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¿Cómo se amplifican las ondas sonoras mientras viajan dentro de la cóclea?


¿Cómo se amplifican las ondas sonoras mientras viajan desde la membrana basal a la membrana apical dentro de la cóclea? ¿Están amplificados por el movimiento del estribo?


Respuesta corta
Las ondas sonoras, técnicamente, no se amplifican en la cóclea. Sin embargo, la respuesta a su pregunta es que las células ciliadas externas amplifican la señal acústica en la cóclea.

Fondo
Para responder a tu pregunta, ¿qué mecanismos existen que amplifican el sonido? dentro de la cóclea - ninguno.

Que se amplifica dentro de la cóclea es la ola viajera que se mueve a través de la membrana basilar. El amplificador coclear está mediado por el células ciliadas externas. Se cree que estas células ciliadas externas pueden contraerse y extenderse cuando la membrana basilar se mueve y, por lo tanto, amplifican la onda viajera (Fig. 1).

Los huesecillos del oído medio, como usted dice, amplifican el sonido acústico, pero están situados en el oído medio, al igual que la membrana timpánica, que también amplifica el sonido al canalizar una gran superficie de contacto sobre la base del estribo pequeño. su pregunta, ya que todas son estructuras del oído medio.


Fig. 1. Estructuras del oído interno (Fettiplace et al., 2001)

Referencia
- Fettiplace et al., 24, Tendencias Neurosci (2001); 3: 169-75


Las vibraciones del tímpano ponen en movimiento los huesecillos. Los huesecillos son en realidad huesos diminutos, los más pequeños del cuerpo humano. Los tres huesos llevan el nombre de sus formas: el martillo (martillo), el yunque (yunque) y el estribo (estribo). Los huesecillos amplifican aún más el sonido.

El diminuto hueso del estribo se adhiere a la ventana ovalada que conecta el oído medio con el oído interno. La trompa de Eustaquio, que se abre hacia el oído medio, es responsable de igualar la presión entre el aire fuera del oído y el aire dentro del oído medio.


Audición: ¿onda viajera o resonancia?

Derechos de autor: © 2004 Andrew Bell. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la Licencia de Atribución Creative Commons, que permite el uso, distribución y reproducción sin restricciones en cualquier medio, siempre que el trabajo original se cite correctamente.

Sentado en la quietud envolvente de una cámara anecoica u otro lugar tranquilo, pronto se da cuenta de que el oído produce sus propios sonidos distintivos. Silbidos, zumbidos, silbidos, tal vez un coro repiqueteante de muchos tonos: esos sonidos continuos parecen notablemente no biológicos para mi percepción, más en el ámbito de lo electrónico.

Aún más notable, coloque un micrófono sensible en el canal auditivo y generalmente captará una contraparte objetiva de esa experiencia subjetiva. Ahora conocido en la ciencia auditiva como emisión otoacústica espontánea, el sonido registrado por el micrófono es un mensaje claro de que la cóclea utiliza procesos activos para detectar los sonidos extraordinariamente débiles, medidos en micropascales, que nuestros oídos escuchan habitualmente. Si el oído fuera más sensible, tendríamos que lidiar con el sonido de las moléculas de aire que llueven sobre nuestros tímpanos.

¿Cuál es ese proceso, el esquema mecánico o eléctrico que Hallowell Davis en 1983 llamó el "amplificador coclear" (Davis 1983), que energiza el órgano auditivo del tamaño de un guisante enterrado en el hueso sólido de nuestro cráneo?

Esa pregunta ha despertado mi curiosidad desde finales de la década de 1970, cuando el físico auditivo inglés David Kemp se puso por primera vez un micrófono en el oído y descubrió los sonidos reveladores de la cóclea en funcionamiento (Kemp 1978). Como una sirena, los sonidos me han llevado a la teoría y el experimento de la mecánica coclear, ahora como parte de un curso de doctorado en la Universidad Nacional Australiana en Canberra. Estoy estudiando la micromecánica de este proceso desde un punto de vista teórico e investigando si una imagen de resonancia de algún tipo puede aplicarse a los sonidos débiles pero misteriosos que emiten la mayoría de las cócleas.

Se considera con razón que los descubrimientos de Kemp abren un nuevo camino hacia la ciencia auditiva y hacia las herramientas y técnicas para diagnosticar el estado funcional de la cóclea. Pero en términos de comprensión fundamental, un artículo clave sigue siendo el de Thomas Gold hace más de medio siglo (Gold 1948). Todavía citado ampliamente en la actualidad, este artículo trata la cuestión básica de cómo funciona la cóclea para analizar el sonido en sus frecuencias componentes. Es necesario distinguir dos teorías destacadas: la resonancia simpática, propuesta por Hermann Helmholtz (1885), y las ondas viajeras, propuesta por Georg von Békésy (1960) (Figura 1). En pocas palabras, ¿hay pequeños elementos afinados de forma independiente en la cóclea, como las cuerdas discretas de un piano, que se ponen en vibración simpática por el sonido entrante (Helmholtz), o es la superficie de detección de grado continuo de la cóclea acoplada hidrodinámicamente de modo que , como sacudir una cuerda, el movimiento del tímpano y los huesos del oído medio hace que una onda viajera pase de un extremo al otro (von Békésy)?

La cóclea, que se muestra desenrollada, está llena de líquido. En la imagen de onda viajera aceptada (A), la partición vibra hacia arriba y hacia abajo como una cuerda movida, y una onda de desplazamiento se desplaza desde la base (frecuencias altas) hasta el vértice (frecuencias bajas). Donde la onda alcanza su pico depende de la frecuencia. Una vista de resonancia alternativa (B) es que los elementos independientes en la partición pueden vibrar de lado a lado en simpatía con el sonido entrante. Permanece abierto si los elementos resonantes son provocados por una onda viajera (dando una imagen híbrida) o directamente por la presión del sonido en el líquido (resonancia sola).

La primera opción, la resonancia simpática, tiene la ventaja de permitir que energías diminutas se acumulen, ciclo tras ciclo, en un movimiento apreciable, como empujar a un niño en un columpio. La segunda, la onda viajera, tiene detrás el peso de los extensos experimentos de von Békésy. Al mismo tiempo, uno de los inconvenientes de la teoría de las ondas viajeras es la dificultad de tener en cuenta la exquisita afinación fina del oído: los músicos capacitados pueden detectar fácilmente diferencias de afinación inferiores al 0,2%. Incluso el propio von Békésy señala, en la página 404 de su libro clásico, que "la teoría de la resonancia de la audición es probablemente la más elegante de todas las teorías de la audición".

