrionía, es común en los pinos. Las semillas no están encerradas por ninguna otra cubierta externa como la pared del ovario como en el caso de las angiospermas. En las gimnospermas, no hay ovario. Entonces, las semillas están descubiertas o desnudas, de ahí el nombre de "gimnospermas", las plantas sin semillas. Tienen un modo de germinación epigeal. Las plantas muestran una alternancia distinta de generaciones. Clasificación de las gimnospermas: Las gimnospermas incluyen tres clases 1. Cycadopsida (Cycads) - Están representadas por miembros tanto fósiles como vivos y constituyen un pequeño grupo de gimnopermas. Los miembros vivos son xerofíticos y parecen palmeras con hojas de helecho. Las plantas son dioicas, lo que significa que las microporofilas y megasporofilas nacen en plantas separadas. Ejemplos: Cycas, Zamia, Macrozamia, Bowenia. 2. Coniferopsida (Coníferas): las coníferas que tienen más de 500 especies vivas son las gimnospermas más dominantes, y se encuentran principalmente en regiones más frías. Las plantas con su dosel cónico tienen conos como estructuras reproductivas masculinas y femeninas. El cuerpo de la planta tiene canales de resina que contienen un semifluido aromático y antiséptico llamado resina. Ejemplos: Pinus, Ginkkgo, Cedrus, Abies, Cupressus. 3. Gnetopsida (Gnetum y plantas afines): este grupo incluye shurbs trepadores, shurbs y árboles pequeños. Las características externas e internas de Gnetum se asemejan a las angiospermas. Los órganos reproductores nacen en verticilos o inflorescencias. Tienen vasos en el xilema. Ejemplos: Genetum, Ephedra y Welwitschia. Importancia económica de las gimnospermas: Son muy valoradas en el mundo por su importancia para el ser humano. 1. Madera: la mayoría de las especies proporcionan madera o madera para trabajos de construcción, muebles y construcción de viviendas. 2. Resinas: las resinas producidas principalmente por coníferas no se ven afectadas por el agua y protegen contra los insectos. La goma de pino, el aceite de terpentina, los barnices para pintar madera, el jabón para lavar, las grasas, las tintas de imprenta, los secadores de imprenta, el betún para zapatos y los insecticidas se fabrican a partir de resinas. 3. Aceites esenciales y producción de aceite de vaca- (i) Un aceite graso de pulpa de madera de coníferas utilizado en la fabricación de pinturas, jabón, linóleo y emulsionantes. (ii) El aceite de abeto obtenido de Abies, el aceite de Picea de Cryptoneria, la Araucaria, el aceite de madera de cedro de Thuja y varios aceites esenciales de gimnospermas (principalmente pinos) son utilizados por nosotros de diversas formas. 4. Papel y cartón (celulosa y pulpa): en EE. UU., El 85% de la pulpa utilizada para la fabricación de papel proviene de coníferas. Las coníferas del Himalaya producen una pulpa excelente para la industria del papel.

50 I Bureau's Higher Secundaria (+2) BIOLOGÍA -1 5. Alimentos - Se comen semillas de pino conservadas en miel, todas las semillas de pinos tienen teóricamente un alto valor alimenticio. 6. Taninos: taninos utilizados para transformar las pieles en cuero. En la industria del petróleo, los taninos se utilizan como dispersantes para controlar el lodo durante la perforación de pozos de petróleo. Las cortezas de muchas especies como Tsuga, Sequoia, Larix, Picea contienen una alta concentración de taninos. 7. Decoración y uso ornamental: la mayoría de las hojas de Thuja, Araucaria, Cycas, Cupressus se utilizan con fines decorativos. El ginkgo se llama "árbol de pelo de doncella" y se planta en la mayoría de los templos budistas de India, Japón y China como árbol ornamental. 8. Uso medicinal: la efedrina utilizada como descongestionante pulmonar se extrae de la efedra. 3.7. ANGIOSPERMAS: Las angiospermas son plantas con flores en las que las semillas están encerradas con el ovario. El óvulo se convierte en semilla y el ovario en fruto. Las angispermas son excepcionalmente un gran grupo de plantas que consta de 250000 especies conocidas. Son las plantas más recientes y altamente desarrolladas que aparecieron en la superficie de la tierra hace unos 130 millones de años. Hoy en día son el grupo de plantas más dominante y se encuentra que crecen en casi todos los tipos de hábitat. Varían en tamaño desde la Wolfia diminuta y casi microscópica hasta los árboles altos de eucalipto de más de 100 metros. Pueden ser hierbas, arbustos o árboles anuales, bienales o perennes. El cuerpo de la planta se diferencia en tallo, raíz y hojas. En la madurez, las plantas dan flores que producen frutos y semillas. Los tejidos vasculares están dispuestos en forma de haces vasculares. El xilema contiene vasos y el floema tiene células acompañantes además de otros elementos vasculares. Las flores son órganos reproductores que tienen dos o uno verticilos accesorios, perianto o cáliz y corola y dos verticilos esenciales, androceo y gineceo. Los verticilos, cáliz, corola, androceo y gineceo están compuestos por sépalos, pétalos, estambres y carpelos respectivamente. (Fig. 3.9) Un estambre, el órgano sexual masculino de la flor, consta de un filamento delgado y una antera en la punta. La antera contiene uno o más microporangios (dentro de los lóbulos). Las células esporógenas de microsporangio se someten a una división celular meiótica para formar microesporas o granos de polen (figura 3.10). El carpelo o pistilo, el órgano sexual femenino de la flor,

Clasificación del reino vegetal I 51 Fig. 3.10: A. T.S de la antera madura de angiosperma, Fig. 3.12: V.S del óvulo angioespérmico B. Granos de polen (Microsporan) y su germinación (Megasporangio) mostrando Integumentos, Nucellus, formando gametofito masculino. El saco embrionario y el funículo consta de ovario, estilo y estigma (3.11). El ovario encierra de uno a muchos óvulos. Un óvulo consiste en un nucelo rodeado por dos tegumentos con un microfilo de apertura fina. Los granos de polen ingresan al óvulo a través del micropilo. Se forman cuatro megasporas como resultado de la división celular meiótica de la célula madre megaspora producida por necellus. Una o las cuatro megaesporas haploides se utilizan para formar un gametofito femenino o saco embrionario con el núcleo del óvulo. Entonces, el saco embrionario contiene todas las células haploides y consta de (i) un aparato de huevo de tres células (una célula de huevo + dos sinérgicos), (ii) tres células antípodas y (iii) dos núcleos polares. Los dos núcleos polares haplásicos se fusionan para formar un núcleo secundario diploide.

52 I BIOLOGÍA Secundaria Superior (+2) de la Oficina -1 Los granos de polen después de la polinización de las anteras son transportados por el viento u otras agencias al estigma del pistilo. A esto se le llama polinización. Los granos de polen germinan en la superficie pegajosa del estigma y producen tubos polínicos (sifonogamia) que crecen a través de los tejidos del estigma y el estilo para llegar al óvulo. El núcleo del polen se divide para formar dos gametos masculinos. Finalmente, los tubos polínicos ingresan al aparato de huevos del gametofito femenino o saco embrionario donde se descargan dos gametos masculinos. Un gameto masculino se fusiona con el óvulo llamado singamia para formar un cigoto diploide y el otro se fusiona con un núcleo secundario diploide para formar un núcleo de endospermo primario triploide (PEN). Debido a que hay dos fusiones, este evento se denomina fertilización doble, un evento exclusivo de las angiospermas. El cigoto se convierte en embroys o esporofito futuro. El embrión puede desarrollar uno o dos cotiledones. El núcleo del endospermo primario se convierte en endospermo que proporciona nutrición al embrión en crecimiento dentro del óvulo. Los sinérgicos y antípodas degeneran después de la fertilización.Durante estos eventos, los óvulos se convierten en semillas y el ovario se convierte en un fruto. En la figura 3.13 se muestra un ciclo de vida atípico. Clasificación: Las angiospermas se dividen en dos clases, (i) dicotiledóneas y (ii) monocotiledóneas. Las dicotiledóneas se caracterizan por tener dos cotiledones en sus semillas mientras que las monocotiledóneas solo tienen un cotiledón. Dicotiledóneas de Clase I: Los miembros de esta clase tienen hojas con venación reticulada (en forma de red), que muestran filotaxia (disposición de hojas) alterna, en espiral o verticilada. Las flores son tetramerous o pentamerous con cuatro o cinco miembros en los diversos

Clasificación de Plant Kingdom I 53 GIMNOSPERMAS ANGIOSPERMAS Integumemnti • V ’- Nucellus 7 & # 92 & # 92I ■ / i •’ • * & lt & # 92 & # 92 II: —nL_ Arche- I f,? I) j Gameto-.! » X & # 92 & # 92 Gonium X T & # 92 & quot phyte Aff //, / ///. y I - Gameto- __ Z_ Nucellus 1 ■ / 1. ■ "¿TA? J phyte? / / Integu- I * m® ments Cono femenino Esporofilo Ovario - Micropilo ______ Ovulo Ovulo aa Antera - // Saco bilobulado con granos de polen H & # 39 5.1 & # 39fits fl * (IJ ** '• / / sacos / Filamento -— Antera TS Microsporofila Estambre Grupo de conos masculinos. Célula prothallial - Célula anteridial / z4 * g & # 39i & gt? & lt A • J / & # 39 & # 39W - iuoe núcleo i ft & lt • ■ & # 39 & # 39 7 --------- & # 92 & # 92 & # 92 & # 92 1 - Granos de polen alados Granos de polen Fig. 3.14: Órganos reproductores de gimnospermas y angiospermas espirales florales, respectivamente. Los haces vasculares están abiertos. es decir, cambium está presente entre el xilema y el floema. Las semillas tienen dos cotiledones. Clase II: Monocotiledóneas (Mono = uno, cotiledones = cotiledones): Las hojas son simples con un patrón de venación paralelo. Los haces vasculares están cerrados (cambium ausente) y esparcidas en el parénquima. Las flores son trimerosas (con 3 miembros en cada verticilo floral). Las semillas poseen sólo un cotiledón. Las monocotiledóneas tienen, siete series, en la base de la naturaleza del perianto y la condición del ovario. Importancia económica de las angiospermas: las angiospermas proporcionan alimento, forraje, combustible, refugio, ropa, medicinas y varios otros productos de importancia comercial.

