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9.13: Crecimiento de plantas - Biología


Entonces, ¿cómo crecen las plantas?

Debe haber un área de crecimiento, similar a cómo se alargan los huesos de los dedos, los brazos y las piernas. Existe, y se llama meristemo apical, que se muestra aquí.

Crecimiento de plantas

La mayoría de las plantas continúan creciendo durante toda su vida. Al igual que otros organismos multicelulares, las plantas crecen mediante una combinación de crecimiento celular y división celular. El crecimiento celular aumenta el tamaño celular, mientras que la división celular (mitosis) aumenta el número de células. A medida que las células vegetales crecen, también se especializan en diferentes tipos de células a través de la diferenciación celular. Una vez que las células se diferencian, ya no pueden dividirse. ¿Cómo crecen las plantas o reemplazan las células dañadas después de eso?

La clave para el crecimiento y la reparación continuos de las células vegetales es meristemo. El meristema es un tipo de tejido vegetal que consta de células indiferenciadas que pueden continuar dividiéndose y diferenciando.

Meristemos apicales se encuentran en el ápice, o punta, de raíces y brotes, lo que permite que las raíces y los tallos crezcan en longitud y que las hojas y las flores se diferencien. Las raíces y los tallos crecen en longitud porque el meristemo agrega tejido "detrás" de él, impulsándose constantemente más hacia el suelo (para las raíces) o el aire (para los tallos). A menudo, el meristemo apical de una sola rama se volverá dominante, suprimiendo el crecimiento de meristemas en otras ramas y conduciendo al desarrollo de un solo tronco. En las gramíneas, los meristemos en la base de las láminas de las hojas permiten que los herbívoros vuelvan a crecer después del pastoreo o de cortar el césped con cortadoras de césped.

La microfotografía de la punta de la raíz de una haba muestra tejido de meristemo apical que se divide rápidamente justo detrás de la capa de la raíz. Se pueden observar numerosas células en diversas etapas de la mitosis.

Los meristemas apicales se diferencian en los tres tipos básicos de tejido meristemático que corresponden a los tres tipos de tejido: el protodermo produce nueva epidermis, el meristemo molido produce tejido molido y el procambium produce nuevo xilema y floema. Estos tres tipos de meristemas se consideran meristemo primario porque permiten el crecimiento en longitud o altura, lo que se conoce como crecimiento primario.

Meristemos secundarios permiten el crecimiento en diámetro (crecimiento secundario) en plantas leñosas. Las plantas herbáceas no tienen crecimiento secundario. Los dos tipos de meristemas secundarios se denominan cambium, que significa "intercambio" o "cambio". Cambium vascular produce xilema secundario (hacia el centro del tallo o raíz) y floema (hacia el exterior del tallo o raíz), agregando crecimiento al diámetro de la planta. Este proceso produce madera y construye los robustos troncos de los árboles. cambio del corcho se encuentra entre la epidermis y el floema, y ​​reemplaza la epidermis de raíces y tallos con corteza, una capa de la cual es corcho.

Las plantas leñosas crecen de dos formas. Crecimiento primario agrega longitud o altura, mediada por el tejido meristemático apical en las puntas de las raíces y los brotes, lo que es difícil de mostrar claramente en los diagramas transversales. Crecimiento secundario se suma al diámetro de un tallo o raíz; el cambium vascular agrega xilema (hacia adentro) y floema (hacia afuera), y el cambium de corcho reemplaza la epidermis con corteza.

Resumen

  • La mayoría de las plantas continúan creciendo mientras viven. Crecen mediante una combinación de crecimiento celular y división celular (mitosis).
  • La clave para el crecimiento de las plantas es el meristemo, un tipo de tejido vegetal que consta de células indiferenciadas que pueden continuar dividiéndose y diferenciando.
  • El meristemo permite que los tallos y raíces de las plantas crezcan más (crecimiento primario) y más anchos (crecimiento secundario).

Revisar

  1. Definir meristema y meristema apical.
  2. ¿Cuáles son los dos tipos de meristemas secundarios?
  3. Describe el cambium de corcho.
  4. ¿Qué es el crecimiento primario y el crecimiento secundario?

Desarrollo de la técnica de enfoque de planta hablante para invernadero inteligente ☆

El Centro de Investigación para la Producción de Plantas de Efecto Invernadero de Alta Tecnología de la Universidad de Ehime proporciona un desarrollo tecnológico perfecto para establecer SISTEMAS DE INVERNADERO INTELIGENTES (IGS). El concepto central como base de IGS es "Enfoque de planta hablante (SPA)", que fue propuesto originalmente por Udink ten Cate et al. y Hashimoto, profesor emérito de la Universidad de Ehime. El concepto de SPA define que las condiciones óptimas de cultivo deben basarse en el estado fisiológico de las plantas. El primer paso del SPA es obtener información fisiológica de una planta viva. Como ejemplo de éxito, se introduce un robot de formación de imágenes por fluorescencia de clorofila, que se puede utilizar para captar la distribución heterogénea de la actividad fotosintética de las plantas de tomate en un invernadero. La característica principal de este robot es el diseño factible, operación automatizada simple y de bajo costo, para su implementación en invernaderos comerciales de producción de tomate. Además, también se centra en el desarrollo de técnicas de gestión poscosecha para mejorar la calidad de la fruta. Aquí, se introduciría brevemente un estudio para investigar los efectos de la temperatura de almacenamiento sobre el color de la fruta del tomate.


Fondo

Las fitooxilipinas, que se encuentran entre los componentes activos importantes de las células vegetales, desempeñan diversas funciones en varios eventos fisiológicos, incluido el crecimiento y desarrollo de las plantas, la senescencia y la defensa contra patógenos y plagas, así como fuentes abióticas de estrés [1, 2]. La mayoría de las fitooxilipinas se derivan de la vía de la lipoxigenasa (LOX), que contiene al menos siete ramas de múltiples enzimas. De estas enzimas, la lipoxigenasa es el primer paso y una enzima clave. La LOX vegetal (linoleato: oxidorreductasa de oxígeno, EC 1.13.11.12) es una gran familia de enzimas que no contienen hierro hemo que catalizan la adición de oxígeno molecular al ácido linoleico (C18: 2) y al ácido linolénico (C18: 3) en Posición C9 o C13, con 9S- o 13S-hidroperóxidos como producto primario y, por lo tanto, se denominan 9- o 13-LOX [1-3]. Los LOX de plantas se pueden dividir en dos subfamilias de genes, tipo 1 y tipo 2, basado en la secuencia del péptido de tránsito del cloroplasto N-terminal. los tipo 1 subfamilia carece de un péptido de tránsito de plásmido y consta de 9 y 13-LOX, y el tipo 2 La subfamilia posee 13-LOX, que tienen un péptido de tránsito de cloroplasto [1]. Ambos 9S- y 13SLos hidroperóxidos se convierten rápidamente en una serie de moléculas biológicamente activas por la acción de las enzimas de la vía LOX y, por lo tanto, se denominan fitooxilipinas [1, 2].