El trabajo de Gold, realizado en colaboración con RJ Pumphrey (Gold y Pumphrey 1948), fue el primero en considerar que el oído no puede actuar pasivamente, como habían pensado tanto Helmholtz como von Békésy, sino que debe ser un detector activo. Gold era un físico que había realizado trabajos de radar en tiempos de guerra, y aportó sus conocimientos sobre procesamiento de señales para determinar cómo funciona la cóclea. Sabía que, para preservar la relación señal / ruido, una señal tenía que ser amplificada antes del detector, y que 'seguramente la naturaleza no puede ser tan estúpida como para ir y poner una fibra nerviosa, eso es un detector, justo en la parte delantera de la sensibilidad del sistema ». Por lo tanto, propuso que el oído funcionaba como un receptor regenerativo, al igual que algunos receptores de radio de la época que usaban retroalimentación positiva para amplificar una señal antes de que fuera detectada. Los receptores regenerativos eran simples (se podía construir uno con un solo tubo de vacío) y proporcionaban alta sensibilidad y ancho de banda estrecho. Un inconveniente, sin embargo, era que, si se provocaba, el circuito podía "despegar", produciendo un silbido no deseado. Gold relacionó esto con la percepción del zumbido en el oído (tinnitus) y sugirió audazmente que si se colocaba un micrófono junto al oído, se podría captar el sonido correspondiente. Experimentó colocando un micrófono en su oído después de inducir tinnitus temporal con un sonido demasiado fuerte. La tecnología no estaba a la altura (en 1948, los micrófonos no eran lo suficientemente sensibles) y el experimento, lamentablemente, fracasó.

Ahora se reconoce que el trabajo pionero de Gold es un presagio de los descubrimientos de Kemp. Pero hay un aspecto del artículo de Gold que no se considera tan ampliamente: los experimentos de Gold lo llevaron a favorecer una teoría de resonancia de la audición. De hecho, el resumen de su artículo de 1948 declara que "se consideran las teorías previas de la audición, y se muestra que solo la teoría de la resonancia de Helmholtz ... es consistente con la observación".

Gold y Pumphrey realizaron experimentos psicofísicos en los que se determinaron los umbrales auditivos para los oyentes, primero para tonos puros continuos y luego para estímulos cada vez más breves de la misma frecuencia. Gold y Pumphrey demostraron que sus resultados solo pueden explicarse si se considera la cóclea como un conjunto de resonadores, cada uno de los cuales responde a un rango de frecuencia estrecho.

En un segundo experimento ordenado, los oyentes tuvieron que detectar diferencias entre el sonido de pips de tono repetitivo (serie uno) y esos mismos estímulos pero con la fase de cada segundo pip invertida (serie dos, en la que las compresiones reemplazaron a las rarefacciones y viceversa). Los pips fuera de fase deberían contrarrestar la acción de los pips en fase y, siguiendo la analogía del niño en el swing, detener rápidamente el swing. Por lo tanto, prosigue el argumento, las dos series deberían sonar diferentes. Al aumentar el intervalo de silencio entre pips hasta que desapareciera la diferencia, los experimentadores podían inferir cuánto tiempo parecían persistir las vibraciones (o balanceo) y luego podían medir el factor de calidad. (Q), o estrechez en el rango de frecuencia, de la supuesta resonancia subyacente.

Desde el primer experimento, Gold y Pumphrey derivaron valores de Q de 32 a 300, lo que significa que el rango de respuesta fue tan pequeño como 1/300 de la frecuencia impuesta, basado en la imagen de una onda viajera ancha. El segundo experimento dio resultados comparables. Sin embargo, su interpretación de resonancia ha sido descartada debido a un defecto metodológico en el segundo experimento: las firmas espectrales de las dos series no son las mismas y proporcionan pistas adicionales. Sin embargo, no se aprecia ampliamente que el primer experimento parece metodológicamente sólido y sus resultados siguen siendo convincentes.

Creo que la teoría de la resonancia merece una reconsideración. La evidencia de mis oídos me dice que la cóclea está muy afinada, y una teoría de resonancia activa de algún tipo parece proporcionar la explicación más satisfactoria. Además, además del experimento olvidado de Gold, ahora sabemos por estudios de emisiones acústicas que el ancho de banda relativo del sonido emitido espontáneamente desde la cóclea puede ser 1/1000 de la frecuencia de emisión, o menos. Mi investigación, guiada por los profesores M. V. Srinivasan y N. H. Fletcher, se ha centrado en encontrar una respuesta a esa pregunta fundamental: si la cóclea está resonando, ¿cuáles son los elementos resonantes?

Un punto de inspiración para mí es la discusión posterior de Gold sobre la función coclear (Gold 1987), unos nueve años después de que se hicieran los descubrimientos de Kemp. Gold establece una analogía sorprendente para el problema que enfrenta la cóclea, cuyos elementos resonantes, sean los que sean, se sientan sumergidos en un líquido (la linfa acuosa que llena el órgano). Hacer que estos elementos resuenen es difícil, dice Gold, porque están amortiguados por el fluido circundante, al igual que lo serían las cuerdas de un piano sumergido en agua. Concluye que, para que funcione "un piano submarino", tendríamos que agregar sensores y actuadores a cada cuerda para que una vez que suene una cuerda, la amortiguación se contrarreste con una retroalimentación positiva. "Si ahora proporcionáramos a cada cuerda un circuito de retroalimentación correctamente diseñado", supone, "entonces el piano submarino volvería a funcionar".

Mi investigación está investigando cuáles podrían ser las cuerdas de piano submarinas de Gold. Una sugerencia presentada en un artículo reciente (Bell y Fletcher 2004) es que la resonancia podría ocurrir en el espacio entre las filas de células ciliadas externas dispuestas geométricamente de la cóclea. Estas células son tanto efectoras (cambian de longitud cuando se estimulan) como sensores (sus estereocilios detectan pequeños desplazamientos), por lo que se puede formar una red de retroalimentación positiva que establezca resonancia entre una fila de células y su vecina. La clave es transmitir la retroalimentación con el retardo de fase correcto, y el nuevo artículo describe cómo se puede hacer usando "ondas de chorro" en el espacio ocupado por los estereocilios de las células ciliadas externas. El artículo sugiere que las células ciliadas externas crean una resonancia de onda estacionaria, desde la cual se envía energía a las células ciliadas internas (donde tiene lugar la transducción neural). De esta manera, la señal de entrada se amplifica antes de que se detecte, un sistema activo que funciona como el receptor regenerativo de Gold.