54 I BIOLOGÍA de Secundaria Superior (+2) de la Oficina -1 3.8. CICLOS DE VIDA Y ALTERNACIÓN DE GENERACIONES Como hemos estudiado anteriormente, se ha aprendido que durante el ciclo de vida de cualquier planta que se reproduce sexualmente, hay una alternancia de generaciones entre el gametofito que produce el gametofito haploide y el esporofito diploide que produce esporas. Tres patrones básicos de ciclos de vida son (i) haplóntico, (ii) diplomático y (iii) haplóntico. 1. Haplóntico: la fase fotosintética (verde) dominante es un gametofito de vida libre. La generación esporofítica está representada por el cigoto diploide unicelular. No existe un esporofito de vida libre que sea completamente dependiente del gametofito. El cigoto diploide sufre meiosis y forma esporas haploides que a su vez se dividen mitóticamente para formar el gametofito. A esto se le llama ciclo de vida de tipo haplóntico. Este patrón se ve en algas, como Volvox, Spirogyra y muchas otras algas. 2. Diplóntico - Aquí el esporofito diploide es la fase verde o fotosintética, dominante e independiente del ciclo de vida. La fase gametofítica que depende completamente del esporofito y está representada por el gametofito haploide de una a pocas células. Este patrón se llama ciclo de vida de tipo diplóntico y se observa en todas las plantas con semillas (gimnospermas y angiospermas. El fucus (una alga) tiene un patrón de ciclo de vida diplomático. 3. Haplo-diplóntico: este es un patrón intermedio del ciclo de vida en el que Las fases son estructuras multicelluar y visibles. Un gametofito haploide talloide talloide postrado o erecto dominante se alterna con el esporofito multicelular de vida corta. Aquí el esporofito depende total o parcialmente del gametofito para su anclaje y nutrición. Todos los briófitos muestran este patrón de haplo - ciclo de vida diplóntico. En los pteridofitos, el verde diploide y el esporofito vascular es la fase dominante del ciclo de vida. En este caso, la alternancia de generación se produce entre el gametofito haploide independiente o autótrofo multicelular y el gametofito haploide independiente de corta duración. Este también es un patrón haplodiplóntico del ciclo de vida. . Además de todos los pteridofitos, algunos géneros de algas como Ectocarpus, Polysiphoria y kelps exhiben haplo-diplont patrón ic.

Clasificación de Plant Kingdom I 55 3.9. RESUMEN DE LAS CARACTERÍSTICAS PRINCIPALES DE TODOS LOS GRUPOS DE PLANTAS DE LAS ALGAS PLANTAÑAS DEL REINO 1. Las algas son organismos verdes simples, talloides, autótrofos, eucariotas portadores de clorofila que tienen cuerpos haploides gametofíticos dominantes y en gran parte acuáticos. 2. Las algas suelen reproducirse vegetativamente por fragmentación, asexualmente por formación de diferentes esporas (zooporas, aplanospares, hipnosporas) y sexualmente por formación de gametos que pueden presentar isogemia, anisogamia u oogamia. 3. El cigoto nunca se convierte en embrión y está ausente la verdadera alternancia visible de generaciones, pero el patrón del ciclo de vida generalmente cae bajo el tipo haplóntico. 4. Dependiendo del tipo de pigmento que se posea, el tipo de material alimenticio almacenado, las algas se dividen en tres clases principales, como clorofíceas (algas verdes), feofíceas (algas pardas) y rodofíceas (algas rojas). Éstas son muchas otras clases menores de algas. 5. Las algas se utilizan como alimento (Sargassum, Macrocystis, Chlorella, Spirulina), producción de hidrocoloides (algina de algas pardas, carragenina forma alga roja) y para la producción de agar-agar, una sustancia gelificante (de aWgae rojo-Gelidium y Gracilaria ) BRYOPHYTA 1. Los briófitos que tienen cuerpos gametofíticos no vasculares, postrados o erectos, pequeños, talosos o foliosos son los anfibios del reino vegetal y se consideran las primeras plantas terrestres y los primeros arquegonatos del reino vegetal. 2. El cuerpo principal del talo es multicelular, muchas células gruesas, fijadas al suelo donde suelen crecer por rizoides o escamas y dependen del agua para la reproducción sexual. 3. Durante la reproducción sexual, los gametos masculinos y femeninos formados en los órganos sexuales, anteridios y arquegonios respectivamente, se fusionan para formar un cigoto que se convierte en un cuerpo multicelular, el esporofito. Por lo general, consta de pie, seta y cápsula que contienen esporas haploides. 4. Existe una alternancia de generaciones entre un gametofito, la fase dominante del estilo de vida, y un esporofito totalmente dependiente (del gametofito) que, por lo tanto, exhibe un patrón haplo-diplóntico de ciclo de vida. 5. Los briófitos se clasifican en (i) Hepaticae (hepáticas que tienen talo dorsiventral postrado) (ii) Antocerotas (Hornworts, que también tienen gametofitos postrados con cuerno erecto como esporofitos) y Musci (musgos que tienen un efecto de ejes delgados erguidos con hojas dispuestas en espiral y esporofitos en consejos)

56 I Biología secundaria superior (+2) de la Oficina -1 6. Los briófitos son grandes colonizadores de la tierra y se utilizan como turba (musgo Sphagnum) con fines medicinales para curar cálculos renales o de la vesícula biliar (Polytrichum commune), trastornos pulmonares (Marchantia polymorpha), embalaje de enfermedades de la piel materiales (musgos) y para la evaluación geoquímica de metales. PTERIDOFITAS 1. Las petridofitas son las primeras plantas vasculares terrestres con esporofito independiente, el cuerpo vegetal principal, diferenciado en tallo, raíz y hojas con tejido vascular bien definido. 2. Tienen un patrón de ciclo de vida haplodiplóntico donde la fase esporofita es la fase dominante del ciclo de vida en contraste con la fase gametofítica haploide que es de corta duración y reducida. 3. Las esporas haploides producidas por los esporangios del esporofito, germinan en un ambiente fresco y húmedo para formar gametofitos y tener órganos sexuales, los anteridios (masculinos) y los arquegonios (femeninos). 4. Se requiere agua para transferir los gametos masculinos al arquegonio donde se forma el cigoto después de la fertilización. 5. El cigoto se retiene en el arquegonio y se convierte en un embrión multicelular que se convierte en un esporofito. 6. Muchos pteridofitos tienen importancia económica y además del uso decorativo (helechos), estos tienen muchos usos medicinales, como cura para la diarrea (Psilotum nudum), asma (Dryopteris) curación de heridas (Adiantum), reumatismo (Dryopteris) etc. GIMNOSPERMAS 1. Las gimnospermas son plantas sin semillas con un sistema vascular bien desarrollado en el que los óvulos no están encerrados por ninguna pared del ovario y después de la fertilización las semillas permanecen expuestas. 2. El cuerpo principal de la planta es un esporofito de larga vida que se diferencia en tallo, hojas y raíces y se alterna con la fase gametofítica muy reducida, mostrando un patrón de ciclo de vida de tipo diplóntico. 3. Los conos o estróbilos masculinos y femeninos individuales se forman por agregación de micro y megasporofilas dispuestas en espiral que desarrollan microesporogias y megasporangios que, a su vez, producen microesporas y megaesporas haploides, respectivamente. 4. La microespora o grano de polen germina para formar un tubo polínico a través del cual se liberan gametos masculinos al óvulo donde fusiona el óvulo presente en el arquegonio. 5. La polinización es anemófila y después del proceso de fertilización, el cigoto se convierte en un embrión y los óvulos en semillas.

Clasificación de Plant Kingdom I 57 6. Tienen gran importancia económica y nos proporcionan alimento (piñones), madera (pinos), resinas de pino (como barnices, aceite de terpentina, gomas, grasas, tintas de imprenta), taninos para la conversión de pieles en cuero (Tsuga, sequoia, Larix), medicinas (Efedrina de Ephedra) y otros productos muy útiles. ANGIOSPERMAS 1. Las angiospermas son de semillas cerradas, las más avanzadas (sprófitas) con estructuras reproductivas muy desarrolladas (estambres y carpele / pistilos) y después de la fertilización los óvulos se desarrollan en la semilla y el ovario que encierra los óvulos se convierte en frutos. 2. La antera de los estambres produce granos de polen haploides (gametofito masculino) después de que la meiosis y los óvulos dentro de los ovarios forman el gametofito femenino haploide o saco emboryo que contiene el óvulo. 3. Los gametos masculinos formados en el gametofito masculino pasan a través del tubo polínico formado por los granos de polen que ingresan al gametofito femenino, uno se fusiona con el óvulo (singamia) y el otro con el núcleo secundario, por lo tanto efectúan una doble fertilización, y forman un embrión diploide y endospermo triploide (triple fusión) respectivamente. 4. La doble fecundación y la triple fusión son exclusivas de las angiospermas que se clasifican además en dicotiledóneas y monocotiledóneas según el número de cotiledones presentes en el embrión. 5. La fase gametofítica es muy reducida y totalmente dependiente de la planta esporofítica dominante y el patrón del ciclo de vida es diplóntico. 6. La planta angioespérmica nos proporciona alimento, forraje, combustible, refugio, ropa, medicinas y varios otros productos de importancia comercial. Las angiospermas se clasifican en monocotiledóneas y dicotiledóneas.

