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Árbol filogenético

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Quiero encontrar el árbol filogenético convencional de humanos, ratones, C elegans y drosophila, sin todos los demás organismos. ¿Sabes dónde puedo conseguirlo?

gracias, Noga


Esta no es una respuesta completa, sino para poner las cosas en marcha.

Creo que veo lo que quieres; ¿Un árbol "correcto" completo con el que pueda comparar su árbol de alineación único?

Puedo pensar en un par de respuestas a esto. En primer lugar, no existe una forma perfecta de hacer un árbol filogenético. Aparte de todas las diferentes métricas de distancia que puede usar y los algoritmos para clasificar árboles grandes, los datos que usa también pueden variar según lo que desee hacer. Puede comparar algunos genes conservados para comparaciones de larga distancia o secuencias altamente mutables para distancias cercanas, pero que están sujetas a ruido.

Dicho esto, un árbol que compara el ARN ribosómico es un estándar filogenético. Al igual que los árboles derivados de múltiples genes. Si desea ver si sus genes son inusuales, puede ejecutar algunos otros genes a través de la misma comparación y ver si los árboles varían sustancialmente para su gen. Debido a que los animales que compara están tan separados en el árbol, la comparación relativa será bastante parecida al árbol que ha creado.

Si está tratando de comparar el árbol cuantitativamente con algún árbol maestro, será una tarea exigente.


Puede ir a Wikispecies y encontrar la página de especies de cada organismo, p. Ej. la página del ratón. Allí puede hacer clic en el botón Expandir del cuadro de navegación taxonómica y ver los nombres de los grupos del organismo. La comparación de los nombres de cada organismo le dará los comunes más cercanos, lo que le da el árbol.

Sin embargo, para el árbol entre los mamíferos y los otros dos, es posible que desee echar un vistazo a la página web Árbol de la vida de Bilateria. Sus tres grupos se dividen en Deuterostomia, Arthropoda y Nematoda; para estos, encontrará un árbol para estos tres grupos. (En realidad, dos árboles, pero para sus grupos equivalen a lo mismo).


Si acepta la hipótesis de Ecdysozoa que prevalece hoy en día, las relaciones son las siguientes:

____ Drosophila | ______ | | | ____ C. elegans | ----- | ____ Humano | | | ______ | | ____ Ratón

Según los puntos de vista más tradicionales (la hipótesis de Coelomata):

_______________ C. elegans | ---- | __________ Drosophila | | | ____ | ____ Humano | | | ______ | | ____ Ratón

(Tenga en cuenta que estos árboles tienen las mismas topologías sin raíz)


33 perspectivas sobre el árbol filogenético

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Describir la transferencia horizontal de genes.
  • Ilustre cómo los procariotas y eucariotas transfieren genes horizontalmente
  • Identificar los modelos de redes y anillos de las relaciones filogenéticas y describir en qué se diferencian del concepto de árbol filogenético original.

Los conceptos de modelado filogenético cambian constantemente. Es uno de los campos de estudio más dinámicos de toda la biología. Durante las últimas décadas, nuevas investigaciones han desafiado las ideas de los científicos sobre cómo se relacionan los organismos. La comunidad científica ha propuesto nuevos modelos de estas relaciones.

Muchos árboles filogenéticos son modelos de la relación evolutiva entre especies. Los árboles filogenéticos se originaron con Charles Darwin, quien esbozó el primer árbol filogenético en 1837 (Figura 1a). Esto sirvió como prototipo para estudios posteriores durante más de un siglo. El concepto de árbol filogenético con un solo tronco que representa un ancestro común, con las ramas que representan la divergencia de especies de este ancestro, encaja bien con la estructura de muchos árboles comunes, como el roble (Figura 1b). Sin embargo, la evidencia del análisis de secuencias de ADN moderno y los algoritmos informáticos desarrollados recientemente han provocado escepticismo sobre la validez del modelo de árbol estándar y la validez de la comunidad científica.

Figura 1: El (a) concepto del "árbol de la vida" data de un boceto de Charles Darwin de 1837. Como un (b) roble, el "árbol de la vida" tiene un solo tronco y muchas ramas. (crédito b: modificación del trabajo de & # 8220Amada44 & # 8243 / Wikimedia Commons)

Los árboles filogenéticos surgen a través de sucesivos eventos de especiación (ramificación), en los que una especie da lugar a dos.

& ldquoRelación filogenética & rdquo se refiere a los tiempos relativos en el pasado en que las especies compartieron ancestros comunes. Dos especies (B & amp C) están más estrechamente relacionadas entre sí que cualquiera de ellas con una tercera especie (A) si, y solo si, comparten un ancestro común más reciente entre sí (en el momento 2) que con la tercera especie (en el momento 1).