Con un candidato principal para los elementos resonantes, esto debería, creo, impulsarnos a reevaluar las teorías de resonancia de la audición, que fueron presentadas por primera vez por los antiguos griegos y que, irreprimiblemente, siguen resurgiendo. La teoría de la resonancia más conocida fue la formulada por Helmholtz, pero en ese momento no se pudieron identificar elementos resonantes satisfactorios, y caducó hasta que Gold intentó revivirla. Hay otras dificultades para revivir una teoría de la audición por resonancia, pero creo que pueden superarse.

Si realmente hay elementos resonantes en el oído, la pregunta pendiente sería, ¿cómo se estimulan? Es concebible que el movimiento de la onda viajera convencional los active, en cuyo caso tenemos un interesante híbrido de onda viajera y resonancia. La otra posibilidad, que yo favorezco, es que las células ciliadas externas sean estimuladas por la onda de presión rápida que barre todo el líquido coclear a la velocidad del sonido en el agua (1.500 m / s). Si ese es el caso, y las células ciliadas externas son principalmente sensores de presión, no detectores de desplazamiento, entonces el oído es un sistema totalmente resonante impulsado por presión. Nueva vida, tal vez, para esa vieja idea de resonancia.


Sección transversal coclear

Una sección transversal de la cóclea, que muestra la estructura básica. El Órgano de Corti, que contiene las células ciliadas, se encuentra cerca de la scala tympani.


191 Sensación auditiva y vestibular

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Describir la relación de amplitud y frecuencia de una onda de sonido con los atributos del sonido.
  • Rastrear el camino del sonido a través del sistema auditivo hasta el sitio de transducción del sonido.
  • Identificar las estructuras del sistema vestibular que responden a la gravedad.

La audición es importante para los humanos y para otros animales debido a muchas interacciones diferentes. Permite a un organismo detectar y recibir información sobre un peligro, como un depredador que se acerca, y participar en intercambios comunales como los relacionados con los territorios o el apareamiento. Por otro lado, aunque está físicamente ligado al sistema auditivo, el sistema vestibular no está involucrado en la audición. En cambio, el sistema vestibular de un animal detecta su propio movimiento, tanto la aceleración y desaceleración lineal como angular, y el equilibrio.

Sonido

Los estímulos auditivos son ondas sonoras, que son ondas de presión mecánicas que se mueven a través de un medio, como el aire o el agua. No hay ondas sonoras en el vacío, ya que no hay moléculas de aire que se muevan en ondas. La velocidad de las ondas sonoras varía según la altitud, la temperatura y el medio, pero a nivel del mar y una temperatura de 20º C (68º F), las ondas sonoras viajan en el aire a unos 343 metros por segundo.

Como ocurre con todas las ondas, hay cuatro características principales de una onda de sonido: frecuencia, longitud de onda, período y amplitud. La frecuencia es el número de ondas por unidad de tiempo, y en el sonido se escucha como tono. Los sonidos de alta frecuencia (≥15.000Hz) tienen un tono más alto (longitud de onda corta) que los sonidos de baja frecuencia (longitudes de onda largas ≤100Hz). La frecuencia se mide en ciclos por segundo y, para el sonido, la unidad más utilizada es hercios (Hz) o ciclos por segundo. La mayoría de los humanos pueden percibir sonidos con frecuencias entre 30 y 20.000 Hz. Las mujeres suelen ser mejores para escuchar las frecuencias altas, pero la capacidad de todos para escuchar las frecuencias altas disminuye con la edad. Los perros detectan gatos de hasta 40.000 Hz, murciélagos de 60.000 Hz, 100.000 Hz y delfines 150.000 Hz y sábalo americano (Alosa sapidissima), un pez, puede oír 180.000 Hz. Las frecuencias por encima del rango humano se denominan ultrasonidos.

La amplitud, o la dimensión de una onda de pico a valle, en el sonido se escucha como volumen y se ilustra en la (Figura). Las ondas sonoras de los sonidos más fuertes tienen mayor amplitud que las de los sonidos más suaves. Para el sonido, el volumen se mide en decibelios (dB). El sonido más suave que puede escuchar un humano es el punto cero. Los humanos hablan normalmente a 60 decibeles.


Recepción de sonido

En los mamíferos, las ondas sonoras son recogidas por la parte cartilaginosa externa del oído llamada pabellón auricular, luego viajan a través del canal auditivo y provocan la vibración del diafragma delgado llamado tímpano o tímpano, la parte más interna del oído externo (ilustrado en (Figura)). En el interior del tímpano se encuentra el oído medio. El oído medio contiene tres huesos pequeños llamados huesecillos, que transfieren energía desde el tímpano en movimiento al oído interno. Los tres huesecillos son el martillo (también conocido como martillo), el yunque (el yunque) y el estribo (el estribo). El estribo, con el nombre adecuado, se parece mucho a un estribo. Los tres huesecillos son exclusivos de los mamíferos y cada uno desempeña un papel en la audición. El martillo se adhiere en tres puntos a la superficie interior de la membrana timpánica. El yunque une el martillo al estribo. En los seres humanos, el estribo no es lo suficientemente largo para llegar al tímpano. Si no tuviéramos el martillo y el yunque, las vibraciones del tímpano nunca llegarían al oído interno. Estos huesos también funcionan para recolectar fuerza y ​​amplificar sonidos. Los huesecillos del oído son homólogos a los huesos en la boca de un pez: se cree que los huesos que sostienen las branquias en los peces están adaptados para su uso en el oído de los vertebrados a lo largo del tiempo evolutivo. Muchos animales (ranas, reptiles y pájaros, por ejemplo) utilizan el estribo del oído medio para transmitir vibraciones al oído medio.


Transducción de sonido

Los objetos que vibran, como las cuerdas vocales, crean ondas sonoras u ondas de presión en el aire. Cuando estas ondas de presión llegan al oído, el oído transduce este estímulo mecánico (onda de presión) en un impulso nervioso (señal eléctrica) que el cerebro percibe como sonido. Las ondas de presión golpean el tímpano y lo hacen vibrar. La energía mecánica del tímpano en movimiento transmite las vibraciones a los tres huesos del oído medio. El estribo transmite las vibraciones a un diafragma delgado llamado ventana oval, que es la estructura más externa del oído interno. Las estructuras del oído interno se encuentran en el laberinto, una estructura hueca y ósea que es la parte más interior del oído. Aquí, la energía de la onda de sonido se transfiere desde el estribo a través de la ventana ovalada flexible y al líquido de la cóclea. Las vibraciones de la ventana oval crean ondas de presión en el líquido (perilinfa) dentro de la cóclea. La cóclea es una estructura en espiral, como el caparazón de un caracol, y contiene receptores para la transducción de la onda mecánica en una señal eléctrica (como se ilustra en la (Figura)). Dentro de la cóclea, la membrana basilar es un analizador mecánico que recorre la longitud de la cóclea, curvándose hacia el centro de la cóclea.