58 Secundaria superior del Bureau (+2) BIOLOGÍA -1 EJEMPLO DE PREGUNTAS 1. Elija la respuesta correcta de las palabras entre paréntesis: (i) Una de las siguientes es una criptogama vascular (Briófitas, Pteridofitas, Gimnospermas, Angiospermas) (ii) Una de las Las siguientes características de las gimnospermas se observan entre el grupo inferior de plantas (Semilla, Óvulo, Archegonium, Nucellus) (iii) El patrón del ciclo de vida haplóntico se observa en uno de los siguientes grupos de plantas. (Algas, Angiospermas, Gimnospermas, Briófitas) (iv) En cuál de los siguientes cigoto no da lugar al embrión. (Pteridofita, Gimnospermas, Algas, Angiospermas) (v) Una de las siguientes es una planta sin semillas (Angiospermas, Gimnospermas, Briofitas, Algas) 2. Seleccione la respuesta correcta de las siguientes: (i) Las algas verdes poseen (c) Clorofila a, Carotenos (a) Clorofila a, b (b) Clorofila a, c (d) Clorofila b, carotenos (ii) El agar se obtiene de (c) Spirogyra (a) Gelidium (b) Riccia (d) Laminaria (iii) El color de las algas pardas se debe a- (c) Ficocianina (a) Carotenodis (b) Ficoeritrina (d) Fucoxantina (iv) El alga más grande de cuatro de las siguientes (a) Spirogyra (c) Macrocystis (b) Fucus (d ) Sargazo (v) Las plantas terrestres que carecen de tejido vascular (a) Briófitas (c) Pteridofitas (b) Angiospermas (d) Cícadas (vi) El esfínter es totalmente dependiente y parasitario del cuerpo gametofítico es (a) Briófito (c) Monocotiledóneas ( b) Gimnospermas (d) Dicots (vii) Las plantas vasculares sin semillas son (a) Agrimonia (c) Helechos (b) Musgos (d) Monocotiledóneas

Clasificación del reino vegetal I 59 (viii) Los rizoides ramificados multicelulares y los gametofitos frondosos se encuentran en (a) Todos los pteridofitos (c) Algunos pteridofitos (b) Briófitos (d) Gimnospermas (ix) Las angiospermas más pequeñas son (a) Estriga (c) Eucalipto (c) Wolfia (d) Nicotiana (x) ¿Cuál de las siguientes algas es muy rica en proteínas? (a) Uolthrix (c) Gelidium (b) Chlorella (d) Oscillatoria (xi) Una planta con semillas que tiene un hábito similar a la palma es (a) Pinus (c) Cycas (b) Gnetum (d) Ginkgo (xii) Las gimnospermas se caracterizan por (a) Hojas pequeñas (c) Frutos (b) Óvulos desnudos (d) Espermatozoides ciliados (xiii) El talo de Riccia es (a) Triploide (c) Diploide (b) Haploide (d) Poliploide (xiv) Se forma turba por (a) Riccia (c) Sphagnum (b) Anthoceros (d) Funaria (xv) El esporofito que consiste en pie, seta y cápsula se ve en (a) Riccia (c) Selaginella (b) Cycas (d) Funaria 3. Rellenar los espacios en blanco. (i) Bog moisés es un nombre común de. (ii) son las anigospermas más altas. (iii) Los helechos contienen tallo subterráneo llamado. (iv) En las algas rojas, el alimento reservado es. (v) Las gimnospermas son plantas sembradas (vi) Las angiospermas son plantas sembradas. (vii) Dispuestos en espiral constituyen un cono. (viii) Se denomina producción de esporas de diferentes tamaños. (ix) Hay un solo cotiledón en el embrión de la clase de angiospermas. (x) Los gametofitos y los esporofitos son independientes entre sí en.

60 Bureau’s Higher Secondary (+2) BIOLOGY -1 4. Escriba notas sobre (explique brevemente los siguientes términos): Heterospory, Archegonium, Antheridium, Haplontic, Diplontic, Sporophyll, Embryosac, Isogamy, Double fertilization, Triple fusion, Protonema. 5. Diferenciar entre: (i) Algas rojas y algas pardas (ii) Agrimonia y musgo (iii) Briófitas y pteridofitas (iv) Singamia y triple fusión (v) Monocotiledóneas y dicotiledóneas (vi) Algas y hongos Preguntas de tipo de respuesta larga: 1. Describe la base de clasificación y caracteres generales de las algas. 2. Nombre el grupo de plantas que portan arquegonias y describa el rasgo característico de la primera planta terrestre achegoniada. 3. Si tanto las gimnospermas como las angiospermas tienen semillas, entonces por qué se clasifican por separado. 4. ¿Qué son las gimnospermas? Describe su importancia económica.

CLASIFICACIÓN DEL REINO DEL CAPÍTULO ANIMAL Todos los días nos encontramos con diferentes tipos de animales que nos rodean. Conocemos algunos de ellos en nuestro idioma local. Se diferencian en sus estructuras y formas. Hasta ahora se han descrito más de un millón de especies de animales y se han clasificado científicamente y muchas de ellas aún quedan por explorar. Por lo tanto, la necesidad de clasificación se vuelve aún más importante para proporcionar nombres científicos y colocarlos en la posición correcta en el reino animal. 4.1. MÉTODO DE CLASIFICACIÓN: Aunque los animales difieren en estructura y forma, existen algunas características básicas comunes a muchos en relación al nivel de organización de las células, simetría corporal, tipos de celoma y patrones de los sistemas digestivo, circulatorio, reproductivo y nervioso. Estas características se utilizan como base para la clasificación de los animales y algunas de ellas se describen a continuación. 4.1.1. Niveles de organización del cuerpo: Todos los animales del reino animal son multicelulares excepto los protozoos. Dado que su cuerpo consta de muchas células, muestran tres niveles de organización corporal, como (i) nivel celular, (ii) nivel de tejido y (iii) nivel de órganos y sistemas de órganos. Por ejemplo, en las esponjas, las células están dispuestas como agregados de células sueltas, es decir, exhiben un nivel celular de organización porque la mayoría de las actividades de la vida son realizadas por células individuales. Por el contrario, en las formas superiores se produce cierta división del trabajo entre las células. Tipos de células similares o casi similares que realizan la misma función se agrupan en tejidos. Se dice que los animales que poseen esta característica están en el nivel de organización de los tejidos (por ejemplo, celenterados). Los miembros de Platyhelminthes y otros phyla superiores exhiben un nivel aún más alto de organización, es decir, el nivel de órganos y sistemas de órganos, donde los tejidos se agrupan en órganos y los órganos en sistemas de órganos. En animales como anélidos, artrópodos, moluscos, equinodermos y cordados, los órganos se han asociado para formar sistemas funcionales y cada sistema se ocupa de una función fisiológica específica. Este patrón se denomina nivel de organización del sistema de órganos. Los sistemas de órganos en diferentes grupos de animales exhiben varios patrones de complejidad. Por ejemplo, el sistema digestivo en los platelmintos tiene una sola abertura al exterior que sirve tanto de boca como de ano, y por lo tanto, se llama incompleto. Un sistema digestivo completo tiene dos aberturas, boca y ano. De manera similar, el sistema circulatorio puede ser de dos tipos: (i) tipo abierto en el que la sangre se bombea fuera del corazón hacia una cavidad y las células y tejidos se bañan directamente en él o (ii) tipo cerrado, en el que la sangre circula a través de una serie de vasos de distintos diámetros (arterias, venas y capilares).

62 I Biología secundaria superior (+2) de Bureau -1 Los animales pueden clasificarse en función de su simetría. Las esponjas son en su mayoría asimétricas, es decir, cualquier plano que pase por el centro no las divide en mitades iguales. Cuando el plano de división que pasa por el eje central del cuerpo divide al organismo en dos mitades idénticas, se denominan simétricas. La simetría corporal es de dos tipos, es decir, radial y bilateral. En simetría radial, cualquier plano de división que pasa por el eje central del cuerpo divide al organismo en dos mitades idénticas. Los celentéreos, ctenóforos y equinodermos tienen este tipo de simetría corporal [Fig. 4.1 (a)]. En simetría bilateral como los anélidos, artrópodos, cordados, etc., sólo un plano de división que pasa por el eje central divide al animal en dos mitades idénticas, la derecha y la izquierda [Fig. 4.1 (b)]. 4.1.2. Organización diploblástica y triploblástica: en el grado de tejido de los animales, las células están dispuestas en dos o tres capas embrionarias, es decir, un ectodermo externo, un mesodermo medio y un endodermo interno. Los animales que tienen dos capas germinales, como el ectodermo y el endodermo, se denominan animales diploblásticos, por ejemplo, celenterados. Una capa gelatinosa no celular, mesoglea, está presente entre el ectodermo y el endodermo [Fig. 4.2 (a)]. Más arriba de la escala, hay una transición entre planes diplobastic y triploblastic. Aquí, hay una tercera capa entre el ectodermo y el endodermo, el mesnquima. Contiene células libres y errantes en una matriz gelificante (p. Ej., Platelmintos). En aschelminths, hay una tercera capa de células parecidas a músculos en el medio. Sin embargo, esta capa no da lugar al celoma. Este grupo también se encuentra en la transición entre planes corporales diploblásticos y triploblásticos. Triploblástico Fig. 4.2: Capas germinales y planos corporales en animales, los animales tienen las tres capas germinales (a) Diploblásticas, (b) Triploblásticas, a saber, ectodermo mesodermo

Clasificación del reino animal I 63 y el endodermo, dispuestos concéntricamente de exterior a interior y, además, el mesodermo da lugar al celoma, la verdadera cavidad corporal (p. Ej., De anélidos a mamíferos) 4.1.3. Celoma: la presencia o ausencia de una cavidad entre la pared corporal y la pared intestinal es un criterio muy importante en la clasificación.La cavidad corporal, que está revestida por mesodermo, se denomina celoma [Fig. 4.3 (c)]. Los animales en los que la cavidad corporal está ausente se denominan acoelomados, por ejemplo, platelmintos [Fig. 4.3 (a)]. En algunos animales, la cavidad corporal no está revestida por mesodermo. En cambio, hay una capa de células parecidas a músculos entre el ectodermo y el endodermo. Tal cavidad corporal se denomina pseudoceloma y los animales que las poseen se denominan pseudocelomatos, por ejemplo, asquelmintos [Fig. 4.3 (b)]. Los animales que poseen celoma se denominan celomatos, por ejemplo, anélidos, moluscos, artrópodos, equinodermos, hemicordados y cordados. 4.1.4. Segmentación: en algunos animales, el cuerpo se divide externa e internamente en segmentos con una repetición en serie de la mayoría de los órganos. Por ejemplo, en los anélidos (lombrices de tierra y sanguijuelas), el cuerpo está segmentado metaméricamente y el fenómeno se denomina metamerismo. Sin embargo, en formas superiores, el metamerismo es evidente solo en las etapas embrionarias, que se pierde secundariamente en los adultos. 4.1.5. Notocorda: La notocorda es una estructura sólida y cilíndrica parecida a una varilla de origen mesodérmico que se forma en el lado dorsal durante el desarrollo embrionario en algunos animales. Los animales con notocorda se llaman cordados y aquellos animales que no poseen esta estructura son no cordados, por ejemplo, Porifera a Hemichordala.