La actividad de LOX más alta se observó en la soja durante el crecimiento de las hojas [4], y se informó que el nivel de actividad de LOX se correlacionó positivamente con la tasa de elongación de un órgano [5]. Patata LOX1 se expresa durante el crecimiento del tubérculo, y su supresión antisentido resultó en tubérculos más pequeños [6]. Maíz LOX3 (ZMLOX3) mutantes knockout mostraron raíces más cortas y mayor senescencia [7]. El gen de la aceituna 9/13-LOX se expresa predominantemente durante la maduración del fruto y se cree que está asociado con la senescencia en la planta [8]. Se hizo una observación similar en los kiwis LOX [9]. Algunas LOX, como r9-LOX1 y OsLOX1 en arroz [10, 11] y PdLOX en la almendra [12], se encontraron involucrados en la germinación. Sin embargo, hay poca información sobre el papel de las LOX en la apertura de los botones florales y la expansión de los pétalos. Los análisis fisiológicos y bioquímicos muestran que el contenido de lípidos cambia y la membrana celular se degrada durante la senescencia de las flores [13, 14] y que la oxidación de los lípidos se debe al aumento de la actividad de LOX o es independiente de LOX [15]. Se ha demostrado un aumento de la actividad de LOX antes de la senescencia obvia de las flores en muchas plantas, como el clavel [16], el lirio diurno [17] y la rosa [18]. En Petunia inflata, se identificó un gen de la sintasa de óxido de aleno altamente regulado (AOS) involucrado en la senescencia de los pétalos y se asumió que tiene un papel en la muerte celular programada [19] mientras que en Alstroemeria peruviana y dos especies de orquídeas, no se observó ningún aumento en la actividad específica de LOX a lo largo del tiempo [20, 21]. Es probable que la función de las LOX durante la senescencia de los pétalos varíe de una especie a otra [22] y sea necesario realizar más estudios.

La expresión de genes LOX se observa con mayor frecuencia en la respuesta de las plantas al ataque de plagas, en particular el de muchas plantas herbáceas anuales a los insectos [1, 23]. Codificación de transcripciones SALMÓN AHUMADO Los genes fueron fuertemente inducidos durante las interacciones planta-pulgón, incluyendo Myzus euphorbiase alimentándose de hojas de tomate [24] y METRO. nicotianae chupando la savia de Nicotiana attenuata [25]. La col BOLOX fue regulado por varios herbívoros como las orugas (Pieris rapae, P. brassicae, y Mamestra brassicae), ácaros (Tetranychus urticae) y langostas (Schistocerca gregaria) pero no por pulgones (M. persicae) [26]. En el arroz, dos genes LOX están involucrados en la respuesta de la planta al estrés provocado por los herbívoros: el OsLOX1 la transcripción fue rápida y abundantemente inducida por el saltahojas marrón (BPH) Niaparvata lugens [11], y el OsHI-LOX, que se expresó solo ligeramente por BPH pero fuertemente por un insecto masticador, a saber, el barrenador del tallo rayado (SSB) Chilo suppressalis [27]. El agotamiento del gen LOX mediado por antisentido sugiere que su papel en la defensa de las plantas varía con el tipo de herbívoro. Silenciando el NaLOX3 hecha N. attenuata incapaz de producir compuestos defensivos y, por lo tanto, más susceptible al insecto masticador Manduca sexta [28] sin embargo, en el campo las plantas transformadas son susceptibles a muchos herbívoros, incluido un nuevo alimentador de floema oportunista, el saltahojas Empoasca sp., que no selecciona el tipo salvaje N. attenuata [29]. Arroz transgénico con sentido o antisentido OsLOX1 aumentaría o disminuiría la resistencia a la HPB [11]. Es de destacar que la expresión antisentido del arroz OsHI-LOX estimula a los herbívoros masticadores pero disuade al que se alimenta del floema [27]. Los genes LOX se observan con menos frecuencia en las plantas leñosas perennes que en las herbáceas anuales. La planta del té, al ser perenne, está expuesta a las plagas durante más tiempo y, al ser más grande, presenta una mayor extensión para las plagas; por lo tanto, un estudio de los patrones de expresión de sus genes LOX en respuesta al ataque de herbívoros adquiere importancia.

La planta del té Camellia sinensis (L.) O. Kuntze, no solo es uno de los cultivos de plantaciones leñosas más importantes del mundo, sino que también se valora como fuente de productos metabólicos secundarios, incluidas las fitooxilipinas. Los brotes y las hojas tiernas del té generalmente se arrancan y procesan para producir té de alta calidad como bebida. Las flores de té emiten muchos volátiles aromáticos para atraer abejas y avispas y se han convertido en una fuente importante de miel [30]. Sin embargo, el té también es atacado por herbívoros como los saltahojas y los pulgones. Como mecanismo de defensa, el té puede emitir compuestos orgánicos volátiles (COV) específicos o cambiar las proporciones relativas de muchos componentes de los COV, que pueden atraer a depredadores y parásitos - enemigos naturales de los herbívoros - para mantener las plagas bajo control [31, 32 ]. Como primer paso para dilucidar la función de las oxilipinas de la planta de té en el desarrollo y la defensa, trabajamos en el aislamiento y caracterización de un gen LOX de la planta de té, a saber CsLOX1. La purificación y el análisis bioquímico de la proteína recombinante mostraron que CsLOX1 es una lipoxigenasa específica de posición dual que produce HPO C-9 y C-13. los CsLOX1 se expresó predominantemente en flores, pero regulada diferencialmente durante la apertura de la flor y la senescencia. También estudiamos la dinámica de CsLOX1 patrones de expresión en las hojas después de heridas mecánicas, tratamiento hormonal y ataque de dos alimentadores de floema (saltahojas del té verde y pulgón del té) y el papel de CsLOX1 en el desarrollo de las flores y la defensa contra el ataque de insectos.


Texto principal

Avances moleculares en la mediación de la absorción y utilización de fósforo

La concentración de H biodisponible2correos4 - y HPO4 2– en el suelo es generalmente menor que en los tejidos vegetales (10 μm frente a 5 a 20 mM en general) [3]. El fósforo es un elemento natural que se encuentra ampliamente distribuido con otros elementos y minerales. El fosfato es un compuesto natural que consiste esencialmente en sales de fósforo y otros minerales.

Dentro de la planta, la mayor parte del fósforo se almacena en la vacuola. Sin embargo, la salida de fosfato de la vacuola es insuficiente para equilibrar la concentración de fosfato citosólico durante la falta de fósforo [20]. En condiciones de deficiencia de fósforo, la concentración de fosfato citosólico disminuye rápidamente debido al flujo insuficiente de fosfato de la vacuola, lo que desencadena respuestas adaptativas de las plantas para facilitar la adquisición y translocación de fósforo [20].

Dos sistemas de transporte primarios median la absorción y el transporte de fósforo en las plantas. El primero es un sistema de transporte inducible de alta afinidad con un valor de Km que generalmente varía entre 10 y 100 μm / l [21]. Está regulado por el suministro de energía celular, el consumo de fosfato intracelular y el gradiente electroquímico de protones. El segundo es un sistema de transporte constitutivo de baja afinidad con un valor de Km en el rango de mM / l. Transporta solutos siguiendo el gradiente de concentración [22].

Hay cuatro familias de transportadores de fósforo en Arabidopsis: PHT1, PHT2, PHT3 y PHT4 (Fig. 1) [23]. La familia PHT1 comprende simportadores de fosfato / H + de alta afinidad, principalmente expresados ​​en las raíces [24], con 9, 13, 6 y 8 miembros en Arabidopsis, arroz (Oryza sativa), maíz (Zea mays) y cebada (Hordeum vulgare), respectivamente [24]. La transcripción de PHT1 transportadores es inducida por la falta de fósforo. Son responsables de la absorción de fosfato del suelo y el transporte al brote y la interfaz simbiótica micorrízica [24, 25].

Una representación esquemática de los transportadores que median el transporte de fosfato en las plantas.