El siguiente modelo muestra que los cocodrilos y las aves (el búho) están más estrechamente relacionados entre sí que con los mamíferos (el gorila). ¿Por qué? ¡Porque los científicos han inferido que los cocodrilos y las aves comparten un ancestro común más reciente! Tenga en cuenta que no importa cómo gire las ramas de este árbol, se mantienen las mismas relaciones:

La información sobre las relaciones no se encuentra en el lugar donde las especies se sientan entre sí en las puntas de las ramas que no leemos árboles en la parte superior de izquierda a derecha. En cambio, leemos árboles hacia abajo desde las puntas, retrocediendo en el tiempo, o hacia arriba desde la parte inferior, avanzando en el tiempo.

Comenzando por el pájaro, por ejemplo, podemos retroceder en el tiempo y preguntarnos si la rama del pájaro se conecta primero a la rama del cocodrilo oa la rama del mamífero. Comenzando desde abajo, podemos preguntar qué evento de ramificación ocurrió primero y cuál ocurrió después. Todo el Árbol de la Vida está hecho de árboles pequeños como este.

Algunas relaciones parecen obvias: una vaca y una oveja están más estrechamente relacionadas que cualquiera de las dos con un girasol. Otros no son tan obvios. ¿Un hongo está más cerca de un humano o de un nenúfar? Sorprendentemente, los hongos están más cerca de nosotros que de las plantas.

Los organismos que se ven muy diferentes pueden estar estrechamente relacionados, mientras que los organismos muy similares pueden estar muy distantes. Recuerde, la "relación ldquophylogenetic" no se refiere a las similitudes y diferencias entre organismos, sino a las épocas relativas en que compartieron ancestros comunes en el pasado.


Árboles filogenéticos

Que es un árbol filogenético?
Un árbol filogenético es una representación visual de la relación entre diferentes organismos, mostrando el camino a través del tiempo evolutivo desde un ancestro común a diferentes descendientes. Los árboles pueden representar relaciones que van desde toda la historia de la vida en la tierra hasta los individuos de una población.
El siguiente diagrama muestra un árbol de 3 taxones (un taxón singular es una unidad taxonómica que podría ser una especie o un gen).

Terminología de árboles filogenéticos

Este es un árbol bifurcado. Las líneas verticales, llamadas sucursales, representa un linaje, y nodos son donde divergen, lo que representa un evento de especiación de un ancestro común. El tronco en la base del árbol, en realidad se llama el raíz. El nodo raíz representa el ancestro común más reciente de todos los taxones representados en el árbol. También se representa el tiempo, desde el más antiguo en la parte inferior hasta el más reciente en la parte superior. Lo que este árbol en particular nos dice es que el taxón A y el taxón B están más estrechamente relacionados entre sí que cualquier taxón con el taxón C. La razón es que el taxón A y el taxón B comparten un ancestro común más reciente que el taxón C. Un grupo de taxones que incluye un ancestro común y todos de sus descendientes se llama clado. También se dice que un clado es monofilético. Un grupo que excluye uno o más descendientes es parafilético un grupo que excluye el ancesto comúnse dice que r es polifilético.

La imagen de abajo muestra varios árboles monofiléticos (fila superior) frente a árboles polifiléticos (abajo a la izquierda) o parafiléticos (abajo a la derecha).

El video a continuación se centra en la terminología y explora algunos conceptos erróneos sobre la lectura de árboles:

Conceptos erróneos y cómo leer correctamente un árbol filogenético

Los árboles pueden resultar confusos de leer. Un error común es leer las puntas de los árboles y pensar que su orden tiene significado. En el árbol de arriba, el pariente más cercano al taxón C no es el taxón B. Tanto A como B están igualmente distantes o relacionados con el taxón C. De hecho, cambiar las etiquetas de los taxones A y B daría como resultado un árbol topológicamente equivalente . Es el orden de ramificación a lo largo del eje del tiempo lo que importa. La siguiente ilustración muestra que se pueden rotar las ramas y no afectar la estructura del árbol, como un móvil colgante:

Móvil colgante pájaro de Charlie Harper

También puede ser difícil reconocer cómo los árboles modelan las relaciones evolutivas. Una cosa para recordar es que cualquier árbol representa un minúsculo subconjunto del árbol de la vida.

Dado solo el árbol de 5 taxones (sin ramas punteadas), es tentador pensar que el taxón S es el más & # 8220primitivo & # 8221 o más parecido al ancestro común representado por el nodo raíz, porque no hay nodos adicionales entre S y la raíz. Sin embargo, indudablemente hubo muchas ramificaciones de ese linaje durante el curso de la evolución, la mayoría conduciendo a taxones extintos (se cree que el 99% de todas las especies se han extinguido), y muchos a taxones vivos (como la línea punteada púrpura) que son simplemente no se muestra en el árbol. Lo que importa, entonces, es la distancia total a lo largo del eje del tiempo (eje vertical, en este árbol) & # 8211 El taxón S evolucionó durante 5 millones de años, el mismo período de tiempo que cualquiera de los otros 4 taxones. A medida que se dibuja el árbol, con el eje del tiempo vertical, el eje horizontal no tiene significado y solo sirve para separar los taxones y sus linajes. Por lo tanto, ninguno de los taxones que viven actualmente es más & # 8220primitive & # 8221 ni más & # 8220advanced & # 8221 que ninguno de los otros, todos ellos han evolucionado durante el mismo período de tiempo desde su ancestro común más reciente.

