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¿Cómo afecta la concentración de CO₂ a la fotosíntesis?

¿Cómo afecta la concentración de CO₂ a la fotosíntesis?


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He escuchado la teoría de que con el aumento de CO2 en el aire, la velocidad de la fotosíntesis aumentaría, limitando así el aumento de CO2 niveles.

¿Cuál es actualmente el factor limitante de la velocidad de las reacciones fotosintéticas en las plantas? ¿Es realmente CO2¿O más bien la energía limitada que una planta puede absorber de la luz solar?


los paso limitante de la fotosíntesis es el CO2 enzima asimiladora Rubisco (abreviatura de ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa / oxigenasa) (Jensen, 2000). Utiliza ribulosa-1,5-bisfosfato y CO2 como sustratos para generar glucosa.

Dado que Rubisco es el paso limitante de la velocidad en la fotosíntesis, un aumento en su sustrato CO2 Como era de esperar, conduciría a un aumento de la fotosíntesis. Sin embargo, la regulación de Rubisco es compleja y está influenciada no solo por CO2, sino también por O2 (que compite con CO2 para el sitio activo), Mg2+ y una enzima reguladora llamada Rubisco activase (Jensen, 2000). Por tanto, los efectos de un aumento del CO atmosférico2 puede ser más complejo que simplemente mejorar la fotosíntesis aumentando la actividad de Rubisco.

De hecho, una revisión de Poorter (1993) mostró que una duplicación del CO2 conducen a un aumento promedio de la fotosíntesis de solo el 37% en más de 150 especies de plantas. Describe varios factores que determinan las tasas de fotosíntesis además del CO2:

  1. Un factor que limitó la fotosíntesis bajo niveles altos de CO2 era nitrógeno (N). Dado que Rubisco es una enzima, debe sintetizarse a partir de aminoácidos. Como Rubisco constituye aproximadamente el 30% de la proteína total en la hoja de una planta, Rubisco es probablemente la proteína más abundante en la tierra y un importante sumidero de nitrógeno vegetal (Jensen, 2000). Por ejemplo, C3 especies capaces de simbiosis con N2Los organismos fijadores tuvieron mayores aumentos de crecimiento en comparación con otros C3 especies con alto contenido de CO2;
  2. Algunas plantas utilizan CO2 mejor que otros. Especies CAM fueron los menos receptivos, seguidos de C4 plantas, tiempo C3 las plantas aumentaron más sus tasas de fotosíntesis bajo alto CO2. Ejemplos de C3 las plantas son plantas de cultivo herbáceas (Poorter, 1993);
  3. Plantas con gran tasa de crecimiento intrínseco puede beneficiarse más de niveles altos de CO2. Se dice que estas plantas tienen un alto fuerza del hundimiento, ya que convierten rápidamente productos de fotosíntesis adicionales en excrecencias.

Referencias
- Jensen, PNAS (2000); 97(24): 12937-38
- Más pobre, Verduras (1993);104/105: 77-97


Impactos del aumento de la concentración de CO2 atmosférico en la fotosíntesis y el crecimiento de micro y macro algas