Los transportadores de fosfato de cebada son los mejor caracterizados entre todos los cultivos [24]. En cebada, PHT1.1 y PHT1.2 se expresan en los tejidos epidérmicos, corticales y vasculares de la raíz [26]. HvPHT1.3 la expresión se detecta en las raíces [24, 25]. HvPHT1.3 y HvPHT1.6 La expresión se correlaciona con la expresión del ARN no codificante. IPS1 (inducida por la falta de fosfato 1). Los niveles de HvPHT1.3, HvPHT1.6 y IPS1 las transcripciones aumentan en condiciones de escasez de fósforo [24]. HvPHT1.6 la expresión se extiende desde la raíz hasta el brote [24]. HvPHT1.7 se expresa en anteras verdes [24] y HvPHT1.8 muestra un patrón de expresión específico de micorrizas [24, 25]. PHT1.8 y PHT1.9 están regulados por la conjugasa de ubiquitina E2 PHO2, que controla la removilización del fósforo [24].

En trigoTriticum aestivum Ejército de reserva), hasta el momento se han caracterizado dos transportadores de fósforo: TaPHT1.2 y TaPHT1.4 [27, 28]. TaPHT1.2 es un transportador de fósforo de alta afinidad expresado predominantemente en las raíces, inducido en condiciones de deficiencia de fósforo. TaPHT1 se expresa más comúnmente en las raíces de genotipos eficientes en fósforo (por ejemplo, Xiaoyan 54) que en los ineficientes (por ejemplo, Jing 411) en condiciones de deficiencia de fósforo y en condiciones de control [28]. TaPht1.4 es un transportador de fósforo de alta afinidad que se expresa específicamente en las raíces y es altamente inducido en condiciones de deficiencia de fósforo. TaPht1.4 se expresa más durante el día que durante la noche. TaPht1.4 la sobreexpresión y la caída dan como resultado rasgos de crecimiento mejorados y subóptimos correspondientes a más y menos acumulación de fósforo, respectivamente. Por lo tanto, TaPht1.4 desempeña un papel fundamental en la adquisición de fósforo en condiciones de deficiencia de fósforo [27]. La eliminación de diferentes transportadores de fósforo en la raíz disminuye significativamente la adquisición de fósforo [27, 29], mientras que la sobreexpresión de diferentes transportadores de fósforo mejora la absorción de fósforo y la tolerancia de muchos cultivos a la deficiencia de fósforo (Tabla 1).

Dentro de la familia PHT2, AtPHT2.1, expresado en cloroplastos, media la asignación de fosfato de toda la planta. Atpht2.1 mutación resulta en 30

Concentraciones de fosfato un 48% más bajas en la raíz y concentraciones de fosfato entre un 29% y un 56% más altas en el brote en condiciones de escasez de fósforo (Fig. 1) [30]. AtPHT3 y AtPHT4 se localizan en las mitocondrias y los cuerpos de Golgi, respectivamente (Fig. 1) [23]. PHT4.1 se localiza en la membrana tilacoide de los cloroplastos, mientras que AtPHT4.2, AtPHT4.4 y AtPHT4.5 se expresan en las raíces, las hojas y los tejidos del floema foliar, respectivamente (Fig. 1) [31]. AtPHT4.6 Interviene en el reciclaje de fósforo transportando el fosfato fuera de la luz de Golgi [31].

Además de los transportadores de fósforo, los genes inducidos por la falta de fosfato (IPS) se expresan principalmente en la vasculatura de la raíz y los brotes y participan en la regulación de la homeostasis del fósforo [24]. La sobreexpresión de OsPHR2 (respuesta 2 de inanición de fosfato del gen IPS) y la eliminación de OsSPX1 (dominio 1 del gen IPS SYG / PHO81 / XPR1) acumula sinérgicamente más fosfato inorgánico de brotes en el arroz. En las raíces, OsPHR2 regula al alza OsPT2 (transportador 2 de fosfato de arroz) a través de la interacción física y la regulación aguas arriba de OsPHO2 (FOSFATO-RESPONSIVO 2, un factor de transcripción inducido por fosfato y producto del dominio de unión al ADN MYB). OsPT2 es responsable de la mayor parte de la acumulación de exceso de fosfato inorgánico de brotes mediada por OsPHR2. OsSPX1 suprime OsPT2 por OsPHR2 y la acumulación de exceso de fosfato inorgánico de brotes. OsSPX1 es un regulador negativo de OsPHR2 y participa en la retroalimentación de señalización de fosfato inorgánico en las raíces y depende de OsPHR2 y OsPHO2 [32].

Arabidopsis At4 es un gen IPS que se expresa en el tejido vascular en condiciones de deficiencia de fósforo. los a las 4 El mutante de función de pérdida no redistribuye correctamente el fósforo a las raíces en respuesta a la deficiencia de fósforo y los brotes de At4 acumulan una mayor proporción de fósforo en relación con el tipo salvaje. La tasa de crecimiento de la raíz primaria en at4 es más rápida que en el tipo salvaje en condiciones de deficiencia de fósforo [33].

Hay cinco genes IPS en Arabidopsis y dos en genomas de monocotiledóneas (arroz, maíz, cebada) [24]. AtIPS1 la sobreexpresión reduce la acumulación de fósforo en los brotes [34]. PHO2 participa en la señalización del fósforo regulando PHT y PHO1 expresión [26]. AtPHO2, que es una conjugasa de ubiquitina E2, modula la desintegración del transcrito mediada por miR399 dependiente de la deficiencia de fósforo. En el Atphr1 mutantes, se alteran rangos más amplios de genes que responden al fosfato inorgánico y se potencia la expresión de miR399. Por lo tanto, la vía miR399 / APHO2 es un subcomponente de la red de señalización de fosfato inorgánico, opera aguas abajo de AtPHR1 y regula la asignación de fósforo entre el brote y la raíz. AtPHO2 tiene homólogos cercanos en plantas de cultivo y la expresión de miR399 dependiente de fósforo se conserva, como se observa en el arroz (Oryza sativa) [26].

WRKY75 es uno de varios factores de transcripción inducidos durante la privación de fosfato inorgánico. El silenciamiento de WRKY75 mediado por ARNi resultó en una acumulación temprana de antocianinas, lo que indica que las plantas de ARNi son más susceptibles al estrés por fósforo. WRKY75-RNAi suprime varios genes inducidos por la deficiencia de fósforo, incluidos los genes similares a Mt4 / TPS y los de las fosfatasas y los transportadores de fosfato inorgánico de alta afinidad, disminuyendo así la captación de fósforo. Independientemente de la disponibilidad de fósforo, WRKY75-RNAi da como resultado una mayor longitud y número de raíces laterales y número de pelos radiculares. Sin embargo, los cambios en la arquitectura de la raíz fueron obvios tanto en condiciones de fosfato inorgánico suficiente como deficiente. WRKY75 es el primer miembro de la familia de factores de transcripción WRKY involucrado en la adquisición de fósforo y cambios en la arquitectura de la raíz [35]. AtZAT6 (dedo de zinc de Arabidopsis 6), un factor de transcripción de dedo de zinc cisteína-2 / histidina-2, se induce durante la deficiencia de fósforo. La sobreexpresión de ZAT6 disminuye la adquisición de fósforo, afecta el desarrollo de las raíces, altera la arquitectura de las raíces y retrasa el crecimiento de las plántulas. ZAT6 regula el desarrollo de la raíz independientemente de los niveles de fósforo e influye en la adquisición de fósforo y la homeostasis [36].