Las propiedades mecánicas de la membrana basilar cambian a lo largo de su longitud, de modo que es más gruesa, más tensa y más estrecha en la parte exterior del verticilo (donde la cóclea es más grande), y más delgada, más blanda y más ancha hacia el ápice o centro. del verticilo (donde la cóclea es más pequeña). Diferentes regiones de la membrana basilar vibran de acuerdo con la frecuencia de la onda sonora conducida a través del fluido en la cóclea. Por estas razones, la cóclea llena de líquido detecta diferentes frecuencias de onda (tonos) en diferentes regiones de la membrana. Cuando las ondas sonoras del líquido coclear entran en contacto con la membrana basilar, se flexiona hacia adelante y hacia atrás en forma de onda. Por encima de la membrana basilar está la membrana tectorial.


Los implantes cocleares pueden restaurar la audición en personas que tienen una cóclea no funcional. El implante consta de un micrófono que capta el sonido. Un procesador del habla selecciona sonidos en el rango del habla humana y un transmisor convierte estos sonidos en impulsos eléctricos, que luego se envían al nervio auditivo. ¿Cuál de los siguientes tipos de pérdida auditiva no se restauraría con un implante coclear?

  1. Pérdida auditiva resultante de la ausencia o pérdida de células ciliadas en el órgano de Corti.
  2. Pérdida auditiva resultante de un nervio auditivo anormal.
  3. Hipoacusia resultante de la fractura de la cóclea.
  4. Pérdida auditiva resultante de daños en los huesos del oído medio.

El sitio de transducción está en el órgano de Corti (órgano espiral). Está compuesto de células ciliadas que se mantienen en su lugar por encima de la membrana basilar como flores que se proyectan hacia arriba desde el suelo, con sus estereocilios cortos, similares a pelos, expuestos en contacto o incrustados en la membrana tectorial por encima de ellos. Las células ciliadas internas son los receptores auditivos primarios y existen en una sola fila, con aproximadamente 3500. Los estereocilios de las células ciliadas internas se extienden en pequeños hoyuelos en la superficie inferior de la membrana tectorial. Las células ciliadas externas están dispuestas en tres o cuatro filas. Suman aproximadamente 12.000 y funcionan para ajustar con precisión las ondas sonoras entrantes. Los estereocilios más largos que se proyectan desde las células ciliadas externas en realidad se adhieren a la membrana tectorial. Todos los estereocilios son mecanorreceptores y, cuando se doblan por vibraciones, responden abriendo un canal de iones con compuerta (consulte la (Figura)). Como resultado, la membrana de las células ciliadas se despolariza y se transmite una señal al nervio coclear. La intensidad (volumen) del sonido está determinada por la cantidad de células ciliadas que se estimulan en un lugar en particular.


Las células ciliadas se disponen en la membrana basilar de forma ordenada. La membrana basilar vibra en diferentes regiones, de acuerdo con la frecuencia de las ondas sonoras que inciden sobre ella. Del mismo modo, las células ciliadas que se encuentran por encima de él son más sensibles a una frecuencia específica de ondas sonoras. Las células ciliadas pueden responder a un pequeño rango de frecuencias similares, pero requieren una estimulación de mayor intensidad para disparar a frecuencias fuera de su rango óptimo. La diferencia en la frecuencia de respuesta entre las células ciliadas internas adyacentes es de aproximadamente el 0,2 por ciento. Compare eso con las cuerdas de piano adyacentes, que son aproximadamente un seis por ciento diferentes. La teoría del lugar, que es el modelo de cómo los biólogos creen que la detección de tono funciona en el oído humano, establece que los sonidos de alta frecuencia hacen vibrar selectivamente la membrana basilar del oído interno cerca del puerto de entrada (la ventana oval). Las frecuencias más bajas viajan más lejos a lo largo de la membrana antes de causar una excitación apreciable de la membrana. El mecanismo básico de determinación del tono se basa en la ubicación a lo largo de la membrana donde se estimulan las células ciliadas. La teoría del lugar es el primer paso hacia la comprensión de la percepción del tono. Teniendo en cuenta la extrema sensibilidad del tono del oído humano, se cree que debe haber algún mecanismo de "afilado" auditivo para mejorar la resolución del tono.

Cuando las ondas sonoras producen ondas fluidas dentro de la cóclea, la membrana basilar se flexiona, doblando los estereocilios que se adhieren a la membrana tectorial. Su flexión da como resultado potenciales de acción en las células ciliadas y la información auditiva viaja a lo largo de las terminaciones neurales de las neuronas bipolares de las células ciliadas (colectivamente, el nervio auditivo) hasta el cerebro. Cuando los pelos se doblan, liberan un neurotransmisor excitador en una sinapsis con una neurona sensorial, que luego conduce los potenciales de acción al sistema nervioso central. La rama coclear del nervio craneal vestibulococlear envía información sobre la audición. El sistema auditivo es muy refinado y hay algo de modulación o "agudización" incorporada. El cerebro puede enviar señales de regreso a la cóclea, lo que resulta en un cambio de longitud en las células ciliadas externas, agudizando o amortiguando la respuesta de las células ciliadas a ciertas frecuencias.

Observe una animación de sonido que ingresa al oído externo, se mueve a través de la estructura del oído, estimula los impulsos del nervio coclear y, finalmente, envía señales al lóbulo temporal.

Procesamiento superior

Las células ciliadas internas son las más importantes para transmitir información auditiva al cerebro. Aproximadamente el 90 por ciento de las neuronas aferentes transportan información de las células ciliadas internas, y cada célula ciliada hace sinapsis con unas 10 neuronas. Las células ciliadas externas se conectan a solo el 10 por ciento de las neuronas aferentes, y cada neurona aferente inerva muchas células ciliadas. Las neuronas aferentes bipolares que transmiten información auditiva viajan desde la cóclea a la médula, a través de la protuberancia y el mesencéfalo en el tronco del encéfalo, y finalmente alcanzan la corteza auditiva primaria en el lóbulo temporal.