El eje del tiempo también nos permite medir distancias evolutivas cuantitativamente. La distancia entre A y Q es de 4 millones de años (A evolucionó durante 2 millones de años desde que se dividieron, y Q también evolucionó independientemente de A durante 2 millones de años después de la división). La distancia entre A y D es de 6 millones de años, ya que se separaron de su antepasado común hace 3 millones de años.

Los árboles filogenéticos pueden tener diferentes formas & # 8211 pueden estar orientados hacia los lados, invertidos (los más recientes en la parte inferior) o las ramas pueden ser curvas, o el árbol puede ser radial (el más antiguo en el centro). Independientemente de cómo se dibuje el árbol, todos los patrones de ramificación transmiten la misma información: ascendencia evolutiva y patrones de divergencia.

Este video hace un gran trabajo al explicar cómo interpretar la relación de especies usando árboles, incluida la descripción de algunos de los incorrecto formas de leer árboles:

Construyendo árboles filogenéticos

Se pueden usar muchos tipos diferentes de datos para construir árboles filogenéticos, incluidos datos morfológicos, como características estructurales, tipos de órganos y arreglos esqueléticos específicos y datos genéticos, como secuencias de ADN mitocondrial, genes de ARN ribosómico y cualquier gen de interés.

Estos tipos de datos se utilizan para identificar homología, lo que significa similitud debido a un ancestro común. Esta es simplemente la idea de que heredas rasgos de tus padres, solo aplicados a nivel de especie: todos los humanos tienen cerebros grandes y pulgares oponibles porque nuestros antepasados ​​todos los mamíferos producían leche de las glándulas mamarias porque sus antepasados ​​lo hacían.

Los árboles se construyen según el principio de parsimonia, que es la idea de que el patrón más probable es el que requiere menos cambios. Por ejemplo, es mucho más probable que todos los mamíferos produzcan leche porque todos heredaron las glándulas mamarias de un ancestro común que produjo leche a partir de las glándulas mamarias, en comparación con múltiples grupos de organismos, cada una de las cuales evolucionó independientemente.


Árbol filogenético - Biología

Cómo dibujar un árbol filogenético
(Usando diferencias en la secuencia molecular)

Un árbol filogenético utiliza datos para indicar la relación de diferentes especies. Esta página web explica cómo construir un árbol filogenético utilizando diferencias en secuencias moleculares (como diferencias en aminoácidos o diferencias en nucleótidos).

Los números de la siguiente tabla representan diferencias mutacionales en un gen en particular. Los números más altos indican más diferencias genéticas entre dos especies. Cuanto más tiempo estén aisladas dos especies (o subespecies), es más probable que haya una acumulación de diferencias mutacionales.

1. Identificar las especies más diferentes o ancestrales. Este es el que tiene más diferencias mutacionales de las otras especies. En el cuadro anterior, la especie con más diferencias mutacionales (números más altos) es Especie A .

2. Seleccione la siguiente especie más diferente o ancestral, la que comparte un ancestro común con la especie anterior ( Especie A ). Para hacer esto, mire el Especie A columna y busque la especie que tiene la menor cantidad de diferencias mutacionales, que es Especie B con 27.

3. Empiece a dibujar el árbol filogenético. Esto se hace comúnmente trazando una línea con ramas que indican un posible ancestro común compartido. La ruptura (o nodo) de una rama indica un ancestro común, y la rama en sí indica especiación. En un árbol filogenético, la longitud de la línea no necesariamente indica la edad de una especie, solo parentesco y ascendencia.

4. Agregue el siguiente organismo. Para hacer esto, mire los datos del segundo organismo ( Especie B ) y busque el organismo genéticamente más similar (para ese gen en particular). De la mesa, Especie B puede compartir un ancestro común con Especie C (13 diferencias).

5. Agregue el siguiente organismo. Mirando a la Especie C fila y columna, encuentre el organismo genéticamente más similar, que es Especie D (3 diferencias).

6. Agregue los organismos restantes. Mirando a Especie D , el número más bajo sigue siendo el "3" de las diferencias de mutación con Especie C . Lo que esto puede indicar es que Especie D comparte un ancestro común con Especie C , pero no con las especies restantes ( Especie E y Especie F ). Mirando a Especie E y Especie F datos, Especie E es muy similar a Especie F , y Especie E es parecido a Especie C . Esto sugiere que Especie E compartió un ancestro común con Especie C , no Especie D . Especie F luego comparte un ancestro común con Especie E .