Las raíces responden a una variedad de estímulos ambientales con alta plasticidad. En casos de suministro insuficiente de fósforo, las plantas pueden sentir señales externas y estimular el crecimiento de las raíces para aumentar la capacidad de absorción general. En ArabidopsisEl bajo contenido de fósforo suprime el crecimiento primario de la raíz con un mayor crecimiento de la raíz lateral y del vello radicular, así como una mayor densidad de las raíces laterales, lo que definitivamente promueve la absorción compensatoria de fósforo [37, 38]. El fósforo bajo inhibe la división celular en el meristemo de la raíz primaria y promueve los procesos de diferenciación dentro del ápice de la raíz, en el que el centro inactivo puede detectar señales de fósforo bajo [39]. El fósforo bajo generalmente conduce a una proporción más alta de raíz a brote en el maíz [40]. Además, después de seis días de inanición de fósforo, el crecimiento de las raíces primarias del maíz se promueve levemente, con un número significativamente reducido de raíces laterales y primordios de raíces laterales.

Los resultados de un análisis transcriptómico del primordio de la raíz lateral del maíz revelaron que la señalización de auxina participa en la modificación de la morfología de la raíz en condiciones de baja disponibilidad de fosfato, probablemente a través de cambios en la concentración local de auxina, biosíntesis y transporte de proteínas de dominio de auxina y LOB (límite de órgano lateral). [40].

También se ha encontrado que aproximadamente los miARN de 22 nt generados por la degradación del ARN bicatenario juegan un papel biológico importante en la regulación de una amplia gama de procesos genéticos, epigenéticos y de desarrollo, así como en las respuestas al estrés ambiental [41]. La Tabla 2 los enumera en detalle. miR399, el primer microARN caracterizado, funciona como una molécula de señalización sistémica que coordina la homeostasis del fosfato de toda la planta [26]. En condiciones de inanición de fósforo, miR399 se acumula en el floema, regulando la captación y asignación de fósforo a través de tres genes diana de forma conservada: PHT1.7, PHO2 y una caja muerta helicasa en Arabidopsis [42–44]. Guías miR399 PHO2 Degradación del ARNm para regular la homeostasis del fósforo [26, 45]. AtPHO2 La degradación del ARNm se inhibe cuando se forma un dúplex de ARN con un bucle de desajuste entre AtIPS1 y miR399 debido a complementariedades de secuencia incompleta [46]. El miR399–PHO2 La vía está además regulada por PSI (genes inducidos por la inanición de fósforo) [38, 47]. La regulación a la baja de miR395 estimula la expresión de sus genes diana APS4 y SULTR2.1, probablemente facilitando la asimilación de sulfatos, la translocación y la biosíntesis de sulfolípidos [48]. Otros miARN comunes que responden a la falta de fósforo incluyen miR156, miR159, miR166, miR319, miR395, miR398 (la hebra complementaria de miR2111), miR447 y miR827. miR156, miR778, miR827 y miR2111 se inducen en condiciones de falta de fósforo, mientras que miR169, miR395 y miR398 se reprimen [43, 48, 49]. Se han identificado muchos miARN en cultivos de cereales (maíz, trigo y cebada) en condiciones de escasez de fósforo [49-51]. En el altramuz blanco, 35 familias de miARN se expresan diferencialmente en el tejido de la raíz, el tallo y la hoja en condiciones de deficiencia de fósforo [52]. De manera similar, los miARN (incluidos los miARN nuevos) se expresan diferencialmente en la raíz y el brote de la soja (Glycine max L.), tomate (Solanum lycopersicum L.) y colza (Brassica napus) en respuesta a la falta de fósforo [43, 53, 54].

Además de los miARN, algunos ARN no codificantes de 500 a 700 pb (IPS1 y A las 4 en Arabidopsis) son altamente inducidos por la falta de fósforo [33]. los A las 4 mutante con pérdida de función y AT4 / PHT1.1 / PHT1.4 el triple mutante muestra, respectivamente, un 17% y un 49% más de contenido de fósforo en los brotes. A las 4 la sobreexpresión provoca una menor acumulación de fósforo en los brotes [33, 34]. Con más y más miARN caracterizados, sus funciones vitales y vías moleculares para controlar la respuesta de la planta a niveles bajos de fósforo son cada vez más claras, sólidas y aplicables. Utilizando miARN artificial, los científicos pueden modular la absorción de fósforo y los procesos metabólicos para mejorar la PUE, el crecimiento de los cultivos y la formación de rendimiento en condiciones de baja disponibilidad de fósforo utilizando tecnologías transgénicas fiables [55].

Como se observó anteriormente, la privación de fósforo tiene diversos efectos sobre el crecimiento, elongación y acumulación de biomasa de las raíces, probablemente debido a los diferentes genotipos y los niveles y duración de la falta de fósforo. El fósforo bajo también influye en la arquitectura de la raíz, incluida la longitud de la raíz primaria, la iniciación de la raíz lateral y la densidad del vello de la raíz [38-40].

Con respecto a los transportadores de fósforo, la regulación correspondiente y las respuestas arquitectónicas de las raíces a la falta de fósforo, varias preocupaciones esenciales siguen siendo esquivas. ¿Cómo se regulan genéticamente? ¿Cuál es su dinámica temporal en condiciones de baja disponibilidad de fósforo? ¿Cómo contribuyen a la tolerancia de los cultivos a la falta de fósforo en el campo? ¿Tienen valores genéticos en una determinada especie de cultivo? Para abordar estas preguntas, se necesita mucho más esfuerzo para investigar los mecanismos genéticos, fisiológicos y de desarrollo subyacentes de la absorción y utilización del fósforo en los principales cultivos.

Cambios metabólicos en plantas que enfrentan deficiencia de fósforo

Las plantas sufren una serie de alteraciones metabólicas para mantener las concentraciones de fosfato citoplásmico y los niveles intracelulares de ATP y nucleótidos tras la inanición de fósforo. Entre estas adaptaciones, las fosfatasas ácidas intracelulares inducidas por la inanición de fósforo están involucradas en la removilización de fosfato y el reciclaje de las reservas de fosfato intracelular. La deficiencia de fósforo induce la síntesis de novo de extracelulares e intracelulares. Arabidopsis fosfatasa ácida púrpura. La falta de fósforo provoca la acumulación excesiva de antocianina debido a la mayor expresión de F3'H (flavona 3 'hidroxilasa), leucoantocianidina dioxigenasa, PAP1 (para la producción de pigmento de antocianina 1, AtMYB75) [56] y UDP-Glc-flavonoide 3 -O-transcritos de glucosiltransferasa. Inhibe el crecimiento y desarrollo de los cultivos y reduce significativamente el rendimiento económico [57].

AtPAP12 y AtPAP26 eliminan el fósforo de los ésteres de fósforo extracelulares, mientras que el AtPAP26 de doble objetivo funciona en el reciclaje de fosfato inorgánico vacuolar en condiciones de deficiencia de fósforo, cuando las isoenzimas de la fosfatasa ácida púrpura (PAP) probablemente estén reguladas al alza y podrían diseñarse para desarrollar un fósforo eficiente cultivo [58]. La regulación de PAP mediada por deficiencia de fósforo a niveles transcripcionales y postraduccionales se ha caracterizado en Arabidopsis, arroz y maíz [58]. PAP15 juega un papel dominante en la removilización de fósforo de las reservas de fitatos. AtPAP15 sobreexpresión en zanahoriaDaucus carota) mejora significativamente el crecimiento de las plantas y la eficiencia del uso de fósforo (PUE). La sobreexpresión de AtPAP15 que contiene un péptido de direccionamiento extracelular de zanahoria mostró un aumento de 1,5 veces en la actividad de Apasa en las raíces peludas de la soja. Estas plantas mostraron un contenido de fósforo y un peso seco aumentados hasta en un 90,1% y un 117,8%, respectivamente, en comparación con los controles no transformados que crecieron en un cultivo de arena que contenía fitato como única fuente de fósforo. Sobreexpresión de soja (Glycine max) muestra una actividad APasa y fitasa significativamente mayor en los exudados de hojas y raíces, respectivamente. Las plantas mostraron un mayor número de vainas por planta y de semillas por planta cuando se cultivaron en el suelo (59,0% y 66,7%, respectivamente) [59].