Información vestibular

Los estímulos asociados con el sistema vestibular son la aceleración lineal (gravedad) y la aceleración y desaceleración angular. La gravedad, la aceleración y la desaceleración se detectan evaluando la inercia de las células receptivas del sistema vestibular. La gravedad se detecta a través de la posición de la cabeza. La aceleración y desaceleración angular se expresan girando o inclinando la cabeza.

El sistema vestibular tiene algunas similitudes con el sistema auditivo. Utiliza las células ciliadas al igual que el sistema auditivo, pero las excita de diferentes maneras. Hay cinco órganos receptores vestibulares en el oído interno: el utrículo, el sáculo y tres canales semicirculares. Juntos, forman lo que se conoce como el laberinto vestibular que se muestra en la (Figura). El utrículo y el sáculo responden a la aceleración en línea recta, como la gravedad. Las aproximadamente 30.000 células ciliadas en el utrículo y las 16.000 células ciliadas en el sáculo se encuentran debajo de una capa gelatinosa, con sus estereocilios proyectados hacia la gelatina. Incrustados en esta gelatina hay cristales de carbonato de calcio, como pequeñas rocas. Cuando se inclina la cabeza, los cristales continúan siendo tirados hacia abajo por la gravedad, pero el nuevo ángulo de la cabeza hace que la gelatina se desplace, doblando así los estereocilios. La flexión de los estereocilios estimula las neuronas y le indican al cerebro que la cabeza está inclinada, lo que permite mantener el equilibrio. Es la rama vestibular del nervio craneal vestibulococlear que se ocupa del equilibrio.


Los canales semicirculares llenos de líquido son bucles tubulares dispuestos en ángulos oblicuos. Están dispuestos en tres planos espaciales. La base de cada canal tiene una hinchazón que contiene un grupo de células ciliadas. Los pelos se proyectan en una capa gelatinosa llamada cúpula y controlan la aceleración angular y la desaceleración de la rotación. Se estimularían conduciendo su automóvil en una esquina, girando la cabeza o cayendo hacia adelante. Un canal se encuentra horizontalmente, mientras que los otros dos se encuentran en ángulos de aproximadamente 45 grados con respecto al eje horizontal, como se ilustra en la (Figura). Cuando el cerebro procesa la información de los tres canales juntos, puede detectar aceleración o desaceleración angular en tres dimensiones. Cuando la cabeza gira, el líquido en los canales cambia, doblando así los estereocilios y enviando señales al cerebro. Al dejar de acelerar o desacelerar, o simplemente moverse, el movimiento del fluido dentro de los canales se ralentiza o se detiene. Por ejemplo, imagina sosteniendo un vaso de agua. Al avanzar, el agua puede salpicar hacia atrás sobre la mano y, cuando se detiene el movimiento, el agua puede salpicar hacia los dedos. Mientras está en movimiento, el agua se deposita en el vaso y no salpica. Tenga en cuenta que los canales no son sensibles a la velocidad en sí, sino a los cambios de velocidad, por lo que avanzar a 60 mph con los ojos cerrados no daría la sensación de movimiento, pero acelerar o frenar repentinamente estimularía los receptores.

Procesamiento superior

Las células ciliadas del utrículo, el sáculo y los canales semicirculares también se comunican a través de neuronas bipolares con el núcleo coclear en la médula. Las neuronas cocleares envían proyecciones descendentes a la médula espinal y proyecciones ascendentes a la protuberancia, el tálamo y el cerebelo. Las conexiones con el cerebelo son importantes para los movimientos coordinados. También hay proyecciones a la corteza temporal, que dan cuenta de la sensación de mareo. . Las personas con lesiones en el área vestibular de la corteza somatosensorial ven los objetos verticales del mundo inclinados. Finalmente, las señales vestibulares se proyectan a ciertos músculos ópticos para coordinar los movimientos de los ojos y la cabeza.

Haga clic en este tutorial interactivo para revisar las partes del oído y cómo funcionan para procesar el sonido.

Resumen de la sección

La audición es importante para la defensa del territorio, la depredación, la defensa de los depredadores y los intercambios comunales. El sistema vestibular, que no es auditivo, detecta la aceleración lineal y la aceleración y desaceleración angular. Tanto el sistema auditivo como el vestibular utilizan las células ciliadas como receptores.

Los estímulos auditivos son ondas sonoras. La energía de la onda de sonido llega al oído externo (pabellón auricular, canal, tímpano) y las vibraciones del tímpano envían la energía al oído medio. Los huesos del oído medio se desplazan y el estribo transfiere energía mecánica a la ventana oval de la cóclea del oído interno llena de líquido. Una vez en la cóclea, la energía hace que la membrana basilar se flexione, doblando así los estereocilios sobre las células ciliadas receptoras. Esto activa los receptores, que envían sus señales neuronales auditivas al cerebro.

El sistema vestibular tiene cinco partes que trabajan juntas para proporcionar el sentido de dirección, ayudando así a mantener el equilibrio. El utrículo y el sáculo miden la orientación de la cabeza: sus cristales de carbonato de calcio se desplazan cuando se inclina la cabeza, lo que activa las células ciliadas. Los canales semicirculares funcionan de manera similar, de modo que cuando se gira la cabeza, el líquido en los canales dobla los estereocilios sobre las células ciliadas. Las células pilosas vestibulares también envían señales al tálamo y a la corteza somatosensorial, pero también al cerebelo, la estructura sobre el tronco del encéfalo que desempeña un papel importante en la sincronización y coordinación del movimiento.

Preguntas de conexión visual

(Figura) Los implantes cocleares pueden restaurar la audición en personas que tienen una cóclea no funcional. El implante consta de un micrófono que capta el sonido. Un procesador del habla selecciona sonidos en el rango del habla humana y un transmisor convierte estos sonidos en impulsos eléctricos, que luego se envían al nervio auditivo. ¿Cuál de los siguientes tipos de pérdida auditiva no se restauraría con un implante coclear?