64 I Biología de la secundaria superior (+2) -1 4.2. CLASIFICACIÓN DEL REINO ANIMAL: El Reino Animalia se divide en dos sub-reinos, parazoos y metazoos sobre la base de la agregación celular en el cuerpo. 4.2.1. SUBREINO I, PARAZOA Phylum Porifera (Fig.4.4) 1. Animales de grado de organización celular con formación de tejido incipiente. Incluye el único filo, Porifera (L., porus, pore ferre, to bear). 2. Sedentario y solitario o colonial. 3. Sin sistema de órganos, tracto digestivo y boca. 4. El cuerpo es poroso con muchas cavidades internas o canales revestidos por células flageladas, conocidas como coanocitos. Los canales constituyen un sistema de canales, a través del cual fluye una corriente continua de agua a través del cuerpo. 5. La pared del cuerpo consta de dos capas: pinacodermo exterior, formado por una capa de células planas, conocidas como pinacocitos y coanodermo interior formado por células flageladas en forma de matraz, conocidas como coanocitos. 6. Los dos están cementados por un mesénquima que contiene una matriz y varios tipos de células mesénquimas libres y errantes. 7. Las células embrionarias indiferenciadas del mesénquima se conocen como arqueocitos. Estos pueden diferenciarse en cualquiera de los tipos de células adultas durante la exigencia, particularmente durante la regeneración. 8. El endoesqueleto está formado por espículas calcáreas o siliciosas y / o fibras esponjosas. 9. Los sistemas respiratorio, excretor y nervioso y los órganos de los sentidos están ausentes. 10. Generalmente hermafrodita. La reproducción ocurre tanto por métodos asexuales como sexuales. La reproducción asexual ocurre por gemación y formación de gemas. 11. La fertilización es interna y la fertilización cruzada es la regla. 12. El desarrollo es directo o indirecto a través de larvas que nadan libremente, conocidas como amphiblastula y parenquimula. 13. La mayoría tiene un notable poder de regeneración. [p.ej. Leucosolenia, Sycon, Spongilla (esponja de agua dulce), Euplectella (canasta de flores de Venus), Hyalonema (Esponja de cuerda de vidrio) y Euspongia e Hippospongia (Esponjas de baño)] Porifera se divide en tres clases: Calcarea, Hexactinellida y Demospongiae.

Clasificación del reino animal I 65 PORIFERA CLASE I CLASE II CLASE III CALCAREA HEXACTI NELLI DA DEMOSPONGIAE p. Ej. Leucosolenia, p. Ej. Spongilla, Euplectella p. Ej. Euspongia e Hippospongia Syon y Grantia e Hyalonema (Esponjas de baño) Sycon oscula Euplectella substratum Fig.4.4: Tipos representativos de Porifera Euspongia 4.2.2. SUB-REINO II, METAZOA 1. Animales de tejido u órgano y grado de organización del sistema de órganos. 2. Están presentes la boca y el tracto digestivo. Se divide en dos grados, como Radiata y Bilateria según la simetría corporal primaria

66 I BIOLOGÍA Secundaria Superior (+2) de la Oficina -1 4.2.2.1. GRADO I, RADIATA: Phylum, Coelenterata (Fig.4.5) 1. Animales con grado de organización tisular. Incluye solo un filo, Cnidaria o Coelenterata (Gr., Koilos, hollow enteron, intestine). 2. Existen dos tipos de formas, como pólipo y medusa. Algunos son exclusivamente polipoides, mientras que otros son medusoides. Algunos otros tienen ambas formas en su ciclo de vida. 3. La simetría del cuerpo principal es radial o birradial. 4. La cavidad digestiva o coelenteron o cavidad gastrovascular es la única cavidad del cuerpo. El ano está ausente. 5. Los animales diploblásticos, es decir, la pared del cuerpo tiene dos capas germinales primarias, el ectodermo externo y el endodermo interno cementados juntos por una mesogloea gelatinosa no celular. 6. Las células intersticiales son células embrionarias indiferenciadas, presentes tanto en el ectodermo como en el endodermo, entre otras células. Estas células pueden diferenciarse en cualquier otro tipo de célula durante la exigencia, especialmente durante la regeneración. 7. Un celentéreo tiene una boca rodeada de tentáculos, armada con células urticantes, nematoblastos o cnidoblastos. 8. La digestión es tanto intra como extracelular. 9. El sistema nervioso es primitivo y difuso. 10. La reproducción es tanto asexual como sexual. 11. La reproducción asexual tiene lugar por gemación. 12. El desarrollo es indirecto a través de una larva de plánula. 13. Algunos exhiben el fenómeno del polimorfismo. 14. Posee un notable poder de regeneración. [p.ej. Hydra, Obelia, Physalia (hombre de guerra portugués), Aurelia (medusa) Adamsia (anémona de mar) y una gran variedad de corales] Coelenterata se divide en tres clases: Hydrozoa, Scyphozoa y Anthozoa o Actinozoa. COELENTERATA I CLASE I V CLASE III HYDROZOA ANTHOZOA O ACTINOZOA p. Ej. Hydra Obelia y Physalia CLASS II p. Ej. Adamsia (anémona de mar) y (hombre de guerra portugués) Corales SCYPHOZOA p. Ej. Aurelia (medusa)

Clasificación del reino animal I 67 testículos tentáculos brotes de medusa tentáculo boca boca gonoteca -cavidad gastrovascular hipostoma sección longitudinal del gonangio longitudinal '& # 92 & quotsección del ectodermo hidrante endodermo— brote de boca crecido hidrante con hipostoma tentáculos del disco basal contraído hidrante con tentáculos gonoteca - propagación en desarrollo *** hydrothecae medusa buds * perisarc coenosarc blastostyle hydrorrhiza crest or sail pneumatophore perisarcajl Obelia or flot annuli ** & # 92 & # 92 tubérculos cinclidal hydrocaulus g caparazón de gasterópodo cangrejo ermitaño / gonozooids WK yv más pequeños dactiloides |||ozooides gastrozooides ||| tentáculos ^ dH if1 Un dactylozooids más grande con nematocistos f & # 39 ^ ||| Physalia exumbrellar superficie gónadas canales gastrovasculares canal circular & # 92 & # 92 anémonas marginales thophalium tentáculos velarium brazos orales- Aurelia acontia pinnate tentáculos Adamsia anthrocodia copas contiguas o tecas pólipo completamente retraído i coenenchyme ^ .- Corallium Fig.4.5: Tipos representativos de Coelenterata

68 I Bureau's Higher Secondary (+2) BIOLOGY -1 Diferencia entre Parazoa y Metazoa: Metazoa 1. Las células son especializadas y exhiben células Parazoa 1. Incluye animales multicelulares, pero la cooperación celular entre sí. las células no exhiben célula-célula 2. Grado de cooperación entre tejidos y sistemas de órganos. organización. 2. Grado de organización celular. 3. Triploblástico. 3. Diploblástico. 4. Presencia de cavidad digestiva. 4. Falta la cavidad digestiva. 5. El sistema de canales nunca está presente, 5. El sistema de canales está presente, (por ejemplo, animales pertenecientes al phyla, (por ejemplo, animales pertenecientes al Phylum Coelenterata y superiores en la escala de evolución de Porifera)) 4.2.2.2. GRADO II, BILATERIA: 1. Animales con grado de organización del sistema de órganos. 2. La simetría corporal primaria es bilateral. 3. El ano está generalmente presente. Bilateria se divide en Acoelomata, Pseudocoelomata y Coelomata sobre la base de la ausencia o presencia de una verdadera cavidad corporal, el celoma. Mencionamos nuevamente que el celoma es una cavidad presente entre el ectodermo y el endodermo y derivada y revestida por el mesodermo. 1. Grupo I, Acoelomata: 1. Coelom está ausente. La región entre el tracto digestivo (endodermo) y la pared corporal (ectodermo) está llena de mesénquima. El mesénquima contiene células libres y errantes en una matriz. Las células del mesénquima no están organizadas en una capa germinal. 2. Incipientemente triploblástico, ya que el mesénquima no está organizado en mesodermo. 3. El cuerpo no está segmentado y, si está segmentado, el segmento más joven está cerca de la cabeza (por ejemplo, Taenia). 4. El sistema excretor consta de protonefridia con células de llama. 5. Acoelomata incluye un filo, Platyleminthes.

Clasificación del reino animal I 69 Phylum, Platyhelminthes (Gr., Platys, helmintos planos o anchos, gusano) (Fig.4.6): 1. Incluye principalmente animales endoparásitos, comúnmente conocidos como gusanos planos. 2. Animales acoelomados bilateralmente simétricos. 3. Dos capas, el ectodermo y el endodermo, están cementadas por un mesénquima. El mesénquima tiene células embrionarias indiferenciadas, conocidas como neoblastos, entre otras células. Los neoblastos pueden diferenciarse en cualquier otro tipo de célula durante la exigencia, especialmente durante la regeneración. 4. Los animales endoparásitos tienen ventosas y ganchos para aferrarse y sujetarse. 5. El canal alimentario puede estar presente en algunas formas de vida libre o ausente en formas parasitarias. Si está presente el tubo digestivo, no hay ano. 6. Los sistemas respiratorio y circulatorio están ausentes. La respiración ocurre por la superficie general del cuerpo por difusión. 7. El sistema excretor consta de protonefridia simple o apareada con células de llama o solenocitos. 8. El sistema nervioso es primitivo con un centro nervioso en el extremo anterior con uno o tres pares de cordones nerviosos. 9. Generalmente hermafoditas. Se producen fertilización cruzada en Turbellaria y Trematoda y autofecundación en Cestoda. 10. El desarrollo generalmente es indirecto a través de una o unas pocas formas larvarias. 11. Algunos exhiben un notable poder de regeneración. 12. Las formas parasitarias exhiben adaptaciones parasitarias. [p.ej. Planaria, Fasciola hepatica (trematodo hepático), esquistosoma (trematodo sanguíneo) y Taenia solium (gusano de cinta)] Platyhelminthes se divide en tres clases: Turbellaria, Trematoda y Cestoda. PLATYHELMINTHES V V CLASE III CLASE II CESTODA CLASE I TREMATODA p. Ej. Taenia solium TURBELLARIA, p. Ej., Fasciola y Schistosoma, p. Ej. PI an aria

70 I boca Bureau's Higher Secundaria (+2) BIOLOGÍA -1 escólex del extremo anterior __cuello o área de poliferación proglótides inmaduros strobila Poro excretor de Planaria Fasciola repatica Fig.4.6: Tipos representativos de Platyhelminthes 2. Grupo II, Pseudocoelomata: 1. Hay una cavidad entre el tracto digestivo y la pared del cuerpo, pero no está revestido por mesodermo. Por lo tanto, se le conoce como pseudoceloma o pseudocele. 2. Ano presente. 3. Incluye un filo, Nemathelminthes o Aschelminthes. Filo, Nemathelminthes (Gr. Nematos, hilo eidos, forma helmintos, gusano) (Fig. 4.7): 1. Incluye animales, que poseen cuerpo cilíndrico y, por lo tanto, se conocen como gusanos redondos. 2. El cuerpo está cubierto por una cutícula. 3. El ectodermo es sincitial. 4. Las fibras musculares longitudinales están presentes en cuatro bandas. 5. El canal alimentario es más o menos recto con la boca y el ano presentes en dos extremos. 6. Los sistemas respiratorio y circulatorio están ausentes. La respiración se produce por difusión a través de la superficie general del cuerpo. 7. Faltan células de llama y nefridia. El sistema excretor tiene la forma del alfabeto inglés H ’con canales excretores longitudinales. 8. El sistema nervioso consta de un anillo nervioso circumenterico distinto, del cual surgen los nervios longitudinales anterior y posterior. 9. Los sexos están separados y presentan dimorfismo sexual. 10. La fertilización es interna y el desarrollo es directo. El óvulo fertilizado se convierte en un embrión, que muda cuatro veces antes de convertirse en adulto. 11. La mayoría son endoparásitos que exhiben notables adaptaciones parasitarias.