7. Verifique para confirmar que su árbol filogenético coincide con los datos de la tabla.


Metagenómica, metatranscriptómica y metaproteómica microbiana

Andreas Wilke,. Folker Meyer, en Métodos en enzimología, 2013

3.4.3 Mapa de calor / dendrograma

El mapa de calor / dendrograma (Fig. 22.16) es una herramienta que permite presentar una enorme cantidad de información en una forma visual que es susceptible de interpretación humana. Los dendrogramas son árboles que indican similitudes entre vectores de anotación. El mapa de calor / dendrograma de MG-RAST tiene dos dendrogramas, uno que indica la similitud / disimilitud entre las muestras metagenómicas (X-eje dendrograma) y otro que indica la similitud / disimilitud entre las categorías de anotación (por ejemplo, roles funcionales el y-dendrograma de eje). Se evalúa una métrica de distancia entre cada par posible de perfiles de abundancia de muestra. Luego, un algoritmo de agrupación (por ejemplo, agrupación basada en salas) produce los árboles dendrogramas. Cada cuadrado del dendrograma del mapa de calor representa el nivel de abundancia de una sola categoría en una sola muestra. Los valores utilizados para generar el mapa de calor / figura dendrograma se pueden descargar como una tabla haciendo clic en el botón "descargar".

Figura 22.16. Ejemplo de mapa de calor / dendrograma en MG-RAST. El mapa de calor / dendrograma de MG-RAST tiene dos dendrogramas, uno que indica la similitud / disimilitud entre las muestras metagenómicas (X-eje dendrograma) y otro para indicar la similitud / disimilitud entre las categorías de anotación (por ejemplo, roles funcionales el y-dendrograma de eje).


Modelos Ring of Life

Otros han propuesto abandonar cualquier modelo arbóreo de filogenia en favor de una estructura de anillo, el llamado & ldquo anillo de vida & rdquo (Figura ( PageIndex <7> )) un modelo filogenético donde los tres dominios de la vida evolucionaron a partir de un grupo de procariotas primitivos. Lake, de nuevo utilizando el algoritmo de reconstrucción condicionada, propone un modelo en forma de anillo en el que las especies de los tres dominios & mdashArchaea, Bacteria y Eukarya & mdashevolucionaron a partir de un único grupo de procariotas de intercambio genético. Su laboratorio propone que esta estructura es la que mejor se ajusta a los datos de extensos análisis de ADN realizados en su laboratorio, y que el modelo de anillo es el único que tiene en cuenta adecuadamente la HGT y la fusión genómica. Sin embargo, otros filogenéticos siguen siendo muy escépticos de este modelo.

Figura ( PageIndex <7> ): De acuerdo con el modelo filogenético de & ldquoring of life & rdquo, los tres dominios de la vida evolucionaron a partir de un grupo de procariotas primitivos. No hay una raíz distinta en este modelo. un anillo con las palabras & ldquopool of primitive procariotas & rdquo en el medio.

En resumen, el modelo del & ldquotree of life & rdquo propuesto por Darwin debe modificarse para incluir HGT. ¿Significa esto abandonar el modelo de árbol por completo? Incluso Lake sostiene que se deben hacer todos los intentos para descubrir alguna modificación del modelo de árbol para permitir que se ajuste con precisión a sus datos, y solo la incapacidad para hacerlo influirá en la gente hacia su propuesta de anillo.

Esto no significa que un árbol, una red o un anillo se correlacionarán completamente con una descripción precisa de las relaciones filogenéticas de la vida. Una consecuencia del nuevo pensamiento sobre los modelos filogenéticos es la idea de que la concepción original de Darwin & rsquos del árbol filogenético es demasiado simple, pero tenía sentido en base a lo que se conocía en ese momento. Sin embargo, la búsqueda de un modelo más útil avanza: cada modelo sirve como hipótesis a probar con la posibilidad de desarrollar nuevos modelos. Así avanza la ciencia. Estos modelos se utilizan como visualizaciones para ayudar a construir relaciones evolutivas hipotéticas y comprender la enorme cantidad de datos que se analizan.


20.3 Perspectivas sobre el árbol filogenético

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Describir la transferencia horizontal de genes.
  • Ilustre cómo los procariotas y eucariotas transfieren genes horizontalmente
  • Identificar los modelos de redes y anillos de las relaciones filogenéticas y describir en qué se diferencian del concepto de árbol filogenético original.

Los conceptos de modelado filogenético cambian constantemente. Es uno de los campos de estudio más dinámicos de toda la biología. Durante las últimas décadas, nuevas investigaciones han desafiado las ideas de los científicos sobre cómo se relacionan los organismos. La comunidad científica ha propuesto nuevos modelos de estas relaciones.