Audiencia

En la cóclea, tanto el laberinto óseo como el conducto coclear están enrollados en una forma que se asemeja a la de una concha de caracol. Descansando a lo largo de la membrana basilar, que forma la base del conducto coclear, hay una disposición de células sensoriales y células de soporte conocida como el órgano de Corti. Este grupo de células varía en grosor, por lo que diferentes regiones dentro de la cóclea son sensibles a diferentes longitudes de onda del sonido. Cuando las ondas sonoras se conducen a través de los huesos del oído medio, hacen que la ventana oval (una abertura membranosa entre los oídos medio e interno) se mueva hacia adentro y hacia afuera junto con el estribo del oído medio, al cual está unido. El movimiento de la ventana oval crea una onda en la perilinfa que llena la escala vestibular de la cóclea. Esta onda se transmite a través de la membrana de Reissner (el techo del conducto coclear) hacia la endolinfa del conducto coclear. Luego pasa a través de la membrana tectorial, que forma un techo para proteger el órgano de Corti, hacia el órgano de Corti. El órgano de Corti contiene células sensoriales con proyecciones similares a pelos, llamadas células ciliadas, que se deforman con el progreso de la onda. Las células ciliadas desencadenan impulsos nerviosos que viajan a lo largo del nervio coclear, una rama del nervio auditivo, hasta el cerebro, donde se interpretan como sonido. La onda de sonido luego pasa a la perilinfa de la escala del tímpano, donde hace que una segunda abertura cubierta por una membrana en el oído medio, la ventana redonda, se abulte hacia afuera y amortigüe la onda en la perilinfa. El mecanismo físico exacto de la audición, es decir, el viaje de las ondas a lo largo de la membrana basilar, fue explicado correctamente por primera vez por el físico húngaro estadounidense Georg von Békésy a mediados del siglo XX.


Recepción de sonido

En los mamíferos, las ondas sonoras son recogidas por la parte cartilaginosa externa del oído llamada pabellón de la oreja, luego viaja a través del canal auditivo y causa la vibración del diafragma delgado llamado tímpano o tímpano, la parte más interna del oído externo (ilustrado en la Figura 2). Interior del tímpano es el oído medio. El oído medio tiene tres huesos pequeños llamados huesecillos, que transfieren energía del tímpano en movimiento al oído interno. Los tres huesecillos son los maleo (también conocido como el martillo), el yunque (el yunque), y estribo (el estribo). El estribo, con el nombre adecuado, se parece mucho a un estribo. Los tres huesecillos son exclusivos de los mamíferos y cada uno desempeña un papel en la audición. El martillo se adhiere en tres puntos a la superficie interior de la membrana timpánica. El yunque une el martillo al estribo. En los seres humanos, el estribo no es lo suficientemente largo para llegar al tímpano. Si no tuviéramos el martillo y el yunque, las vibraciones del tímpano nunca llegarían al oído interno. Estos huesos también funcionan para recolectar fuerza y ​​amplificar sonidos. Los huesecillos del oído son homólogos a los huesos en la boca de un pez: se cree que los huesos que sostienen las branquias en los peces están adaptados para su uso en el oído de los vertebrados a lo largo del tiempo evolutivo. Muchos animales (ranas, reptiles y pájaros, por ejemplo) utilizan el estribo del oído medio para transmitir vibraciones al oído medio.

Figura 2. El sonido viaja a través del oído externo hasta el oído medio, que está limitado en su exterior por la membrana timpánica. El oído medio contiene tres huesos llamados huesecillos que transfieren la onda sonora a la ventana oval, el límite exterior del oído interno. El órgano de Corti, que es el órgano de transducción del sonido, se encuentra dentro de la cóclea. (crédito: modificación del trabajo de Lars Chittka, Axel Brockmann)


Frase pegadiza

Cuando escuchas una radio o un reproductor de música, normalmente escuchas el sonido que proviene del altavoz o de los auriculares. But sound doesn’t have to be transmitted through the air to be heard. In this Snack, you pick up sound vibrations through your teeth!

Herramientas y materiales

  • Radio, boombox, or other portable music player with a headphone jack (older radios may work better than newer ones see To Do and Notice below)
  • Audio cable with a 1/8-inch phone plug (sometimes called a mini jack) on one end and two alligator clips on the other
  • Small DC motor (e.g., Kelvin 850647)
  • Envoltura de plástico

Montaje

  1. Turn the radio on and set the dial to a station with a clear, strong signal.
  2. Insert the phone plug into the headphone jack. (This disconnects the external speaker.) Connect the alligator clips at the other end of the cable to the two terminals of the motor.
  3. Tear off a piece of plastic wrap. Wrap the motor completely in plastic. This keeps the motor sanitary between one person's using it and the next, since you will be putting it in your mouth!

Para hacer y notar

Set the radio volume to a medium-high level, then put the plastic-covered motor in your mouth and bite down on the metal case. You should hear the radio playing! You may have to listen very carefully. If you have trouble hearing the radio, try plugging your ears with your fingers to drown out any competing external noise. You can also try biting on the shaft of the motor instead of the case.

Note: Some radios have a weak headphone output, so they may not work with this Snack. If necessary, try other boom boxes or radios until you find one that works older radios are likely to work better. Mobile phones and MP3 players also work, but can be harder to hear and there is a small risk of damaging your device if you spin the motor shaft rapidly.

Experiment with the following:

  • Try pressing the motor against your skull behind your ear, then hold the motor against your forehead. Which position produces the clearest sound?
  • Try pressing the motor directly against other bones in your head.
  • Try different types of songs or other sounds. Do some work better than others? Do you hear some frequencies more clearly?
  • If you have earbuds, you can try biting on those (after wrapping them in plastic) instead of using a motor.

¿Qué pasa?

The output from the radio, in the form of a changing electric current, is sent through the audio cable to the motor. When the electric current passes through the coils of the motor, these coils act as electromagnets. Since the electric current is constantly changing, the strength of the electromagnetic fields constantly changes too, in synchronization with the radio output.

The interaction of these constantly changing electromagnetic fields with the permanent magnets in the motor causes the motor to vibrate. When you bite on the motor, these vibrations are transmitted to your teeth and jaw bone. In turn, the vibrations stimulate the nerve endings in your cochlea, which is part of your inner ear. The nerve impulses sent by the cochlea along the auditory nerve to your brain are then interpreted as sound, just as if they had been caused by sound waves entering your ear. (Click to enlarge image below.)

Normally, sound waves transmitted in air spiral through the ridges of your outer ear, bounce around in your ear canal, vibrate your eardrum, wiggle the tiny bones of your middle ear, and finally set the fluid in the cochlea, in your inner ear, in rhythmic motion. This rhythmic motion is then transmitted via nerve signals to the brain, where it is interpreted as sound.

From the external ear to the cochlea, the sound waves travel in the form of tiny motions of molecules. These motions are amplified more than 100 times by the time they reach the fluid inside the cochlea.