Clasificación del reino animal I 71 [p. Ej. Ascaris lumbricoides, Ancylostoma duodenale (gusano de gancho), Enterobius vermicularis (gusano de alfiler humano o gusano de hilo) y Wuchereria bancrofti (gusano de la filaria)]. Bucal Boca boca boca cápsula cefálica Expansión bucal, faringe anterior -ABA oviducto bulbo final en vulva anterior ovario cloacal vagina apertura anterior intestino 4 útero testículo L- ovario posterior conducto deferente útero posterior genital femenino apertura posterior ano oviducto Cloacal V vesícula seminal apertura recto cola puntiaguda Bursa copulatoria (b) Femenino (a) Masculino (b) Femenino Ano (a) Masculino Ascaris lumbricoides Ancylostoma duodenale Enterobius vermicularis Fig.4.7: Tipos representativos de Nemathelminthes No existe un cierto acuerdo sobre la clasificación de Nemathelminthes. Sin embargo, algunos textos describen a Nematoda como una sola clase del filo. 3. Grupo III, Coelomata: 1. Coelom está presente. 2. Animales verdaderamente triploblásticos. 3. Los órganos excretores son protonefridia con células de llama o metanefridia con o sin nefrostomos. Coelomata se divide en Schizocoela (Protostomia) y Enterocoela (Deuterostomia), según la naturaleza y el origen del coelom. (a) Esquizocoela (Protostomia): en algunos textos, este grupo se ha descrito como superfilo anélido, que incluye tres filos principales, Annelida, Arthropoda y Mollusca. Se caracteriza por: 1. El celoma es esquizocelico, es decir, se origina como una cavidad en el mesodermo. 2. La escisión es espiral y determinada. 3. Blastoporo se convierte en la boca.

72 I Biología secundaria superior (+2) de Bureau -1 4. El esqueleto, si lo hay, es ectodérmico. 5. Tipo de larva trocóforo. Filo, Annelida (L., annelus, ring Gr., Eidos, ring) (Fig. 4.8): 1. Cuerpo generalmente alargado, cilíndrico o aplanado dorsoventralmente y con forma de gusano. 2. El cuerpo está segmentado metaméricamente. 3. Existe una proyección muscular pre-oral, conocida como prostomium. No es un verdadero segmento corporal. 4. El primer segmento verdadero del cuerpo se conoce como peristomio, que sigue al prostomio. 5. En la mayoría de los casos, están presentes las estructuras locomotoras, conocidas como setas. 6. El celoma es esquizocélico y espacioso. Está lleno de líquido celómico. 7. En formas acuáticas, como en Nereis, se encuentran presentes parapodios laterales en forma de paleta. 8. El tubo digestivo es recto y simple con la boca y el ano en las extremidades opuestas. 9. El sistema circulatorio es de tipo cerrado. La sangre es roja debido a la presencia de pigmento rojo de sangre disuelto en el plasma. 10. La excreción se produce por nefridios y cloragógenos o células amarillas dispuestas segmentariamente. 11. El sistema nervioso consta de un par de ganglios cerebrales, un ganglio subfaríngeo y un cordón nervioso ventral sólido ganglionar. 12. Suelen ser hermafroditas, pero algunos son monoicos. 13. El desarrollo es directo o indirecto a través de una larva de trocóforo. [p.ej. Pheretima posthuma (lombriz de tierra), Nereis (lombriz o gusano de arena) e Hirudinaria granulosa (sanguijuela de ganado de la India)] Annelida se divide en tres clases, Polychaeta, Oligochaeta e Hirudinea en dos aspectos. El primero se basa en la presencia o ausencia de estructuras locomotoras (setas o chetas). En segundo lugar, si hay pelusas, son numerosas o pocas. ANNELI DA V CLASE I POLYCHAETA P. ej. Nereis

Clasificación del reino animal I 73 tentáculo prótesis palpo Genital 13 ° segmento boca x prostomium Nereis papilas ventosa anterior ventoso del poro genital femenino 1er genital masculino - - • poro nefridioporo poro genital masculino poro genital femenino Prostamio segmentario y órganos receptores lt 17 ° s 3 nefridioporo (b) Posterior lechón (a) Hirudinaria granulosa Pheretima posthuma (sanguijuela de ganado) (lombriz de tierra) Fig.4.8: Tipos representativos de Annelida Diferencias entre pseudocoelomata y coelomata: Pseudocoelomata Coelomata 1. La cavidad corporal es un verdadero celoma. 1. La cavidad corporal es un pseudoceloma o falso celoma. 2. El celoma está revestido por mesodermo en ambos lados. 2. El pseudoceloma no está revestido por mesodermo. 3. Surge como una cavidad en el mesodermo embrionario. 3. Se deriva del blastocele del embrión. 4. Los órganos internos están suspendidos dentro de esta cavidad. 4. Los órganos internos no están suspendidos (por ejemplo, animales pertenecientes al phyla, dentro de esta cavidad. Annelida y superior en la escala de evolución) (por ejemplo, animales pertenecientes al Phylum, Nemathelminthes o Aschelminthes) Phylum, Arthropoda (Gr., Artros, podos articulados , pie) (Fig. 4.9): 1. El cuerpo está segmentado y cada segmento tiene apéndices articulados emparejados. 2. El cuerpo se divide generalmente en cabeza, tórax y abdomen. Sin embargo, en algunas formas la cabeza y el tórax se fusionan formando un cefalotórax. 3. Hay apéndices articulados.

74 I BIOLOGÍA Secundaria Superior de Bureau (+2) -1 4. El cuerpo está cubierto por una cutícula, hecha de quitina. 5. El celoma se reduce y hay una cavidad espaciosa llena de sangre, conocida como hemocele. 6. El canal alimentario se divide en intestino anterior, intestino medio e intestino posterior. La boca está rodeada de muchos apéndices articulados. Estos juntos constituyen las partes de la boca. 7. La respiración se produce por branquias en formas acuáticas, tráquea y pulmones de libro en formas de respiración de aire (terrestres). 8. El sistema circulatorio es de tipo abierto con el corazón en posición dorsal. 9. La excreción se produce por los túbulos de Malpighi o las glándulas verdes o las glándulas coxales. 10. El sistema nervioso consiste en un cerebro que se encuentra en la cabeza seguido por un cordón nervioso ventral doble ganglionar. 11. Los sexos están separados. A menudo se manifiesta el fenómeno del dimorfismo sexual. 12. La reproducción es sexual y la fecundación es interna. 13. El desarrollo es directo o indirecto a través de uno o unos pocos estadios larvarios. [p.ej. Peripatus, Palaemon (Langostino de agua dulce), Pennaeus (Langostino de agua salobre), Langosta, Cangrejo, Milpiés, Ciempiés, Escorpión, Araña, Limulus (Cangrejo real) Lepisma (Pez plateado), Periplaneta americana (Cucaracha), Mariposa y polilla, Mosquito , Mosca doméstica]. Phylum, Arthropoda se divide principalmente en cinco clases: Onychophora, Crustacea, Myriapoda, Arachnida e Insecta. Clase, Insecta se divide en dos subclases: Apterygota [incluye insectos sin alas, p. Ej. Lepisma (Silverfish)] y Pterygota (incluye insectos con alas). ARTHROPODA CLASE I V J & # 39 CLASE V CLASE III ONYCOPHORA MYRIAPODA INSECTA P. ej. Peripatus p. Ej. Milpiés y V Ciempiés V CLASE II CLASE IV CRUSTACEA ARACHNIDA p. Ej. Palaemon (langostino de agua dulce), p. Ej. Escorpión, Araña y Pennaeus (Langostino de agua salobre), Langosta y Cangrejo Limulus (Cangrejo real) SUB - CLASE I SUB - CLASE II APTERYGOTA PTERYGOTA p. Ej. Insectos primitivos sin alas, p. Ej. Insectos con alas (cucaracha, [lepisma (pez plateado)] mariposa, libélula, mosquito y mosca doméstica

Clasificación del reino animal I 75 Cefalotórax artrodial Espina de la antena Membrana del escudo cefálico Espina hepática Ojo compuesto Tribuna Ocelli Antena Garra venenosa Antena Estigmas de la antena Pleópodos que caminan III Maxilípedo Garras Telson Patas no quelatadas II Patas quelatadas Urópodos Tronco Palaemon (Prana de agua dulce Prawn) Boca Garras Apéndices del tronco Antena Peripatus Ciempiés Antena A x Antena Gran chela Mesotórax Compuesto Metatórax Ojo Caparazón Pierna que camina Abdomen Cerco anal Décimo tergum- Estilos torácicos Patas Periplaneta americana (Cucaracha) Abdomen Cangrejo Fig.4.9: Tipos representativos de Arthropodaco Diferencias entre el pudocoelodisco Haemocoel 1. Cavidad corporal verdadera revestida de mesodermo, llena 1. Cavidad corporal falsa, no revestida por mesodermo con hemolinfa o sangre. 2. Se deriva del blastocele del 2. Surge como una cavidad en el embrión embrionario. mesodermo. 3. No está lleno de sangre. 3. Está lleno de sangre o hemolinfa, (por ejemplo, animales pertenecientes al filo, (por ejemplo, animales pertenecientes al filo, Arthropoda) Nemathelminthes o Aschelminthes)