Muchos árboles filogenéticos son modelos de la relación evolutiva entre especies. Los árboles filogenéticos se originaron con Charles Darwin, quien esbozó el primer árbol filogenético en 1837 (Figura 20.12a). Esto sirvió como prototipo para estudios posteriores durante más de un siglo. El concepto de árbol filogenético con un solo tronco que representa un ancestro compartido, con las ramas que representan la divergencia de especies de este ancestro, encaja bien con la estructura de muchos árboles comunes, como el roble (Figura 20.12b). Sin embargo, la evidencia del análisis de secuencias de ADN moderno y los algoritmos informáticos desarrollados recientemente han provocado escepticismo sobre la validez del modelo de árbol estándar en la comunidad científica.

Limitaciones del modelo clásico

El pensamiento clásico sobre la evolución procariota, incluido en el modelo de árbol clásico, es que las especies evolucionan clonalmente. Es decir, ellos mismos producen descendencia con solo mutaciones aleatorias que causan el descenso a la variedad de especies modernas y extintas conocidas por la ciencia. Esta visión es algo complicada en eucariotas que se reproducen sexualmente, pero las leyes de la genética mendeliana explican que la variación en la descendencia, nuevamente, es el resultado de una mutación dentro de la especie. Los científicos no consideraron el concepto de transferencia de genes entre especies no relacionadas como una posibilidad hasta hace relativamente poco tiempo. La transferencia horizontal de genes (HGT), o transferencia lateral de genes, es la transferencia de genes entre especies no relacionadas. La HGT es un fenómeno siempre presente, y muchos evolucionistas postulan un papel importante para este proceso en la evolución, lo que complica el modelo de árbol simple. Los genes pasan entre especies que solo están relacionadas de forma lejana utilizando la filogenia estándar, lo que agrega una capa de complejidad a la comprensión de las relaciones filogenéticas.

Las diversas formas en que se produce la HGT en los procariotas son importantes para comprender las filogenias. Aunque en la actualidad algunos no ven a la HGT como importante para la evolución eucariota, la HGT también ocurre en este dominio. Finalmente, como ejemplo de la transferencia genética definitiva, algunos científicos han propuesto teorías de fusión del genoma entre organismos simbióticos o endosimbióticos para explicar un evento de gran importancia: la evolución de la primera célula eucariota, sin la cual los humanos no hubieran podido existir.

Transferencia horizontal de genes

La transferencia horizontal de genes (HGT) es la introducción de material genético de una especie a otra por mecanismos distintos a la transmisión vertical de los padres a la descendencia. Estas transferencias permiten que incluso especies relacionadas lejanamente compartan genes, lo que influye en sus fenotipos. Los científicos creen que la HGT es más frecuente en procariotas, pero que este proceso transfiere solo alrededor del 2% del genoma procariota. Algunos investigadores creen que tales estimaciones son prematuras: debemos ver la importancia real de HGT para los procesos evolutivos como un trabajo en progreso. A medida que los científicos investigan este fenómeno más a fondo, pueden revelar más transferencia de HGT. Muchos científicos creen que la HGT y la mutación son (especialmente en procariotas) una fuente importante de variación genética, que es la materia prima en el proceso de selección natural. Estas transferencias pueden ocurrir entre dos especies que comparten una relación íntima (Tabla 20.1).

Mecanismo Modo de transmisión Ejemplo
Procariotas transformación Captación de ADN muchos procariotas
transducción bacteriófago (virus) bacterias
conjugación pilus muchos procariotas
agentes de transferencia de genes partículas similares a fagos bacterias púrpuras sin azufre
Eucariotas de organismos alimentarios desconocido áfido
genes saltarines transposones plantas de arroz y mijo
epífitas / parásitos desconocido hongos del tejo
de infecciones virales

HGT en procariotas

Los mecanismos de HGT son bastante comunes en los dominios de Bacteria y Archaea, lo que cambia significativamente la forma en que los científicos ven su evolución. La mayoría de los modelos evolutivos, como en la teoría del endosimbionte, proponen que los eucariotas descienden de múltiples procariotas, lo que hace que la HGT sea aún más importante para comprender las relaciones filogenéticas de todas las especies existentes y extintas. La teoría del endosimbionte sostiene que las mitocondrias de los eucariotas y los cloroplastos y flagelados de las plantas verdes se originaron como procariotas de vida libre que invadieron las células eucariotas primitivas y se establecieron como simbiontes permanentes en el citoplasma.

Los estudiantes de microbiología saben muy bien que los genes se transfieren entre bacterias comunes. Estas transferencias de genes entre especies son el mecanismo principal por el cual las bacterias adquieren resistencia a los antibióticos. Clásicamente, los científicos creen que tres mecanismos diferentes impulsan tales transferencias.

  1. Transformación: las bacterias toman ADN desnudo
  2. Transducción: un virus transfiere los genes
  3. Conjugación: un tubo hueco o pilus transfiere genes entre organismos.