Un promotor de β-conglicinina (subunidad α ') media la expresión específica de la semilla del gen de la fitasa de la soja. Su acción altera el contenido de fitato de la semilla de soja durante el desarrollo de la semilla y degrada la acumulación de ácido fítico (IP6). GmPhy Las semillas de soja que expresan genes mostraron una disminución de los niveles de IP6 en comparación con el control, y la expresión de fitasa ectópica durante el desarrollo de la semilla redujo el contenido de fitato en las semillas de soja, lo que, por lo tanto, aumentó la disponibilidad de fósforo [60]. El fitato (hexakisfosfato de inositol, IP6) es un regulador de la señalización intracelular y el almacenamiento de fosfato en semillas de plantas. La alteración coincidente de las polifosfato quinasas de inositol, AtIPK1 y AtIPK2, dio lugar a un rendimiento de semilla normal con fitato de semilla casi extirpado y sin acumulación de precursores de fitato. También aumentó 10 veces el fosfato sin semillas. La actividad de inositol tetraquisfosfato (IP4) y de inositol pen-takisfosfato (IP5) 2-quinasa es necesaria en la detección de fosfato y la elongación del vello radicular.

El fitato, o hexakisfosfato de inositol (IP6), es responsable de aproximadamente dos tercios del fósforo total de las semillas y comprende el 1% del peso seco total [61]. En semillas maduras desecadas, el IP6 comprende el 100% de los IP detectables, comprende un promedio de 22 nmol de IP6 mg de semilla, 1,4% en peso. En el atipk1 mutante y atipk1-1 atipk2-1 Los niveles de fitato de semilla de doble mutante se reducen entre un 35% y un 83% y un 95%, respectivamente. El contenido de fitato de grano está inversamente relacionado con los niveles de fosfato inorgánico. los atipk1-1 y atipk2-1 mutantes mostrados

Aumento de 2 veces en los niveles de fosfato inorgánico, y el mutante doble mostró un aumento de 10 veces. los atipk1-1 El mutante mostró una homeostasis de fosfato alterada y sufre toxicidad por fosfato en condiciones óptimas de fosfato. Para eliminar más fosfato inorgánico de la rizosfera en condiciones de escasez de fosfato, Arabidopsis las plántulas producen pelos radiculares más largos [62]. Independientemente del estado de fosfato inorgánico, los pelos radiculares del atipk1-1 mutantes eran más numerosos que los de la planta de tipo salvaje.

La supervivencia mejorada es en gran parte una función de mecanismos tolerantes al estrés más que una mejora neta en la producción de plantas bajo estrés severo, pero tales condiciones probablemente no mejorarán el rendimiento de la planta en estrés moderado. Bajo un estrés leve, las plantas que mantienen más crecimiento y fotosíntesis podrían abrir un nuevo y emocionante paradigma para la identificación de rasgos [63, 64].

Varias PAP tienen actividades de fosfatasa ácida y peroxidasa alcalina, y su sobreexpresión aumenta la tolerancia a la falta de fósforo [59] al proteger a las plantas del daño oxidativo [58]. A nivel subcelular, las alteraciones en el transporte de electrones mitocondriales, la glucólisis citosólica y el bombeo de tonoplasto H + facilitan la respiración y el mantenimiento del pH vacuolar con un aporte insuficiente de fósforo.

Durante la deficiencia de fósforo, las raíces probablemente podrían excretar el exceso de ácidos orgánicos producidos por PEPC, malato deshidrogenasa (MDH) y citrato sintasa (CS) para aumentar el fósforo unido a minerales (solubilizando calcio, hierro y fosfatos de aluminio = Met-Pi), fósforo orgánico y hidrólisis por exceso de PAP. En tales condiciones, los PAP vacuolares se regulan positivamente y reciclan el fósforo de los monoésteres. El transporte de electrones utiliza rutas metabólicas de conservación de energía en las mitocondrias y el ciclo del ácido cítrico consume menos ATP [61, 62]. La falta de fósforo conduce a una transcripción positiva de las enzimas de derivación glucolítica, específicamente la fosfofructoquinasa dependiente de ATP (PFK), que genera fructosa 1,6-bifosfato gliceraldehído-3fosforo deshidrogenasa dependiente de NADP (NADP-G3PDH) que evita el fosfato inorgánico 3Pgly NAD-dependiente de NAD quinasa y las enzimas PEPC, MDH y NAD-málico que pueden eludir la piruvato quinasa (PK) - y la bomba de pirofosfato H + inorgánico (H + -PPiasa) [63].

Mediante el uso de enzimas de derivación, las plantas evitan las reacciones limitadas por ATP y aprovechan sus reservas limitadas de ATP y el reciclaje de fosfato dependiente de PPi para superar la falta de fósforo. La sobreexpresión de tonoplast H + -PPiase da como resultado tasas más altas de crecimiento de las plantas en condiciones de inanición de fósforo debido a la acidificación rizosférica [65]. Las raíces del racimo exudan de 20 a 40 veces más ácido orgánico (principalmente citrato y malato), lo que da como resultado la exudación de aproximadamente el 10-25% del carbono total de la planta. El ácido orgánico interno bajo en fósforo no es proporcional a la cantidad de exudados liberados. Por tanto, la síntesis de exudados (principalmente malato y citrato) en condiciones de deficiencia de fósforo es específica y selectiva. CO2 mediciones de etiquetado de fijación y seguimiento de pulsos con CO fotosintético2 La fijación proporciona aproximadamente el 65% del carbono exudado, mientras que el CO oscuro2 fixation in cluster roots provides about 35 %. CO2 fixation in cluster roots is increased by enhanced activity of phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC), malate dehydrogenase (MDH) and citrate synthase (CS) in white lupin (Lupinus albus L.), chickpea (Cicer arietinum L.), rapeseed (Brassica napus L.), and Sesbania rostrata. Aconitase (AC) activity and respiration also reduce in a phosphorus-deficient cluster. Therefore, a coordinated induction at the molecular level is involved in developmental and biochemical changes [63].

Beyond internal metabolic changes, plants exude organic acids into the rhizosphere to immobilize chemically trapped phosphorus, increase organic phosphorus solubility and promote symbiotic microbial growth for more phosphorus uptake [63]. The findings of our most recent studies of white lupin revealed that higher light intensity (600 μmol/m 2 /s vs. 200 μmol/m 2 /s) increases the number of cluster roots per plant (

25), number of lateral roots per plant (

1000 cm/plant) and root surface area (

100 cm 2 /plant) under phosphorus-deficient (1 μM) conditions, suggesting that phosphorus use efficiency is directly related to carbon metabolism [66].