76 I Biología secundaria superior de Bureau (+2) -1 Phylum, Mollusca (L., mollis o moluscos, blandos) (Fig. 4.10): 1. Acuático, principalmente marino, pero algunas formas de agua dulce. 2. El cuerpo no está segmentado en forma secundaria y es simétrico bilateralmente. Algunos, como Pila, son secundariamente asimétricos debido a un fenómeno llamado torsión que ocurre durante el desarrollo. 3. El cuerpo se divide en cabeza, pie y masa visceral. Todos los órganos viscerales constituyen la masa visceral que está cubierta por un pliegue de la pared corporal, conocido como manto. 4. El manto segrega una capa calcárea (carbonato de calcio). 5. El celoma se reduce a las cavidades del pericardio y las cavidades, donde están presentes las gónadas. 6. El tracto digestivo es simple y tubular con la boca y el ano en extremos opuestos. Sin embargo, en los gasterópodos, el tracto se retuerce debido a la torsión y, en consecuencia, la boca y el ano se acercan entre sí en el extremo anterior. 7. La respiración, en formas acuáticas, tiene lugar por branquias o ctenidios. En formas terrestres ocurre por sacos pulmonares. 8. La excreción se realiza mediante un par de riñones. 9. El sistema nervioso está centralizado con un cerebro en la cabeza, al que le siguen los nervios a diferentes partes de la masa visceral. 10. Los órganos de los sentidos tienen la forma de ojos, tentáculos, osfradio y estatocisto. 11. Los sexos están generalmente separados, pero algunos son hermafroditas. 12. El desarrollo es directo o indirecto a través de estadios larvarios conocidos como trocóforo, velliger y gloquidium. [p.ej. Pila globosa (caracol de agua dulce / caracol manzana), Unio (mejillón de agua dulce), Pinctada sps (poliéster perlado), Sepia (pez Cuttie), Loligo (calamar) y pulpo (diablo de mar)] El filo, Mollusca se divide en seis clases: Monoplacophora, Amphineura, Scaphopoda, Gastropoda, Bivalvia o Pelecypoda y Cephalopoda. MOLLUSCA CLASE I CLASE III CLASE V MONOPLACOPHORA SCAPHOPODA PELECYPODA p. Ej. Dentalium, p. Ej. Unio (fresco, por ejemplo, mejillón de agua Neopilina), CLASE II Pinctada sps, (ostra perla AMPHINEURA), por ejemplo. Chiton CLASE IV CLASE VI GASTROPODA CEPHALOPODA p. Ej. Pila globosa p. Ej. Sepia (pez Cuttie (caracol manzana)), Loligo (calamar) y pulpo (pez diablo / diablo de mar).

Clasificación del Reino Animal I 77 penúltimo ápice masa visceral verticilo varices manto ommatóforo cuerpo exterior ojo derecho verticilo labio lóbulo nucal gg | ombligo supramarginal abertura en la boca o surco labio columelar lóbulo nucal izquierdo opérculo Pila (concha con opérculo) primer tentáculo cabeza pie segundo tentáculo A Ligamento de bisagra Umbo Líneas de crecimiento Pila (cuerpo después de quitar la concha) sifón concha • / Chupones protruidos brazos orales pie Inhalente Manto borde tentáculo sifón Unio brazos orales cabeza collar ventosas -O & # 39 tronco o cuerpo en embudo visceral — l || joroba chupa aleta lateral o parapodium hectocotyl Octopus Fig.4.10: Tipos representativos de Mollusca (b) Enterocoela (Deuterostomia): En algunos textos, este grupo ha sido descrito como el superfilo del equinodermo que incluye tres filos principales, Echinodermata, Hemichordata y Chordata. 1. El celoma es enterocoélico, es decir, se origina como bolsas del endodermo. 2. La escisión es radial e indeterminada. 3. Blastoporo se convierte en el ano. 4. El esqueleto es mesodérmico. 5. Tipo de larva Pluteus.

78 I Biología secundaria superior (+2) de Bureau -1 Phylum, Echinodermata (Gr., Equinos, derma espinosa, piel) (Fig. 4.11): 1. Animales exclusivamente marinos que tienen simetría radial pentámera. Esta simetría se considera secundaria. La simetría primaria se refiere a la simetría de sus larvas, que es bilateral. Este hecho justifica su inclusión en el grado Bilateria. 2. La forma del cuerpo es variable como en forma de estrella, globular, esférica, etc. 3. El cuerpo tiene lados orales y aborales distintos. Sin embargo, no hay una cabeza definida. 4. La piel es dura y correosa con espinas y huesecillos dérmicos calcáreos. 5. Un sistema vascular de agua característico o sistema ambulacra está presente con numerosos pies de tubo, que ayudan en la locomoción. 6. El canal alimentario es un tubo recto o enrollado. 7. La respiración se produce por difusión a través de la pared corporal. 8. El sistema vascular sanguíneo, también conocido como sistema hemal, es de tipo abierto. 9. La excreción se produce a través de la superficie corporal. 10. El sistema nervioso es primitivo. 11. Los órganos de los sentidos están poco desarrollados. 12. Los sexos están separados y la reproducción es sexual. 13. La fertilización es externa y el desarrollo es indirecto a través de formas larvarias características, como bipinnaria auricularia pluteus, etc. [p. Ej. Antedon (lirio de mar), Asterias (estrella de mar), Cucumaria (pepino de mar), Echinus (erizo de mar), Ophioderma (estrella quebradiza)] El filo, Echinodermata se divide principalmente en dos sub-phyla, Pelmatozoa y Eleutherozoa, en función de si la forma es sedentaria o de vida libre. Los pelmatozoos se dividen en cinco clases, de las cuales una, Crinoidae, está viva, mientras que otras están extintas. Los eleuterozoos se dividen en cinco clases, de las cuales cuatro están vivas y una está extinta. Las clases de vida son: Asteroidae Ophiuroidae Echinoidae y Holothuroidae. ECHINODERMATA I I SUB-PHYLUM I SUB-PHYLUM II PELMATOZOA ELEUTHEROZOA ------ CLASE I CLASE II - ---------- CLASE I CRI NOIDEA OPHIUROIDEA ASTEROIDEA p. Ej. Estrella quebradiza, p. Ej. Antedon (lirio de mar) p. Ej. Asterias (Estrella de mar & gt CLASE II -V ---------- CLASE III (Todos extintos) ECHINOIDEA p. Ej. Echinus (erizo de mar) CLASE IV ------- CLASE V HOLOTHUROIDEA (Extinta) p. Ej. pepino)

Clasificación del reino animal I 79 tentáculos dendríticos normales Asterias Antedon Echinus Estrella quebradiza Fig.4.11: Tipos representativos de Echinodermata Diferencias entre celoma esquizocoelico y celoma enterocoelico Celoma esquizocoelico Celoma enterocoelico 1. El celoma se forma por la división de bandas del mesodermo. 1. El celoma se deriva de las bolsas mesodérmicas dorsolaterales del 2. El mesodermo se deriva de una pared del arquenterón. fuente distinta al archenteron. 2. El mesodermo se deriva del 3. Las células mesodérmicas se separan del techo arquentérico. del endodermo temprano durante el desarrollo. 3. Las células mesodérmicas permanecen asociadas con el endodermo y se separan (por ejemplo, los animales que pertenecen a los phyla, más tarde durante el desarrollo embrionario Annelida, Arthropoda y Mollusca) ment. (por ejemplo, animales pertenecientes a phyla, Echinodermata Hemichordata y Chordata)

80 I Biología secundaria superior del Bureau (+2) -1 Phylum, Hemichordata (Gr., Hemi, media cuerda, cuerda o cuerda) (Fig. 4.12): 1. Exclusivamente marino, solitario o colonial. 2. Triploblástico y bilateralmente simétrico. 3. El cuerpo es vermiforme (parecido a un gusano), dividido en probóscide, collar y tronco. 4. El celoma es enterocele, dividido en protocele simple y mesocele y metacele pareados. 5. Una extensión muscular pre-oral, el divertículo bucal está presente. Se consideró homólogo a la notocorda de cordados. Sin embargo, debido a su disimilitud estructural, ya no se considera un homólogo de notocorda. Simplemente se denomina stomochord. En base a esto, Hemichordata se separa de Chordata y se le asigna un estatus de filo y se coloca entre los no cordados. 6. Las hendiduras branquiales faríngeas están presentes en pares en el tronco. 7. El tracto digestivo está bien definido y el ano es terminal en el extremo posterior. 8. La respiración es branquial, es decir, se realiza mediante bolsas branquiales. 9. El sistema circulatorio es de tipo cerrado. En la probóscide hay una vesícula cardíaca o pericardio. 10. Excreción por una glándula probóscide o glomérulo. 11. El sistema nervioso es primitivo y comprende un plexo nervioso intraepidérmico. 12. Los sexos están separados y la fecundación es externa. 13. El desarrollo es directo o indirecto a través de una forma larvaria, conocida como larva tornaria. [p.ej. Balanoglossus (gusano de la lengua o bellota), Saccoglossus, Cephalodiscus, Rhabdopleura] El filo, Hemichordata se divide en dos clases principales: (1) Enteropneusta y (2) Pterobranchia. Phylum, Chordata: 1. El nombre del phylum es así debido a la presencia de una notocorda. 2. La notocorda es una cuerda sólida que consta de células vacuoladas rodeadas por dos vainas de tejido conectivo. 3. En unos pocos grupos de cordados, la notocorda persiste como tal, mientras que en la mayoría se transforma en columna vertebral por osificación y segmentación.