Más recientemente, los científicos han descubierto un cuarto mecanismo de transferencia de genes entre procariotas. Las partículas pequeñas similares a virus o los agentes de transferencia de genes (GTA) transfieren segmentos genómicos aleatorios de una especie de procariota a otra. Los GTA son responsables de los cambios genéticos, a veces con una frecuencia muy alta en comparación con otros procesos evolutivos. Los científicos caracterizaron el primer GTA en 1974 utilizando bacterias púrpuras sin azufre. Estos GTA, que muy probablemente se derivan del ADN de bacteriófago insertado en un procariota que perdió la capacidad de producir nuevos bacteriófagos, transportan piezas de ADN al azar de un organismo a otro. Los estudios controlados que utilizan bacterias marinas han demostrado la capacidad de los GTA para actuar con alta frecuencia. Los científicos han estimado que los eventos de transferencia de genes en procariotas marinos, ya sea por GTA o por virus, son tan altos como 10 13 por año solo en el Mar Mediterráneo. Los GTA y los virus son vehículos HGT eficientes con un gran impacto en la evolución procariota.

Como consecuencia de este análisis de ADN moderno, la idea de que los eucariotas evolucionaron directamente de Archaea ha caído en desgracia. Si bien los eucariotas comparten muchas características que están ausentes en las bacterias, como la caja TATA (ubicada en la región promotora de muchos genes), el descubrimiento de que algunos genes eucariotas eran más homólogos con el ADN bacteriano que el ADN de Archaea hizo que esta idea fuera menos sostenible. Además, los científicos han propuesto la fusión del genoma de Archaea y Bacteria por endosimbiosis como el último evento en la evolución eucariota.

HGT en eucariotas

Aunque es fácil ver cómo los procariotas intercambian material genético por HGT, los científicos inicialmente pensaron que este proceso estaba ausente en los eucariotas. Después de todo, los procariotas no son más que células individuales expuestas directamente a su entorno, mientras que las células sexuales de los organismos multicelulares suelen estar secuestradas en partes protegidas del cuerpo. De esta idea se desprende que las transferencias de genes entre eucariotas multicelulares deberían ser más difíciles. Los científicos creen que este proceso es más raro en eucariotas y tiene un impacto evolutivo mucho menor que en los procariotas. A pesar de esto, la HGT entre organismos relacionados lejanamente es evidente en varias especies eucariotas, y es posible que los científicos descubran más ejemplos en el futuro.

En las plantas, los investigadores han observado la transferencia de genes en especies que no pueden polinizar de forma cruzada por medios normales. Los transposones o "genes saltarines" han mostrado una transferencia entre las especies de plantas de arroz y mijo. Además, las especies de hongos que se alimentan de tejos, de los que se deriva el fármaco anticanceroso TAXOL® de la corteza, han adquirido la capacidad de producir taxol por sí mismos, un claro ejemplo de transferencia genética.

En los animales, un ejemplo particularmente interesante de HGT ocurre dentro de la especie de pulgón (Figura 20.13). Los pulgones son insectos que varían en color según el contenido de carotenoides. Los carotenoides son pigmentos que producen una variedad de plantas, hongos y microbios, y cumplen una variedad de funciones en los animales, que obtienen estos químicos de sus alimentos. Los seres humanos necesitamos carotenoides para sintetizar la vitamina A, y los obtenemos al comer frutas y verduras de color naranja: zanahorias, albaricoques, mangos y batatas. Alternativamente, los pulgones han adquirido la capacidad de producir carotenoides por sí mismos. Según el análisis de ADN, esta capacidad se debe a la transferencia de genes de hongos al insecto por HGT, presumiblemente cuando el insecto consumía hongos como alimento. Una enzima carotenoide, o desaturasa, es responsable de la coloración roja en ciertos pulgones, y cuando la mutación de este gen conduce a la formación de una enzima inactiva, los pulgones vuelven a su color verde más común (Figura 20.13).

Fusión del genoma y evolución eucariota

Los científicos creen que lo último en HGT ocurre a través de la fusión del genoma entre diferentes especies de procariotas cuando dos organismos simbióticos se vuelven endosimbióticos. Esto ocurre cuando una especie se toma dentro del citoplasma de otra especie, lo que finalmente da como resultado un genoma que consta de genes tanto del endosimbionte como del huésped. Este mecanismo es un aspecto de la teoría del endosimbionte, que la mayoría de los biólogos aceptan como el mecanismo por el cual las células eucariotas obtienen sus mitocondrias y cloroplastos. Sin embargo, el papel de la endosimbiosis en el desarrollo del núcleo es más controvertido. Los científicos creen que el ADN nuclear y mitocondrial tienen orígenes evolutivos diferentes (separados), y que el ADN mitocondrial se deriva de los genomas circulares de las bacterias engullidos por antiguas células procariotas. Podemos considerar el ADN mitocondrial como el cromosoma más pequeño. Curiosamente, el ADN mitocondrial se hereda solo de la madre. El ADN mitocondrial se degrada en los espermatozoides cuando los espermatozoides se degradan en el óvulo fertilizado o, en otros casos, cuando las mitocondrias ubicadas en el flagelo del esperma no logran ingresar al óvulo.