A better understanding of metabolic adaptations of plants to long-term low phosphorus levels is still needed. Recently developed approaches for metabolome analysis should be applied together with transcriptomic profiling for comprehensive assessments of the metabolic dynamics of staple crops coping with insufficient phosphorus supply. Functional dissection of key genes and gene networks could then be performed to identify candidate genes for molecular breeding or combinatory gene overexpression for immediate agronomic trait improvement.

QTLs related to phosphorus uptake and utilization under conditions of low phosphorus availability

Yield is determined by many agronomic traits. These traits are correlated by QTLs [67]. Pup1 is a well-characterized QTL that encodes a protein kinase stimulating early root growth. Absent in the rice reference genome and other phosphorus-sensitive modern varieties, Pup1 was found only in a traditional aus-type rice variety grown in low phosphorus areas in northeast India. Table 1 details some of the findings. Introgression of Pup1 into phosphorus-sensitive varieties or Pup1 overexpression significantly enhances root growth and grain yield under conditions of phosphorus starvation, which demonstrates the remarkable breeding value of Pup1 in low phosphorus-tolerant rice development [68, 69]. More QTLs are detected in relation to root elongation, phosphorus uptake, vegetative and reproductive growth, plant height, tiller number, 1000-grain weight and dry weight under conditions of low phosphorus availability [70]. Other QTLs related to phosphorus uptake and utilization have been identified in maize and wheat under conditions of phosphorus starvation [71–73]. For common bean, a number of known QTLs are related to root development and phosphorus acquisition and accumulation [74]. QTLs play roles in mediating plant growth and phosphorus uptake and PUE in response to low phosphorus in soybean [75]. Similar QTLs have also been detected in B. napus, B. rapa y B. oleracea under conditions of phosphorus starvation [76–78]. Although a large number of QTLs are involved in responses to low phosphorus in terms of root and/or shoot growth, phosphorus uptake and utilization, and grain development and yield formation in a variety of crop species, few have been precisely mapped and characterized with regard to their biological functions. Substantial genetic and molecular work is required for fine QTL mapping and functional investigation. This will shed more light on how PUE is genetically controlled by complex genetic networks and lay a solid basis for maker assisted phosphorus-efficient crop breeding.

Involvement of hormone signaling in shaping root architecture with insufficient phosphorus supply

Hormones (ethylene, auxin and gibberellins) play essential roles in regulating responses to low phosphorus levels and phosphorus signaling. One of these essential regulations is that these hormones mediate root responses to low phosphorus levels. Ethylene restricts primary root growth, alters the root growth angle and stimulates root hair development, similar to root phenotypes of Arabidopsis under conditions of low phosphorus availability [79]. Ethylene restricts primary root growth in response to low phosphorus levels by modulating cell division in the quiescent center in Arabidopsis [80] Auxin is another essential player mediating root architecture under conditions of low phosphorus availability. Exogenous auxin affects root architecture in the same way that low phosphorus levels do [38, 81]. Auxin regulates root growth under conditions of low phosphorus availability via auxin redistribution. Triiodobenzoic acid (TIBA) inhibits primary root elongation in Arabidopsis under conditions of low phosphorus availability due to higher auxin concentrations in the root meristem and increased auxin sensitivity [81].

In addition to ethylene and indole-3-acetic acid (IAA), gibberellins (GAs) are also critical regulators in the plant response to phosphorus deficiency. Gibberellic acid (GA3) promotes plant growth due to imposed growth restraint by a family of DELLA proteins. DELLA proteins comprise five distinct proteins that are subsequently polyubiquitinated by the SCF SLY1/SLY2 E3 ubiquitin ligase to target 26S proteasome destruction. DELLAs restrain plant growth, whereas GA stimulates by destroying DELLAs. The GA–DELLA signaling pathway controls plant phenotypes during inorganic phosphate starvation. DELLA-deficient mutants do not exhibit inorganic phosphate starvation growth responses without alteration of GA sensitivity of 26S proteasome-dependent DELLA destruction. Therefore, inorganic phosphate starvation causes DELLAs to accumulate by reducing bioactive GA. It also suppresses root growth of Arabidopsis [57, 82]. Exogenous GA can restore root growth under conditions of low phosphorus availability [83]. Other hormones such as jasmonic acid and strigolactones may also be involved in regulating root growth and development, and many other low phosphorus responsive pathways in Arabidopsis [84, 85].


9.13: Plant Growth - Biology

Biology November 9-13, 2015

This Week: Unit #2 Project Part 2 due Thursday Nov. 12 Chapter 6 Chemistry of Life

Students will be able to:

1) Relate the structure of an atom to the identity of elements

2) Relate the formation of ionic and covalent bonds to the stability of atoms

3) Distinguish mixtures and solutions

4) Define acids and bases and relate their importance to biological systems

Vocabulary: element atom nucleus isotope compound covalent bond

molecule ion ionic bond mixture metabolism solution pH acid base

Review pages 141-151 Atoms and their interactions

Element Atom Isotopes Covalent bonding Ionic bonding Mixtures Solutions

Water and Diffusion Vocabulary polar bond hydrogen bond diffusion dynamic equilibrium

Students will be able to :

a) relate water's unique features to it's polarity .

b) identify how the process of diffusion occurs and why it is important to cells.

Polarity of water Unusual expansion of water and hydrogen bonding

Assignment: Problem solving lab. p.154 Questions #1-6 p.156

Wednesday November 11 Veteran's Day Holiday No School

Section 6-3 Life Substances

Vocabulary isomer polymer carbohydrate lipid protein amino acid peptide bond

enzyme nucleic acid nucleotide Learning Targets Students will be able to:

a) Classify the variety of organic compounds b) describe how polymers are formed and broken down in living organisms c) compare the chemical structure of carbohydrates, lipids, proteins and nucleic acids and relate their importance to living things.


Types of Lipids: 10 Types (With Diagram)

The following points highlight the ten important types of lipids. The types are: 1. Neutral or True Fats 2. Waxes 3. Cutin 4. Suberin 5. Phospholipids 6. Sphingolipids 7. Lipoproteins 8. Terpenes 9. Prostaglandins 10. Steroids.

Lipid: Type # 1. Neutral or True Fats:

They are triglycerides which are formed by esterification of three molecules of fatty acids with one molecule of trihydric alcohol, glycerol (glycerine or tri-hydroxy propane). Three molecules of water are eliminated.

The word triglyceride refers to the number of three molecules of fatty acids esterified to a molecule of glycerol. If the number of fatty acids attached to a glycerol happens to be two, the ester is called diglyceride or monoglyceride if there is only one molecule of fatty acid attached to a glycerol molecule.

In fats the three fatty acids are only rarely similar (e.g., tripalmitin, tristearin, triolein). They are called pure fats. Usually they are dissimilar or two of the three fatty acids are similar. They are known as mixed fats, e.g., Butter. Fats are named after the names of fatty acids, e.g., dipalmito-stearin, palmito-oleio-stearin, steario-oleio-palmitin.

Most neutral fats are mixtures of different triglycerides. For commercial use fats are differentiated into hard fats and oils. Oils are those fats which are liquid at room temperature of 20°C. This is because they have low melting point, e.g., groundnut (peanut) oil, cotton seed oil, rape seed oil, mustard oil, sesame oil, sunflower oil, safflower oil, etc.

The low melting property is actually the property of fatty acids. Oils are richer in either unsaturated fatty acids or fatty acids having small carbon chains. Unsaturated fatty acids can combine with oxygen and other chemicals.

Therefore, exposed oils have a tendency to solidify. Hence, they are called drying oils. Edible oils can be converted into hard fats through the process of hydrogenation. In hydrogenation unsaturated fatty acids are changed to saturated state. Vanaspati or vegetable ghee and margarine (emulsified animal or plant fat) are obtained from oils through hydrogenation.