The sound waves you hear when you bite the motor, in contrast, are not amplified nearly as much because they are conducted directly through teeth and bone to the cochlea.

Ir más lejos

If you have never seen the inside of a small electric motor such as the one used in this Snack, try taking one apart. Use a broken one if possible, but a new one is not very expensive and its loss is well worth the experience.

Check Your Hearing: Two Kinds of Hearing Loss

If you have access to a tuning fork, you can perform two simple hearing tests, the Rinne Test (pronounced reh-NAY), and the Weber Test, both of which distinguish between conductive and sensorineural hearing loss. Look them up to learn how to perform them.

In conductive hearing loss, sound vibrations are not being transmitted from the outer ear to the cochlea because of an ear-wax blockage, fluid accumulation in the ear (e.g., due to an ear infection), a damaged ear drum, or arthritis of the tiny bones of the middle ear. When you stick your fingers in your ears, you are simulating conductive hearing loss.

In sensorineural hearing loss, your brain is not receiving nerve signals from the inner ear, even though sound vibrations may be reaching this organ. In the majority of cases, hair cells in the cochlea are damaged, often by exposure to loud noise.

So, what does this mean for improving your hearing by rerouting audio through your jaw? If you’ve got a cold or an injured ear drum, you might be in luck, although the signal lacks the amplification it would otherwise get. But if you’ve been spending a lot of time in mosh pits or blaring Rachmaninoff through your earbuds at top volume, you may be listening to the sound of silence.


Materiales y métodos

Animales

Experiments were performed using adult male and female S. gregariaForskål, with a total of ten animals used. Some additional experiments were also conducted on male and female L. migratoria L. to provide a comparison against the results found here and in previous work. The animals were supplied by Blades Biological (Cowden, UK), and kept in standard conditions. For the mechanical measurements the animal's wings were cut back to allow direct optical access to the tympanal organs. The experimental protocol ensured that all insects survived the experiment. While measured, the animals were firmly attached, ventrum down, to a horizontal brass bar (5 mm wide, 1 mm thick and 60 mm long) using BLU-TACK (Bostik-Findley, Stafford,UK). The brass bar was connected to a metal rod (150 mm long, 8 mm diameter)via a thumbscrew, allowing the animal to be rotated and tilted into the required position. Only one ear was examined per animal. The animal was orientated such that the measuring laser Doppler vibrometer could scan the entire TM and that the tympanum was perpendicular to the direction of sound wave propagation. All experiments were carried out on a vibration isolation table (TMC 784-443-12R Technical Manufacturing Corp., Peabody, MA, USA) at room temperature (24-26°C) and relative humidity of 40-62%. The vibration isolation table with the animal and the laser vibrometry measurement head were located in an acoustic isolation booth (IAC series 1204A internal dimensions- length 4.50 m, width 2.25 m, height 1.98 m Industrial Acoustics, Bronx, NY,USA).

Mechanical and acoustic measurements

Tympanal vibrations were examined in response to acoustic stimulation with wideband (chirp) signals of frequency range 1-30 kHz. The vibrations were analysed by simultaneous recording of the vibration velocity, U, of the TM, and the SPL adjacent to the tympanum. U was measured using a microscanning laser Doppler vibrometer (Polytec PSV-300-F Waldbronn, Germany)with an OFV-056 scanning head fitted with a close-up attachment. This allowed the laser spot (∼5 μm diameter) to be positioned with an accuracy of∼1 μm. Measurements across the entire TM could be taken without readjusting the position of any component in the experiment. The laser spot position was monitored vía a live video feed to the vibrometer's controlling computer. The surface area of the TM could thus be scanned with high spatial accuracy, each scanning lattice comprising hundreds of measurements points (Fig. 2C). The laser vibrometer thus allowed accurate measurement of the topography of tympanal motion in the amplitude, time and frequency domains, in a contact-free way and without requiring the use of a reflective medium.

Measuring tympanal vibrations in the locust S. gregaria. (A)Anatomical position of the ear on the abdomen of the locust. TM, tympanal membrane W, wing A1, first abdominal segment A2, second abdominal segmentT3, third thoracic segment. (B) SEM of locust ear. Thin membrane outlined in red, thick membrane outlined in green PV, insertion point of the pyriform vesicle (high frequency mechanoreceptors, highlighted in blue) FB, insertion point of the folded body (low and mid frequency mechanoreceptors, highlighted in green). (C) Capture of the video image from the laser Doppler vibrometer illustrating the viewing angle of the TM during measurements and the lattice of laser scanning points (N=488 points scanning mesh size: 70 μm,dot positioning accuracy: ∼1 μm). (D) Coherence maps of the tympanal vibrations at 3.3, 6.1, 12.21, 22.76 kHz. For each scan, coherent data(>85%) could be taken on ∼350 data points across the entire surface of the TM. Because only the tympanum moves in a coherent way with sound,coherence drops beyond its edge.

Measuring tympanal vibrations in the locust S. gregaria. (A)Anatomical position of the ear on the abdomen of the locust. TM, tympanal membrane W, wing A1, first abdominal segment A2, second abdominal segmentT3, third thoracic segment. (B) SEM of locust ear. Thin membrane outlined in red, thick membrane outlined in green PV, insertion point of the pyriform vesicle (high frequency mechanoreceptors, highlighted in blue) FB, insertion point of the folded body (low and mid frequency mechanoreceptors, highlighted in green). (C) Capture of the video image from the laser Doppler vibrometer illustrating the viewing angle of the TM during measurements and the lattice of laser scanning points (N=488 points scanning mesh size: 70 μm,dot positioning accuracy: ∼1 μm). (D) Coherence maps of the tympanal vibrations at 3.3, 6.1, 12.21, 22.76 kHz. For each scan, coherent data(>85%) could be taken on ∼350 data points across the entire surface of the TM. Because only the tympanum moves in a coherent way with sound,coherence drops beyond its edge.