La fotosíntesis marina impulsa la bomba de CO (2) biológico oceánico para absorber CO (2) de la atmósfera, que hunde más de un tercio del CO (2) generado por la industria en el océano. El aumento de CO (2) atmosférico y el consiguiente aumento de pCO (2) en el agua de mar, que altera el sistema de carbonatos y las reacciones químicas relacionadas y da como resultado un pH más bajo y una concentración más alta de HCO (3) (-), afectan la fijación fotosintética del CO (2). procesos de especies fitoplanctónicas y macroalgas de forma directa y / o indirecta. Aunque muchas especies unicelulares y multicelulares pueden operar mecanismos de concentración de CO (2) (CCM) para utilizar la gran piscina de HCO (3) (-) en el agua de mar, se ha demostrado que el CO (2) enriquecido hasta varias veces el nivel atmosférico actual mejorar la fotosíntesis y el crecimiento de fitoplancton y macroespecies que tienen menos capacidad de CCM. Incluso para las especies que operan CCM activos y aquellas cuya fotosíntesis no está limitada por el CO (2) en el agua de mar, los niveles elevados de CO (2) pueden regular a la baja sus CCM y, por lo tanto, mejorar su crecimiento en condiciones que limitan la luz (a niveles más altos de CO (2) ) niveles, se requiere menos energía lumínica para impulsar CCM). Los comportamientos fisiológicos alterados en condiciones de alto contenido de CO (2) pueden causar alteraciones genéticas en vista de la adaptación en una escala de tiempo prolongada. Las algas marinas pueden adaptarse a un entorno oceánico con alto contenido de CO (2), por lo que es probable que las comunidades evolucionadas en el futuro sean genéticamente diferentes de las comunidades contemporáneas. Sin embargo, la mayoría de los estudios anteriores se han llevado a cabo en interiores sin considerar los efectos acidificantes en el agua de mar por el aumento de CO (2) y otros factores ambientales que interactúan, y hasta ahora se ha documentado poco para explicar cómo se comporta la fisiología de los productores primarios marinos en un océano con alto contenido de CO (2) y bajo pH.


Fotosíntesis dinámica en diferentes condiciones ambientales.

La irradiancia incidente en las hojas de las plantas a menudo fluctúa, provocando la fotosíntesis dinámica. Mientras que las respuestas fotosintéticas en estado estacionario a factores ambientales se han estudiado ampliamente, el conocimiento de la modulación dinámica de la fotosíntesis sigue siendo escaso y disperso. Esta revisión aborda esta discrepancia al resumir los datos disponibles e identificar las preguntas de investigación necesarias para avanzar en nuestra comprensión de las interacciones entre los factores ambientales y el comportamiento dinámico de la fotosíntesis utilizando un marco mecanicista. En primer lugar, la fotosíntesis dinámica se divide en subprocesos relacionados con el transporte de protones y electrones, extinción no fotoquímica, control del flujo de metabolitos a través del ciclo de Calvin (estados de activación de la regeneración de Rubisco y RuBP, y recambio de metabolitos posterior a la iluminación) y control de Suministro de CO₂ a Rubisco (cambios en la conductancia de estomas y mesófilos). En segundo lugar, se describe la modulación de la fotosíntesis dinámica y sus subprocesos por factores ambientales. Incrementos en la concentración y temperatura de CO₂ ambiente (hasta

35 ° C) mejoran las tasas de inducción fotosintética y disminuyen su pérdida, facilitando una fotosíntesis dinámica más eficiente. Dependiendo de la sensibilidad de la conductancia estomática, la fotosíntesis dinámica también puede ser modulada por la humedad del aire. Existen importantes lagunas de conocimiento con respecto a la modulación ambiental de la pérdida de inducción fotosintética, los cambios dinámicos en la conductancia del mesófilo y el alcance de las limitaciones impuestas por la conductancia estomática para diferentes especies y condiciones ambientales. El estudio de mutantes o transformantes genéticos para procesos específicos bajo diversas condiciones ambientales podría proporcionar un progreso significativo en la comprensión del control de la fotosíntesis dinámica.

Palabras clave: Asimilación de CO2 Dióxido de carbono Irradiancia fluctuante Luz transitoria Flecha solar Flecha solar Déficit de presión de vapor de temperatura.


El efecto de la concentración de oxígeno sobre la fotosíntesis en plantas superiores

Se ha investigado la influencia de la concentración de oxígeno en el rango de 0 a 21% sobre la fotosíntesis en hojas intactas de varias plantas superiores.

Fotosintético Co2 la fijación de plantas superiores se inhibe notablemente por el oxígeno en concentraciones inferiores al 2%. La inhibición aumenta con la concentración de oxígeno y es aproximadamente del 30% en una atmósfera de 21% de O2 y 0,03% de Co.2. Indudablemente, por lo tanto, el oxígeno en el aire normal ejerce un fuerte efecto inhibidor sobre el Co fotosintético.2 fijación de plantas terrestres en condiciones naturales.