Oils with polyunsaturated fatty acids (fatty acids with more than one double bond) are called polyunsaturated (PUFA). They are recommended by physicians to persons having hypertension, high blood cholesterol and other cardiovascular diseases.

It is because poly­unsaturated fatty acids lower blood cholesterol. Edible oils having polyunsaturated fatty acids are safflower and sunflower oils. Hard fats are solid at room temperature of 20°C. They contain long chain saturated fatty acids, e.g., animal fat. Butter is soft because it contains good quantity of short chain fatty acids.

Lipid: Type # 2. Waxes:

They are fatty acid esters of long chain monohydric alcohols like cytyl, ceryl or mericyl. Other fat like substances also occur in waxes. Plant waxes occur in cuticle (along with cutin) and as greyish waxy coating or bloom around the plant organs. Wax found on the upper surface of floating leaves prevents wetting and submergence. Wax found on the surface of land plants is useful in reducing transpiration.

In animals cutaneous glands are known to secrete wax lanolin for forming a protective water insoluble coating on animal fur. Cerumen or ear wax is secreted by cutaneous glands for lubricating ear drum.

Bees build their hives from wax secreted by their abdominal glands. Beeswax is a complex of several waxes. The major component is ester of palmitic acid (C16 H32 O2) and mericyl alcohol (= triacontanol, C30H61OH). Second major component is ester of palmitic acid with hexacosonal (C26H53OH).

Tuberculosis and leprosy bacteria produce a wax called wax-D which is a major factor in their pathogenicity. Paraffin wax is obtained from petroleum. Candles are made of paraffin wax and stearic acid. Waxes are used in cosmetics and polishes. Waxed paper is used for wrapping.

Lipid: Type # 3. Cutin:

It is a complex lipid produced by cross-esterification and polymerisation of hydroxy fatty acids, as well as other fatty acids with or without esterification by alcohols other than glycerol. Cutin occurs in the aerial epidermal cell walls as well as a separate layer of cuticle on the outside of these epidermal cells. Cuticle has 50-90% cutin. Cutin reduces the rate of transpiration. It also binds epidermal cells.

Lipid: Type # 4. Suberin:

It is a mixture of fatty material having condensation products of glycerol and phellonic acid or its derivatives. Suberin makes the cell wall strong and impermeable. It occurs in the walls of cork cells and endodermal cells.

Lipid: Type # 5. Phospholipids (Common Membrane Lipids):

They are triglyceride lipids where one fatty acid is replaced by phosphoric acid which is often linked to additional nitrogenous groups like choline (in lecithin), ethanolamine (in cephalin), serine or inositol. Phospholipids are amphipathic carrying both hydrophilic polar and hydrophobic nonpolar groups.

The hydrocarbon chains of the two fatty acids function as hydrophobic non-polar tails of the phospholipid molecule. The phosphate and additional group (nitrogenous or non- nitrogenous) behave as hydrophilic polar head group of the molecule (Fig. 9.11).

In aque­ous medium the phospholipid molecules arrange themselves to form a double layer or bilayer (Fig. 9.12). The polar or hydrophilic heads of molecules form the two surfaces which are in contact with water. The hydrophobic or nonpolar tails of the phospholipid molecules are towards the centre of the bilayer. Lipid bilayer is the basic component of all cell membranes.

Lipid: Type # 6. Sphingolipids:

They are lipids having amino alcohol sphingosine. Sphingomyelins contain an additional phosphate attached to choline like phospholipids. They occur in myelin sheath of nerves. Cerebrosides possess sugar residue galactose. They occur in nerve membranes. Ganglio- sides possess sugar residues glucose, galactose, sialic acid and acetyl glucosamine.

They influence ion transport through the membrane as well as function as receptors of viral particles. Gangliosides occur in grey matter. Excessive accumulation of gangliosides pro­duces disorders like Tay-Sachs disease. Since cerebrosides and gangliosides contain sugar residues, they are also called glycolipids.

Lipid: Type # 7. Lipoproteins:

Lipoproteins are composed of lipids and proteins. They are present in blood, milk and egg yolk.

Lipid: Type # 8. Terpenes:

They are lipid like hydrocarbons formed of isoprene (C5Hgramo) units. Steroids like choles­terol are also derived from terpenes having 6 isoprene units. Essential oils of plant origin are terpenes with 2-4 isoprene units, e.g., camphor, menthol.

Gibberellins are a group of plant growth hormones with four isoprene units. An equal number of isoprene units occur in vitamin A, E and K. Phytol or tail of chlorophyll a molecule is a terpene with 4 isoprene units. Carotenoids (carotenes and xanthophyll’s) have 8 isoprene units. Natural and synthetic rub­bers are terpenes with thousands of isoprene units arranged in linear fashion.

Lipid: Type # 9. Prostaglandins:

They are derivatives of arachidonic acid and other 20 Carbon fatty acids which have several functions like vasodilation, vasoconstriction, bronchoconstriction, acid production in stomach, cell communication and hormone modulation.

Lipid: Type # 10. Steroids:

They are a group of complex lipids that possess a hydrogenated cyclopentano-perhydrophenanthrene ring sys­tem (Fig. 9.13).

Position of carbon atoms are numbered. Attached to carbon atoms 10 and 13 are present methyl groups (having carbon atoms 19 and 18 respectively). In cholesterol a side chain is attached to carbon 17. Sterols have one or more hydroxyl groups. Others have carbonyl or carboxyl groups.


9.13: Plant Growth - Biology

Greenhouse Coordinator
Michelle Brooks
573-882-3287
[email protected]

Greenhouse Maintenance
Rich Wilman
573-882-0685
[email protected]

East Campus Maintenance
Tracey Mitchell
[email protected]

LSC & Sears Growth Chamber Maintenance
Markus Heinrich
[email protected]

East Campus Plant Growth Facility

The East Campus Plant Growth Facility consists of 24 greenhouses, two of which are extended height with 25' sidewalls. All greenhouses are equipped with HID lighting and RO water for irrigation. Four greenhouses are high fidelity rooms. Use of live field soil will be allowed in C Range greenhouses only. There are currently 27 growth chambers of various sizes with space and utilities for installing more. Twelve of the current growth chambers are extended height with 11' growing capacity. There are two cold storage facilities for long term seed storage as well as seed processing and drying rooms/equipment, a root washing area, a shared lab area and an isolation suite.

Ernie & Lottie Sears

Ernie and Lottie Sears Plant Growth Facility: The Ernie and Lotte Sears Plant Growth Facility contains 12 greenhouses, walk-in growth chambers, and a long-term seed storage in rooms for the preservation of genetic resources. It is also home to the Plant Transformation Core facility. Sears is located next to Tucker Hall at the heart of campus.

Bond Life Sciences Center

Bond Life Science Greenhouse and growth room/chambers: Seven greenhouse sections (400-750 sf) are located atop the Bond Life Sciences Center (Bond LSC). These greenhouses provide supplemental lighting and shade control and an evaporative cooling system. A head house facility that supports these greenhouses is located in the Bond LSC service building. An autoclave for transgenic material is located in the corridor next to the greenhouses on the west side. The basement of the Bond LSC houses fourteen growth chambers, five growth rooms, and five arabitrons with various features (i.e., humidity, light, and temperature control).