En la última década, James Lake del Instituto de Astrobiología de UCLA / NASA propuso que el proceso de fusión del genoma es responsable de la evolución de las primeras células eucariotas (Figura 20.14a). Utilizando análisis de ADN y un nuevo algoritmo matemático, la reconstrucción condicionada (CR), su laboratorio propuso que las células eucariotas se desarrollaron a partir de una fusión génica endosimbiótica entre dos especies, una Archaea y la otra Bacteria. Como se mencionó, algunos genes eucariotas se parecen a los de Archaea mientras que otros se parecen a los de Bacteria. Un evento de fusión endosimbiótica, como el que ha propuesto Lake, explicaría claramente esta observación. Alternativamente, este trabajo es nuevo y el algoritmo CR carece relativamente de fundamento, lo que hace que muchos científicos se resistan a esta hipótesis.

El trabajo más reciente de Lake (Figura 20.14b) propone que las bacterias gramnegativas, que son únicas dentro de su dominio porque contienen dos membranas bicapa lipídicas, son el resultado de una fusión endosimbiótica de especies de arqueas y bacterias. La doble membrana sería un resultado directo de la endosimbiosis, con el endosimbionte recogiendo la segunda membrana del huésped a medida que se internaliza. Los científicos también han utilizado este mecanismo para explicar las membranas dobles en las mitocondrias y los cloroplastos. Algunos son escépticos sobre el trabajo de Lake, y la comunidad científica biológica todavía debate sus ideas. Además de la hipótesis de Lake, hay varias otras teorías en competencia sobre el origen de los eucariotas. ¿Cómo evolucionó el núcleo eucariota? Una teoría es que las células procariotas produjeron una membrana adicional que rodeaba el cromosoma bacteriano. Algunas bacterias tienen el ADN encerrado por dos membranas, sin embargo, no hay evidencia de un nucleolo o poros nucleares. Otras proteobacterias también tienen cromosomas unidos a la membrana. Si el núcleo eucariota evolucionara de esta manera, esperaríamos que uno de los dos tipos de procariotas estuviera más estrechamente relacionado con los eucariotas.

La hipótesis del núcleo primero propone que el núcleo evolucionó primero en procariotas (figura 20.15a), seguido de una fusión posterior del nuevo eucariota con bacterias que se convirtieron en mitocondrias. La hipótesis de la primera mitocondria propone que las mitocondrias se establecieron primero en un huésped procariota (figura 20.15b), que posteriormente adquirió un núcleo, por fusión u otros mecanismos, para convertirse en la primera célula eucariota. Lo más interesante es que la hipótesis del primer eucariota propone que los procariotas en realidad evolucionaron a partir de eucariotas perdiendo genes y complejidad (Figura 20.15c). Todas estas hipótesis son comprobables. Solo el tiempo y más experimentación determinarán qué hipótesis respaldan mejor los datos.

Modelos web y de red

El reconocimiento de la importancia de la HGT, especialmente en la evolución de los procariotas, ha llevado a algunos a proponer el abandono del modelo clásico del “árbol de la vida”. En 1999, W. Ford Doolittle propuso un modelo filogenético que se asemeja más a una red o una red que a un árbol. La hipótesis es que los eucariotas no evolucionaron a partir de un único ancestro procariota, sino a partir de un grupo de muchas especies que compartían genes mediante mecanismos HGT. Como muestra la Figura 20.16a, algunos procariotas individuales fueron responsables de transferir las bacterias que causaron el desarrollo mitocondrial a los nuevos eucariotas, mientras que otras especies transfirieron las bacterias que dieron origen a los cloroplastos. Los científicos a menudo llaman a este modelo la "red de la vida". En un esfuerzo por salvar la analogía del árbol, algunos han propuesto usar la Ficus árbol (Figura 20.16b) con sus múltiples troncos como una forma filogenética de representar un papel evolutivo disminuido para HGT.

Modelos Ring of Life

Otros han propuesto abandonar cualquier modelo de filogenia similar a un árbol en favor de una estructura de anillo, el llamado "anillo de la vida" (Figura 20.17). Este es un modelo filogenético en el que los tres dominios de la vida evolucionaron a partir de un grupo de procariotas primitivos. Lake, de nuevo utilizando el algoritmo de reconstrucción condicionada, propone un modelo en forma de anillo en el que las especies de los tres dominios (Archaea, Bacteria y Eukarya) evolucionaron a partir de un único grupo de procariotas que intercambian genes. Su laboratorio propone que esta estructura es la que mejor se ajusta a los datos de extensos análisis de ADN realizados en su laboratorio, y que el modelo de anillo es el único que tiene en cuenta adecuadamente la HGT y la fusión genómica. Sin embargo, otros filogenéticos siguen siendo muy escépticos de este modelo.