Clasificación del reino animal I 81 i— probóscide HEMI CHORDATA collar CLASE I branchio- & gt ENTEROPNEUSTA p. Ej. Balanoglossus y región genital Cresta de Saccoglossus CLASE II PTEROBRANQUIA hepática p. Ej. Cefalodisco y ciego hepático Región de la rabdopleura región abdominal ano Balanogloso Fig.4.12: Tipos representativos de Hemichordata 4. La faringe está perforada por hendiduras o hendiduras branquiales faríngeas, que ayudan en la respiración. En la mayoría de los cordados, las hendiduras branquiales faríngeas se pierden de forma secundaria. 5. Hay un cordón nervioso tubular dorsal justo dorsal a la notocorda. Es simple en los cordados primitivos, mientras que en los cordados superiores, se especializa como un cerebro en su extremo anterior. El sistema nervioso consta de tres elementos, el sistema nervioso central o SNC (cerebro y médula espinal), el sistema nervioso periférico o SNP (nervios craneales y espinales) y el sistema nervioso autónomo o ANS (nervios simpáticos y parasimpáticos que inervan los órganos viscerales). . 6. El sistema vascular sanguíneo es de tipo cerrado. El corazón está en posición ventral. Salvo algunos cordados primitivos, la sangre contiene corpúsculos nucleados y los glóbulos rojos contienen el pigmento respiratorio de color rojo, la hemoglobina. 7. Salvo algunos cordados primitivos, los órganos excretores son riñones pro, meso o metanéfricos. 8. Generalmente, los sexos están separados con un dimorfismo sexual definido. 9. La fertilización es externa o interna. 10. La mayoría son ovíparos, mientras que algunos son vivíparos. 11. Hay una cola. Una cola es una extensión post-anal del cuerpo y, por lo tanto, el ano llega a quedar en el lado ventral. Consulte la figura 4.13 para ver un plan de cordados generalizado.

82 I Biología secundaria superior del Bureau (+2) -1 Chordata se divide en tres sub phyla: Urochordata, Cephalochordata y Craniata o Vertebrata Los representantes de Urochordata y Cephalochordata se consideran cordados primitivos y, por lo tanto, se agrupan como Protochordata o Acraniata. Esta clasificación se basa en la ausencia o presencia de un cráneo y una columna vertebral. El cráneo y la columna vertebral son dos elementos del endoesqueleto de los vertebrados y ambos siempre van juntos, es decir, donde hay un cráneo, hay una columna vertebral. Los protocordados tienen notocorda, pero la notocorda no se transforma en columna vertebral y, por lo tanto, no se supone que tengan cráneo. Esta lógica es suficiente para asignar el sinónimo acraniata a Protochordata. Subfilo, Urochordata (Gr., Uras, cuerda de la cola, cuerda o cordón) (Fig. 4.14): 1. El cuerpo tiene forma de saco, cubierto con una prueba de tunicina. Por lo tanto, el nombre del grupo también se menciona como Tunicata en algunos textos. 2. Hay dos aberturas: banquial y auricular. La abertura branquial se abre a la faringe, mientras que la abertura auricular sale de una cavidad auricular o una aurícula. 3. El cuerpo tiene una simetría peculiar, es decir, la apertura branquial se considera como el extremo anterior, mientras que el extremo opuesto es el posterior. La apertura auricular es el lado dorsal, mientras que su lado opuesto es ventral. 4. La notocorda está ausente en el adulto. Sin embargo, está presente en la larva y se limita a la región de la cola. Por lo tanto, el nombre del grupo es Urochordata, que literalmente significa cola notocorda. 5. El cordón nervioso también está ausente en el adulto. El sistema nervioso está representado solo por un ganglio dorsal y unos pocos nervios que se originan en él. En la larva hay un cordón nervioso de pleno derecho, que se degenera durante la metamorfosis. 6. La degeneración tanto de la notocorda como del cordón nervioso se produce durante la metamorfosis, que se ha denominado metamorfosis retrógrada. 7. La faringe está perforada por muchas hendiduras o hendiduras branquiales. 8. El interior de la faringe está provisto de dos estructuras especiales, endostilo y lámina dorsal para facilitar la alimentación ciliar o filtrante. 9. Hermafroditas. Las gónadas masculinas y femeninas están unidas en una estructura. 10. El desarrollo es siempre indirecto con una larva de renacuajo, conocida como larva de renacuajo ascidiana.

Clasificación del Reino Animal I 83 UROCHORDATA DORSAL ANTERIOR Apertura de apertura de CLASE I branquial auricular ---- & gt Prueba LARVACEA p. Ej. Oikopleura y POSTERIOR VENTRAL CLASE II - & gt ASCI DI ACEA foot Herdmania p. Ej. Manía de manada y ascidia CLASE III ---- & gt THALIACEA p. Ej. Salpa y Doliolum Fig. 4.14: Tipos representativos de Urochordata 11. La larva posee todos los caracteres cordados diagnósticos, de los cuales la notocorda y el cordón nervioso degeneran durante la metamorfosis regresiva, [p. Ej. Herdmania (ascidia), Ascidia, Botryllus, Salpa, Doliuolum y Oikopleura] El subfilo se divide en tres clases: Larvacea, Ascidiacea y Thaliacea. Subfilo, Cephalochordata (Gr. Kephale, cuerda principal, cuerda o cordón) (Fig. 4.15): 1. Solitario, marino, excavando en la arena o el barro. 2. El cuerpo es parecido a un pez con extremos ahusados. 3. Se encuentran presentes aletas dorsal, ventral y caudal no apareadas. 4. La notocorda se extiende a lo largo del cuerpo, es decir, hasta el extremo anterior de la cabeza, la tribuna. Normalmente, la notocorda no se extiende a la cabeza en cordados. Este es un personaje excepcional y este personaje da el nombre del grupo como Cephalochordata. 5. La faringe está perforada por hendiduras o hendiduras branquiales. 6. El interior de la faringe está provisto de dos estructuras especiales, endostilo y lámina dorsal para facilitar la alimentación ciliar o filtrante. 7. Hay una cavidad auricular revestida de ectodermo, que se abre hacia el exterior a través de una abertura auricular o atrioporo. 8. El cuerpo tiene músculos segmentados o miotomas. 9. La respiración es branquial. 10. El sistema vascular sanguíneo es de tipo cerrado sin corazón, glóbulos sanguíneos ni pigmento sanguíneo.

84 I Biología secundaria superior de Bureau (+2) -1 11. La excreción tiene lugar por protonepridia. 12. El sistema nervioso consiste en un cerebro mal desarrollado en el extremo anterior que es seguido por un cordón nervioso tubular. 13. Los sexos están separados y el desarrollo es directo. 14. El grupo está representado por dos géneros, Branchiostoma (= Amphioxus) y Asymmetron. notocorda radios de la aleta dorsal aleta dorsal metapieurai pliegue atrioporo Amphioxus Fig.4.15: Amphioxus, un tipo representativo de Cepholochordata Sub-phylum, Vertebrata o Craniata (Gr., kranion, cabeza) Todos los cordados, salvo los protocordados, se agrupan como Vertebrata o Craniata. Los vertebrados se caracterizan por la presencia de lo siguiente: 1. Un endoesqueleto de cartílagos y huesos. 2. El endoesqueleto se clasifica en: (i) axial y (ii) apendicular. 3. El endoesqueleto axial está constituido por el cráneo (armazón esquelético de la cabeza), columna vertebral, esternón y costillas. 4. Ambos forman la base de la formación del taxón Vertebrata. 5. La columna vertebral es una modificación de la notocorda. 6. El esqueleto apendicular consta de huesos de extremidades y fajas (excepto peces). Los vertebrados se dividen en dos superclases: Agnatha y Gnathostomata. Superclase, Agnatha (Gr., A, sin gnathos, mandíbula): 1. Animales marinos parecidos a los peces. 2. Las mandíbulas están ausentes, por lo tanto, se conocen como vertebrados sin mandíbulas. 3. No hay pares de apéndices (aletas).

Clasificación de Animal Kingdom I 85 4. Se divide en dos clases: Ostracodermi y Cyclostomata. 5. Ostracodermi incluye vertebrados sin mandíbula extintos, mientras que Cyclostomata representa los vertebrados vivos sin mandíbula. Clase, Cyclostomata (Gr., Cyclos, estoma circular, boca) (Fig. 4.16): 1. Vertebrados marinos sin mandíbula, que generalmente migran al agua dulce de los ríos para desovar. 2. El cuerpo es parecido a una anguila, sin escamas. 3. La boca es circular y permanece abierta durante toda la vida. 4. No hay pares de aletas. Sin embargo, están presentes las aletas medianas, como las aletas dorsal, ventral y caudal. 5. Hay aberturas branquiales desnudas emparejadas (1-16 pares) en el lado lateral del cuerpo. 6. Hay una única fosa nasal mediana, por lo tanto, el nombre del grupo también es Monorrhina. 7. El endoesqueleto es cartilaginoso. 8. La notocorda es persistente. 9. El cráneo es cartilaginoso y poco desarrollado. Le sigue una canasta branquial. 10. Los sexos están separados. Las gónadas son singulares y sin gonoducto. 11. El desarrollo es directo o indirecto a través de un estadio larvario característico, ammocoetes. [p.ej. Petromyzon marinus (Lamprea), Myxine glutinosa y Bdellostoma (peces Hag)] cabeza tronco primera aleta dorsal segunda aleta dorsal cola Petromyzon ojo tentáculos de la aleta caudal poros mucosos externos únicos ano cola abertura branquial Myxine Fig.4.16: Tipos representativos de Cyclostomata

86 I Biología secundaria superior de Bureau (+2) -1 Superclase, Gnathostomata (Gr., Gnathos, estoma de la mandíbula, boca): 1. La boca está protegida por las mandíbulas superior e inferior. 2. El endoesqueleto está formado por cartílagos y huesos. 3. La notocorda se transforma en una columna vertebral que está constituida por varias vértebras. 4. Hay apéndices emparejados (aletas o extremidades). Diferencias entre Agnatha y Gnathostomata Agnatha Gnathostomata 1. Hay mandíbulas definidas. 1. Las mandíbulas están ausentes. 2. La boca se puede cerrar con las mandíbulas. 2. La boca tiene un contorno circular y puede 3. Apéndices emparejados (aletas emparejadas o no estar cerradas. Extremidades) están presentes. 3. Los apéndices emparejados (aletas emparejadas) son 4. El cráneo y la columna vertebral están bien ausentes. desarrollado. 4. El cráneo y la columna vertebral no son 5. Un par de fosas nasales externas. bien desarrollado. 6. Oído interno con tres semicirculares 5. Fosa nasal externa única. canales. (por ejemplo, animales pertenecientes a clases, 6. Oído interno con dos Piscis semicirculares a Mammalia) canales. [p.ej. Animales pertenecientes a la clase Cyclostomata (Petromyzon y Myxine)] Gnathostomata se divide en dos series: Piscis y Tetrapoda. Serie, Piscis Piscis, peces) (Fig. 4.17): 1. Animales acuáticos con cuerpo aerodinámico. 2. El cuerpo está cubierto por escamas dérmicas. Las escamas son de varios tipos: placoide, cicloide, ctenoide y cosmoide. 3. Branquias internas, abiertas al exterior a través de aberturas branquiales emparejadas. Las aberturas branquiales están desnudas o cubiertas por opérculos (singular, opérculo). 4. La respiración es branquial. Sin embargo, en algunas formas (peces pulmonares) la respiración es pulmonar, es decir, ocurre por los pulmones además de ser branquial. 5. Algunos peces que respiran aire poseen órganos respiratorios accesorios para la respiración aérea. 6. Hay aletas tanto medianas (no apareadas) como apareadas. 7. Dos pares de aletas emparejadas, la pectoral y la pélvica, caracterizan a los peces. 8. Las aletas medianas incluyen las aletas dorsal, ventral y caudal. 9. El endoesqueleto es cartilaginoso u óseo.