Ashland Road

Ashland Road Research Greenhouses: There are four main research greenhouses with ten

400-500 sf sections in each. This facility is located within walking distance of campus. USDA-ARS researchers have a newer (

15 years) greenhouse with excellent head house. These greenhouses allow the use of regular soil and allow off-site soils to be brought in as well as field plants to be brought in for studies.


Agradecimientos

This work was financially supported by the Division of Chemical Sciences, Geosciences, and Biosciences, Office of Basic Energy Sciences of the US Department of Energy through Grant DE-FG02-08ER15973, and by NIH (R01GM066258), National Science Foundation of China (30870213, 90917008), NSF (IOS-0724688 and IOS-0846282), and the Herman Frasch Foundation. R.W and M.Y. were supported by the China Scholarship Council. The UCSF Mass Spectrometry Facility (A.L.B., Director) is supported by the Biomedical Research Technology Program of the National Centre for Research Resources, NIH NCRR RR01614, RR012961 and RR019934.


Macronutrients for Plants

Some elements in relatively large amounts, the soil supplies to the plants are often called the macronutrients for plants. We are hereby going to discuss about the important Micronutrients for plants as follows:

Nitrogen

Nitrogen is taken by plants usually in the form of NO2 and NO3 from the soil. Most soils are deficient in nitrogen since this element is easily lost through leaching of nitrate ions or conversion of nitrate ions to volatile N2 by micro-organisms. Nitrogen is essential to plants because it is a part of several organic compounds like amino acids, proteins, coenzymes, nucleic acids, vitamins, alkaloids and chlorophyll. . It plays an important role in protein synthesis, photosynthesis, respiration, growth and other metabolic processes. So nitrogen is the important Macronutrients for Plants.

Fósforo

Potassium, another macronutrients for plants, does not form a stable structural part of any molecule inside plant cells, yet large amounts of this element are required for proper growth and development of the plant. It acts as a coenzyme or activator for many enzymes. It helps in influential anion-cation balance, and turgidity in cells and is concerned in protein synthesis. It is also concerned in the formation of cell membranes and in opening and closing of stomata.
Deficiency symptoms of potassium include scorched leaf tips, shorter internodes, die back, chlorosis in interveinal areas, loss of apical supremacy, bushy habit, and loss of cambial activity, disintegration and increase in rate of respiration.

Potasio

Potassium is the other of the important macronutrients for plants. Although potassium does not form a stable structural part of any molecule inside plant cells, yet large amounts of this element are required for proper growth and development of the plant. It acts as a coenzyme or activator for many enzymes. It is also involved in the formation of cell membranes and in opening and closing of stomata.
Deficiency symptoms of potassium include scorched leaf tips, shorter internodes, die back, chlorosis in interveinal areas, loss of apical dominance, bushy habit, loss of cambial activity, disintegration and increase in rate of respiration.

Azufre

Another of the macronutrients for plants is sulphur. Sulphur is absorbed as SO4 - - ions. Most of the absorbed sulphate is translocated as such to the shoot where it is incorporated into organic compounds like sulphur containing amino acids. Since sulphur is a constituent of some amino acids, it has indirect role in protein synthesis. Ferredoxin plays a vital role in photosynthesis, thereby sulphur plays indirect role in photosynthesis too.
Sulphur deficiency leads to breakdown of protein synthesis. Sulphur deficient plants show general yellowing of leaves, first noticed in younger leaves.

Magnesio

Magnesium also has its importance as one of the macronutrients for plants. It is present in the soil in water soluble, exchangeable, and fixed forms. It plays important role in photosynthesis and carbohydrate metabolism. It is an essential part of chlorophyll molecule. Roots and micro-organisms which lack chlorophyll require magnesium for the activation of many essential enzymes. Those enzymes which are known to utilize energy in ATP are activated by magnesium.
Magnesium deficiency induces extensive interveinal chlorosis and necrotic or purple spots on mature leaves.

Calcio

Major portion of calcium in the soil occurs in a non-exchangeable form. It is found in mostly inside cell vacuoles as crystals of calcium oxalate. Calcium pectases of the middle lamella prop up the primary walls together so that cells of a tissue remain bound to one another. As a macronutrients for plants calcium performs essential function in the synthesis and stability of pectic substances. In higher plants, calcium is needed in low concentrations in membranes to maintain its structure and characteristics of differential permeability. It promotes translocation of carbohydrates, amino acids and root development.
Calcium deficiency results into premature falling of flowers, thus reserve of seed formation.

The other macronutrients for plants, iron is a relatively immobile ion and is absorbed both in ferrous (Fe ++ ) and ferric (Fe +++ ) forms. It has a number of important functions in the overall metabolism of plants. It acts as an activator for enzymes catalyzing reactions of chlorophyll synthesis. Iron is also found in enzymes like peroxidases and catalases.
Iron-deficient plants develop pronounced interveinal chlorosis on younger leaves Iron deficiency also induces chloroplast disintegration, death of root tips, reduce in respiratory rate, etc.


Plants Know Their Relatives — And Like Them!

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Unlike many human brothers and sisters, plant siblings appear to do their best to get along, sharing resources and avoiding competition.

In a study of more than 3,000 mustard seedlings, scientists discovered that the young plants recognize their siblings — other plants grown from the seeds of the same momma plant — using chemical cues given off during root growth. And it turns out mustard plants won't compete with their brethren the way they will with strangers: Instead of rapidly growing roots to suck up as much water and minerals as possible, plants who sensed nearby siblings developed a shallower root system and more intertwined leaves.

"It's possible that when kin are grown together, they may balance their nutrient uptake and not be greedy," plant biologist Harsh Bais of the University of Delaware said in a press release. The work will be published in an upcoming issue of Communicative and Integrative Biology.

Two years ago, co-author Susan Dudley of McMaster University in Canada observed a similar pattern in the sea rocket, a common seashore plant that also appears to favor its siblings. But the initial studies of kin recognition have been criticized for failing to control for complicating factors, such as resource depletion caused by competition between the unrelated plants. And until now, the researchers didn't know how plants managed to identify their kin.

As seedlings grow, their developing root system gives off a variety of chemical signals, and the researchers guessed that these secretions might play a role in sibling recognition. To test their theory, the scientists grew wild Arabidopsis thaliana in a sterile liquid containing root extracts from sibling plants, unrelated plants or their own roots. Because each plant was grown in a highly controlled setup, the researchers could be sure any changes in growth were due to differences in the root extracts.

As shown in the time-lapse videos below, the seedlings exposed to root secretions from unrelated plants grew significantly longer and more elaborate root systems than those grown in secretions from their siblings. The top video shows unrelated plants, while the bottom one shows siblings.

However, when the scientists blocked root secretions using a chemical called sodium orthovanadate, the differences disappeared, suggesting that the sibling identification system indeed depends on chemicals released by growing roots.

The researchers say their results may have significant implications for farming and agriculture. Although no one knows for sure how sibling recognition would affect crops grown in large monocultures, some researchers think that decreased competition among plants from identical seeds may make monocultures more susceptible to insects and disease.

However, Bais says that the effect of growing a plant with its siblings is likely to be species-dependent, as initial studies have been contradictory. "There is a possibility that the explanation of the trade-offs is not that simple," he wrote in an e-mail. "We have found that plants could resist pathogens better when grown with siblings compared to strangers, so I would take this with caution and not stretch it to all the plant species."

Regardless of how sibling recognition affects agriculture, it may be an important consideration for the home gardener.

"Often we'll put plants in the ground next to each other and when they don't do well, we blame the local garden center where we bought them or we attribute their failure to a pathogen," Bais said in the press release. "But maybe there's more to it than that."


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