El efecto inhibidor del oxígeno se produce rápidamente y es completamente reversible.

El grado de inhibición es independiente de la intensidad de la luz.

El rendimiento cuántico de Co2 fijación, es decir. la pendiente de la parte lineal de la curva para Co2 consumo versus cuantos absorbidos, se inhibe en el mismo grado que la tasa de saturación de luz en todas las concentraciones de oxígeno estudiadas.

Diversas especies de plantas superiores, que varían mucho en la respuesta fotosintética a la intensidad de la luz y Co2 concentración, y con papeles saturados de luz de Co2 fijaciones que difieren en un factor de más de 10 veces, muestran una notable similitud en su respuesta a la concentración de oxígeno. Por el contrario, cuando se estudia en las mismas condiciones que las plantas superiores, las algas verdes Clorella y Ulva no mostró ninguna inhibición mensurable de Co fotosintético2 fijación. Similitud, el aumento en la intensidad de la fluorescencia con el aumento de las concentraciones de oxígeno que se encuentran en las plantas superiores tampoco se observó en Clorella. Los presentes resultados, junto con los datos previos sobre la respuesta fotosintética de las algas a la concentración de oxígeno, indican que el aparato fotosintético de las plantas superiores difiere considerablemente del de las algas en su sensibilidad al oxígeno.

El efecto inhibidor del oxígeno sobre el Co fotosintético2 La fijación en plantas superiores es algo mayor en longitudes de onda que excitan preferentemente el fotosistema I. Además, la mejora de Emerson de Co2 La fijación medida cuando se impone un haz rojo lejano de baja intensidad sobre un fondo de luz roja es mayor bajo una concentración baja de oxígeno que bajo el aire. Las mediciones de los cambios de absorbancia inducidos por la luz reversibles revelan que el cambio a 591 nm, probablemente causado por la platocianina, se ve afectado por la concentración de oxígeno solo si el fotosistema II está excitado. el efecto reductor sobre la plastocianina, causado por la excitación de este sistema, disminuye al aumentar la concentración de oxígeno. A partir de estos resultados, se sugiere que un posible sitio de inhibición por el oxígeno está en la cadena portadora de electrones entre los dos fotosistemas. El oxígeno podría actuar como un aceptor de electrones en este sitio, haciendo que el poder reductor reaccione con el oxígeno molecular. Sin embargo, esta hipótesis no tiene en cuenta las inhibiciones iguales del rendimiento cuántico y la tasa de saturación de luz del CO fotosintético.2 consumo.

A través del proceso fotosintético, las plantas absorben dióxido de carbono y generan oxígeno. En general, se considera que la alta concentración actual de oxígeno molecular en la atmósfera se debe a la actividad de organismos foto-sintéticos. El efecto de la concentración de oxígeno parecería, por tanto, un problema de gran interés, no sólo en el campo de la biofísica y bioquímica de la fotosíntesis, sino también en la ecología y otras ramas de la biología.

Warburg (1920) descubrió que las altas concentraciones de oxígeno inhiben la tasa de evolución de oxígeno fotosintético en el alga unicelular. Clorella. Desde entonces, varios autores han confirmado que las concentraciones de oxígeno en el rango del 21 al 100 por ciento tienen un marcado efecto inhibidor sobre la fotosíntesis, particularmente a intensidades de luz saturadas. Existe alguna evidencia de que en condiciones en las que la concentración de dióxido de carbono limita la fotosíntesis, la inhibición puede volverse obvia incluso con un 21% de oxígeno. No se ha considerado que la inhibición funcione a intensidades de luz bajas. Turner y Brittain (1962) han realizado una revisión sobre el tema.