The acoustic signals were generated by the PSV 300 internal data acquisition board (National Instruments PCI-4451 Austin, TX, USA), amplified(Sony Amplifier Model TAFE570 Tokyo, Japan) and passed to a loudspeaker (ESS AMT-1 ESS Laboratory Inc., Sacramento, CA, USA) positioned 300 mm from the animal. Thus, for the relevant frequency range (3-30 kHz), the animal was in the far-field of the sound source. SPL was measured using a 1/8 inch (3.2 mm)precision pressure microphone (Bruel & Kjaer, 4138 Nærum, Denmark)and preamplifier (Bruel & Kjaer, 2633). The microphone has a linear response in the measured frequency range. The microphone's sensitivity was calibrated using a Bruel & Kjaer sound level calibrator (4231, calibration at 1 kHz, 94 dB SPL). The microphone was positioned 10 mm from the tympanum,with its diaphragm parallel to the sound direction, thus maximizing the response. A calibrated stimulus sound level, at the tympanum, of 20 mPa (60 dB SPL) was used throughout these experiments. Computer correction of the stimulus acoustic signals ensured that their amplitude was kept to a constant level (60 dB SPL) across the complete range of frequencies (1-30 kHz). The incident sound spectrum, as measured by the reference microphone, was measured in signal voltage and inverted with respect to amplitude. The resulting voltage-frequency function was fed back to the waveform generator to create another, corrected spectrum to flatten the frequency composition of the stimulus at the position of the reference microphone(Fig. 3A).

Acoustic stimulus and mechanical response at the attachment point of the pyriform vesicle (PV) on the TM. (A) Amplitude frequency spectrum of the incident acoustic stimulus the reference signal. Over the frequency range used the spectrum is flat within ±0.4 dB. (B) Response gain at the PV(blue dot in Fig. 2B) for five different insects. The response gain is the transfer function between the measured mechanical vibrations and the measured acoustic incident stimulus(see Materials and methods).

Acoustic stimulus and mechanical response at the attachment point of the pyriform vesicle (PV) on the TM. (A) Amplitude frequency spectrum of the incident acoustic stimulus the reference signal. Over the frequency range used the spectrum is flat within ±0.4 dB. (B) Response gain at the PV(blue dot in Fig. 2B) for five different insects. The response gain is the transfer function between the measured mechanical vibrations and the measured acoustic incident stimulus(see Materials and methods).

Evaluation of data

dónde, GRAMOlicenciado en Letras(F) is the cross-spectrum of the reference signal and velocity signal, and GRAMOcama y desayuno(F)is the auto-spectrum of the velocity signal.

Data were considered of sufficient quality when coherence exceeded 85%. Typical coherence maps are shown in Fig. 2D, illustrating high data reliability over the entire extent of the tympanal surface area.

Characterisation of travelling waves - the criteria

Characterisation of travelling waves was carried out as part of the analysis of the tympanum's vibrations. Unlike standing waves, such as the vibrations of a violin string, travelling waves do not remain constant in position but move with time, so that the vibrations vary with both distance, X, and time, t. In the cochlea, this wave propagation induces characteristic mechanical signatures into the mechanics of the basilar membrane that are used here as operational criteria to characterize the travelling waves in the locust ear. The three main response characteristics of the basilar membrane introduced by the travelling wave are as follows(von Békésy,1960 Robles and Ruggero,2001).

Displacement shows increasing phase lag along the propagating medium. At a given location the motion of the medium increasingly lags the motion of its point of origin. In the cochlea, this increasing delay with position is also a function of stimulus frequency because the basilar membrane translates frequency into space. In the frequency domain, the delay manifests itself as a phase accumulation at high frequencies, which exceeds the high frequency phase-lag expected for simple resonators.

Displacement magnitudes have an asymmetric envelope around the point of interest, where the wave is seen to compress. At a given location on the propagating medium the leading slope of the envelope is steeper than the trailing slope.

The cochlear travelling wave results from the mechanical characteristics of the propagating medium (mass, stiffness, damping) and, in that sense, is passive.

dónde F is wave frequency, δφ is phase difference between the two locations, δt is the travel time,δ X is the distance travelled, Vola is wave velocity and Lola is wavelength.


Los oídos externos y medios se dan cuenta de la transferencia de sonido.

Oído externo (externo). Capta, amplifica y focaliza los sonidos hacia el oído medio.

Oído medio. Transfiere ondas sonoras del oído al líquido de la cóclea. Como el tímpano es 20 veces más grande que la ventana oval, que cierra la cóclea, esto aumenta la fuerza de las vibraciones para permitirles pasar al líquido de la cóclea. Se puede ver una transferencia de fuerza similar con un alfiler de dibujo: cuando presiona la cabeza de un alfiler de dibujo, ¡la punta se puede empujar fácilmente hacia la pared!
Nota. La trompa de Eustaquio (que se ve en el dibujo de arriba) une la cavidad del oído medio con la faringe, lo que permite una presión igual en ambos lados del tímpano. Esto es muy útil, por ejemplo, al despegar y aterrizar en un avión.

Las ondas sonoras se transfieren desde el aire hasta la cóclea


45 Three Divisions of the Ear

The ear is separated into multiple sections. The outer ear includes the pinna, the visible part of the ear that protrudes from our heads, the auditory canal, and the tympanic membrane, aka the eardrum. When sound waves enter the ear, the stapedius muscle contracts on both sides regardless of which ear is stimulated. These muscles, also connected to the ossicles, tighten up to reduce the amplification when we’re exposed to loud sounds. But it’s not that effective the muscle reflex is too slow to protect us from abrupt sounds like a gunshot. And the muscles do adapt after a while. This is called the stapedius reflex.

Sound waves travel along the auditory canal and strike the tympanic membrane, causing it to vibrate. In the middle ear, this vibration results in the movement of the three ossicles (incus, malleus, and stapes), which amplify the sound. As the ossicles move, the stapes presses into a thin membrane of the cochlea known as the oval window (the beginning of the inner ear). After this occurs, fluid inside the cochlea begins to move, which in turn stimulates hair cells, which are auditory receptor cells of the inner ear embedded in the basilar membrane (more on the basilar membrane in the next section). The primary reason sound pressure waves need to be amplified is that the energy is being transferred from air (outer ear) to liquid (inner ear/cochlea). Air and water have different impedance, which means air is easier to move with air pressure waves than water.

Fig.5.7.1. The ear is divided into outer (the pinna and the tympanic membrane), middle (the three ossicles: malleus, incus, and stapes), and the inner ear (Provided by: OpenStax. License: CC-BY 4.0)

CONTENIDO CON LICENCIA CC, COMPARTIDO ANTERIORMENTE

OpenStax, Psychology Chapter 5.4 Hearing
Provided by: Rice University.
Download for free at http://cnx.org/contents/[email protected]
License: CC-BY 4.0

Cheryl Olman PSY 3031 Detailed Outline
Provided by: University of Minnesota
Download for free at http://vision.psych.umn.edu/users/caolman/courses/PSY3031/
License of original source: CC Attribution 4.0
Adapted by: Kori Skrypek