Clasificación de Animal Kingdom I 87 10. El sistema de línea lateral está bien desarrollado. Este sistema funciona como un reorreceptor, es decir, detecta la dirección de la corriente de agua al percibir las vibraciones. 11. El corazón tiene dos cámaras que constan de un atrio y un ventrículo. Es venoso, es decir, solo circula sangre desoxigenada a través de él. 12. Circulación única. 13. Solo está presente el oído interno. 14. El riñón es mesonefros. 15. Los sexos están separados. El desarrollo es indirecto. [p.ej. Scoliodon (tiburón) Raja (raya) Torpedo (raya eléctrica) Quimera (pez gato) Neoceratodus, Protopterus y Lepidosiren (peces Lunf) Latimeria chalumnae & # 39, Labeorohita (Rohu) Catla catla (Bhakura) y Anabas testudineus (perca trepadora)] El serie, Piscis se divide en siete clases: Pterychthys, Coccostei, Acanthodii, Elasmobranchii, Holocephali, Dipnoi y Teleostomi. Las primeras tres clases están extintas y, a menudo, se clasifican juntas como Placodermi. Las últimas cuatro clases están viviendo.Elasmobranchii incluye todos los peces cartilaginosos. Holocephali es una clase pequeña e incluye peces rata. Combina los caracteres de peces cartilaginosos y óseos. Por lo tanto, se considera un vínculo de conexión entre los dos. La clase Dipnoi incluye peces pulmonares o que respiran aire. Solo hay tres representantes distribuidos discontinuamente de esta clase. Teleostomi se divide en dos subclases: Crossopterygii y Actinopterygii. La subclase Crossopterygii es muy significativa por el hecho de que incluye peces que poseen aletas lobuladas o aletas archipterígeas. Estos peces se consideran los antepasados ​​de los actuales habitantes de la tierra. Todos, excepto Latimeria chalumnae, están extintos. Este representante ha sobrevivido millones de años sin ningún cambio evolutivo significativo. Por tanto, se considera un fósil viviente. En otra clasificación, los peces cartilaginosos y los peces óseos se agrupan como Chondrichthyes y Osteichthyes, respectivamente. PISCIS 1 T “CLASE I CLASE III CLASE V v PTERYCHTHYS ACANTHODII HOLOCEPHALI CLASE VII (Extinta) (Extinta) p. Quimera TELEOSTOMI (Pez gato) v v CLASE II CLASE IV CLASE VI COCCOSTEI ELASMOBRANCHII DIPNOI p. Ej. Scoliodon (Tiburón), (Extinto) Raja (Skate), Torpedo p. Ej. Neoceratodus, Protopterus y (Rayo eléctrico) Lepidosiren. SUBCLASE I v CROSSOPTERYGII (Peces de aleta lobulada) SUBCLASE II p. Ej. Latimeria chalumnae, ACTINOPTERYGII Coelacanthus y Osteolepis (ambos o TELEOSTOMI, por ejemplo, todos los peces óseos actualmente extintos).

88 I Biología secundaria superior de Bureau (+2) -1 segunda aleta dorsal caudal primera aleta dorsal línea lateral hocico aleta caudal aleta anal. hendiduras branquiales & # 92 & # 92 aleta ventral mediana externa aleta pectoral pelviana fosa nasal Scoliodon (1-5) boca fosa nasal escamas del ojo tronco aleta dorsal cola espiráculo boca eléctrica aleta caudal órgano aleta pectoral aleta pélvica aleta pectoral aleta pélvica Neoceratodus (pez pulmón) primera aleta dorsal segunda aleta dorsal aleta caudal Torpedo (rayo eléctrico) hocico branquial (tubular) apertura fosa nasal aleta pectoral boca opérculo Aleta dorsal aleta dorsal Boca bolsa de cría cola prensil Aleta caudal Aleta pectoral Operculum Hipocampo (caballito de mar) Aleta pélvica sansory Catlacatla (Rohu) clasper frontal de ojo aleta dorsal línea lateral boca aleta caudal opérculo hendidura branquial aleta pectoral cola pinzas de la aleta pélvica Fig. 4.17: Tipos representativos de Piscis Quimera (pez rata)

Clasificación de Animal Kingdom I Serie 89, Tetrapoda (Gr., Tetra, cuatro podos, pie): 1. Posee dos pares de apéndices o miembros: un par de miembros anteriores y un par de miembros posteriores. 2. Las extremidades son pentadactyl, es decir, cada una posee cinco dedos o dedos. Sin embargo, en algunos tetrápodos, las extremidades pueden tener menos de cinco dedos. Esta es una reducción secundaria del número normal. Diferencia entre Piscis y Tetrapoda: Piscis Tetrapoda 1. Vertebrados acuáticos. 1. Acuático, terrestre, arbóreo o aéreo. 2. Presencia de pares de aletas (pectorales y vertebrados. Aletas pélvicas). 2. Presencia de miembros pentadactyl emparejados. 3. La respiración, generalmente, tiene lugar por (miembros anteriores y posteriores). branquias 3. La respiración, por lo general, se produce a los 4. Generalmente ovíparos. pulmones. (por ejemplo, todos los peces) 4. Ovíparos u ovovivíparos o vivíparos. (por ejemplo, animales pertenecientes a clases, anfibios a mamíferos) Tetrapoda se divide principalmente en Anamniota y Amniota en función de la ausencia o presencia de membranas extraembrionarias (amnios, corion, saco vitelino y alantoides). Anamniota incluye la única clase, Amphibia. Amniota incluye tres clases: Reptilia, Aves y Mammalia. Clase, Anfibios (Gr., Amphi, doble o ambos bios, vida) (Fig. 4.18): 1. La piel es suave y húmeda con glándulas mucosas. Está desnudo sin escamas. 2. El cuerpo se divide en cabeza, tronco y cola. No hay cuello entre la cabeza y el tronco. 3. Hay dos pares de ramas de pentadactilo. 4. Hay un par de tímpano. 5. La respiración es de tres tipos: cutánea, bucofaríngea y pulmonar. 6. El corazón tiene tres cámaras con dos aurículas y un solo ventrículo. 7. El órgano excretor es un par de riñones opistonéfricos. 8. Hay una cloaca, la cámara convergente del recto y los conductos urinogenitales. La cloaca se descarga a través de una abertura cloacal. 9. Hay diez pares de nervios craneales.

90 I Biología secundaria superior de Bureau (+2) -1 10. Vertebrados poiquilotermales o de sangre fría. 11. Todos se someten a estivación durante el verano e hibernación durante el invierno. 12. El cráneo es dicondílico, es decir, con dos cóndilos occipitales. 13. Los sexos están separados. Ovíparo. 14. Huevos sin cáscara y puestos en agua. 15. La fertilización es externa. 16. El desarrollo es indirecto con larvas de renacuajos acuáticos de anuros o ajolotes o larvas similares de urodelos. Una larva acuática sufre una notable metamorfosis en un adulto terrestre. Así, los anfibios pasan una parte de su ciclo de vida en tierra y la otra en el agua. 17. La mayoría de los anfibios presentan el fenómeno del cuidado parental. 18. La mayoría de los urodelos presentan el fenómeno de la neotenia y la pedogénesis. La neotenia es una prolongación de la vida de las larvas y la pedogénesis es el logro de la madurez sexual durante la vida de las larvas. 19. Algunos urodelos son permanentemente neoténicos, es decir, no se metamorfosean y viven con características larvarias. [p.ej. Ichthyophis (gusano ciego), Bufo melanostictus (sapo común), Hoplobatrachus tigerinus (= Rana tigerina) (rana toro india), Polypedates maculatus (rana saltarina), Ambystoma tigrinum (salamandra tigre), Salamandra (salamandra terrestre), Amphiuma (anguila del Congo) ), Triton (salamandra europea), Necturus (cachorro de barro)] Los anfibios se dividen principalmente en dos subclases: Stegocephalia y Lissamphibia. Stegocephalia incluye todos los anfibios extintos pertenecientes a tres órdenes: Labyrinthodontia, Phylospondyli y Lepospondyli. Lissamphibia incluye anfibios vivos que pertenecen a tres órdenes de vida: Gymnophiona o Apoda (anfibios sin extremidades), Anura o Salientia (anfibios sin cola) y Urodela o Caudata (anfibios con cola). ANFIBIA SUB CLASE I SUB CLASE II STEGOCEPHALIA LISSANPHIBIA (Extinta) (Viva) ORDEN I ORDEN III ORDEN II LABYRINTHODONTIA LEPOSPONDYLI ANURA o SALIENTIA (Anfibios sin cola) p. Ej. Nieblas y sapos VV ORDEN II ORDEN I ORDEN III PHYLOSPONDYLI GYMNOPHIONA o APODA URODELA o CAUDATA (anfibios sin extremidades) (anfibios de cola) p. Ej. Icthyophis (gusano ciego) p. Ej. Tritones y salamandras)

Clasificación del reino animal I 91 fosa nasal boca-fosa nasal extremidad anterior Salamandra branquias externas extremidad anterior tronco extremidad posterior aleta caudal fosa nasal Axolóteles Larva ojo tímpano almohadillas adhesivas o discos ano fosa nasal extremidad anterior Ichthyophis (macho) huevos Polypedates maculatus (rana saltarina) fosa nasal fosa nasal Ichthyophis ( Hembra) extremidad anterior Ambystoma tigrinum fosa nasal boca hocico línea dorsal media verrugas fosa nasal tímpano boca dorsal superficie de la glándula parotoide membrana ictitante tímpeno ocular extremidad anterior dedos pulgar ventilación Hoplobatrachus tigerinus (rana toro india) Bufo melanostictus (sapo) Figura 4.18: Tipos representativos de anfibios


Ver el vídeo: Ciclo de vida de la rana (Agosto 2022).