En resumen, debemos modificar el modelo del "árbol de la vida" de Darwin para incluir HGT. ¿Significa esto abandonar el modelo de árbol por completo? Incluso Lake sostiene que los científicos deberían intentar modificar el modelo de árbol para permitir que se ajuste con precisión a sus datos, y solo la incapacidad para hacerlo influirá en la gente hacia su propuesta de anillo.

Esto no significa que un árbol, una red o un anillo se correlacionarán completamente con una descripción precisa de las relaciones filogenéticas de la vida. Una consecuencia del nuevo pensamiento sobre los modelos filogenéticos es la idea de que el concepto de árbol filogenético original de Darwin es demasiado simple, pero tenía sentido según lo que los científicos sabían en ese momento. Sin embargo, la búsqueda de un modelo más útil avanza: cada modelo sirve como hipótesis para probar con la posibilidad de desarrollar nuevos modelos. Así avanza la ciencia. Los investigadores utilizan estos modelos como visualizaciones para ayudar a construir relaciones evolutivas hipotéticas y comprender la enorme cantidad de datos que requieren análisis.


  • Charles Darwin esbozó el primer árbol filogenético en 1837.
  • Un solo tronco en un árbol filogenético representa un ancestro común y las ramas representan la divergencia de especies de este ancestro.
  • Se supone que los procariotas evolucionan clonalmente en el modelo de árbol clásico.
  • La transferencia horizontal de genes es la transferencia de genes entre especies no relacionadas y, como tal, complica el modelo de árbol simple.
  • La transferencia genética definitiva ha proporcionado teorías sobre la fusión del genoma entre organismos simbióticos o endosimbióticos.
  • filogenético: de, o relacionado con el desarrollo evolutivo de organismos
  • clónico: perteneciente a la reproducción asexual
  • transferencia de genes horizontal: la transferencia de material genético de un organismo a otro que no es su descendencia, especialmente común entre las bacterias

Los conceptos de modelado filogenético cambian constantemente. Es uno de los campos de estudio más dinámicos de toda la biología. Durante las últimas décadas, nuevas investigaciones han desafiado las ideas de los científicos sobre cómo se relacionan los organismos. Se han propuesto nuevos modelos de estas relaciones para consideración de la comunidad científica. Se han mostrado muchos árboles filogenéticos como modelos de la relación evolutiva entre especies. Los árboles filogenéticos se originaron con Charles Darwin, quien esbozó el primer árbol filogenético en 1837, que sirvió de patrón para estudios posteriores durante más de un siglo. El concepto de un árbol filogenético con un solo tronco que representa un antepasado común, con las ramas que representan la divergencia de especies de este antepasado, encaja bien con la estructura de muchos árboles comunes, como el roble. Sin embargo, la evidencia del análisis de secuencias de ADN moderno y los algoritmos informáticos recientemente desarrollados han provocado escepticismo sobre la validez del modelo de árbol estándar en la comunidad científica.

Figura ( PageIndex <1> ): Árbol de la vida: El (a) concepto del "árbol de la vida" se remonta a un boceto de 1837 de Charles Darwin. Como un (b) roble, el & ldquotree of life & rdquo tiene un solo tronco y muchas ramas.

El pensamiento clásico sobre la evolución procariota, incluido en el modelo de árbol clásico, es que las especies evolucionan clonalmente. Es decir, ellos mismos producen descendencia con solo mutaciones aleatorias que provocan el descenso a la variedad de especies modernas y extintas conocidas por la ciencia. Esta visión es algo complicada en eucariotas que se reproducen sexualmente, pero las leyes de la genética mendeliana explican que la variación en la descendencia, nuevamente, es el resultado de una mutación dentro de la especie. El concepto de transferencia de genes entre especies no relacionadas no se consideró como una posibilidad hasta hace relativamente poco tiempo. La transferencia horizontal de genes (HGT), también conocida como transferencia lateral de genes, es la transferencia de genes entre especies no relacionadas. Se ha demostrado que la HGT es un fenómeno siempre presente, y muchos evolucionistas postulan un papel importante para este proceso en la evolución, lo que complica el modelo de árbol simple. Genes have been shown to be passed between species which are only distantly related using standard phylogeny, thus adding a layer of complexity to the understanding of phylogenetic relationships. Finally, as an example of the ultimate gene transfer, theories of genome fusion between symbiotic or endosymbiotic organisms have been proposed to explain an event of great importance: the evolution of the first eukaryotic cell, without which humans could not have come into existence.


Ver el vídeo: Árbol Filogenético - Clasificación de Seres Vivos. (Mayo 2022).