Se han propuesto varias hipótesis para explicar el efecto inhibidor del oxígeno, comúnmente conocido como efecto Warhurg. Algunos autores favorecen la idea de inhibición enzimática Turner et al. (1958) que una o más enzimas del ciclo de reducción de carbono son inactivadas por el oxígeno: lirianlals (1962) que las enzimas del complejo que genera oxígeno son inhibidas. Otras hipótesis se refieren a reacciones inversas en las que se absorbe oxígeno molecular, invirtiendo así el proceso fotosintético. Estas reacciones incluyen fotooxidación, fotorrespiración y la reacción de Mehler (Tamiya et al., 1957). En la actualidad, no existe una hipótesis generalmente aceptada que explique el efecto.

Los resultados a menudo contradictorios en los que se basan estas hipótesis se han obtenido principalmente en algas. La primera observación de un efecto inhibidor sobre la fotosíntesis en una planta superior fue realizada por McAlister y Myers (1940) en hojas de trigo. Descubrieron que el CO fotosintlético2 la absorción fue notablemente menor en el aire que en una atmósfera de aproximadamente 0,5 por ciento de oxígeno. En el CO2 concentración utilizada (0,03%) la inhibición estaba presente tanto a intensidades de luz altas como moderadas. No se obtuvieron datos a bajas intensidades de luz.

Aunque el estudio del efecto de la concentración de oxígeno sobre la fotosíntesis en plantas superiores parecería ser de gran interés, sobre todo porque el entorno natural de la mayoría de las plantas terrestres es una atmósfera con un contenido de oxígeno del 21%, ha atraído muy poca atención. Según el conocimiento del autor, no se ha publicado una investigación exhaustiva sobre el tema.

La presente investigación está dirigida a dilucidar la respuesta fotosintética de plantas superiores a concentraciones de oxígeno superiores a las del aire normal. Se presentan datos que muestran que el CO fotosintético2 la fijación en hojas intactas de plantas superiores, independientemente de la intensidad de la luz, es fuertemente inhibida por el oxígeno en el aire normal, y la respuesta folosintética al oxígeno difiere considerablemente de la de las algas verdes. La presente investigación está dirigida a dilucidar la respuesta fotosintética de plantas superiores a concentraciones de oxígeno superiores a las del aire normal. Se presentan datos que muestran que el CO fotosintético2 la fijación en hojas intactas de plantas superiores, independientemente de la intensidad de la luz, es fuertemente inhibida por el oxígeno en el aire normal, y la respuesta folosintética al oxígeno difiere considerablemente de la de las algas verdes.


El bosque en el futuro

En los bosques de Staffordshire, seis imponentes estructuras metálicas bañan el área con las concentraciones de CO₂ esperadas en la Tierra en 2050. El experimento tiene como objetivo descubrir cómo los ecosistemas forestales se enfrentarán a la atmósfera cambiante de nuestro planeta, escribe Anna Gardner.

Imagen de apertura de Peter Miles

Los bosques, que cubren más del 30% de la biosfera terrestre, son esenciales para una gran cantidad de servicios de los ecosistemas. Uno de ellos es el secuestro de carbono de hasta un 20-30% de todo el CO₂ antropogénico. Desde la década de 1750, el CO₂ atmosférico casi se ha duplicado debido a una combinación de quema de combustibles fósiles (causando alrededor del 90% del aumento) y deforestación (responsable de alrededor del 10% del aumento).

Actualmente, la concentración de CO₂ en nuestra atmósfera es de alrededor de 407ppm, pero los modelos climáticos predicen que el CO₂ seguirá aumentando y superará con creces esta cifra en un futuro próximo [1]. Por lo tanto, comprender cómo responderá el entorno terrestre al rápido aumento de los niveles de CO₂ es vital para planificar cómo la sociedad puede adaptarse al cambio climático.

Maravilla del bosque

Ningún experimento de laboratorio, ni siquiera una serie infinita de tales experimentos, puede probar la respuesta de un ecosistema complejo como un bosque a los cambios en la composición atmosférica. Se requieren pruebas de todo el ecosistema para estudiar las respuestas a nivel de sistema. Aquí es donde entra en juego el 'bosque de ciencia ficción' de alta tecnología en el Instituto de Investigación Forestal de Birmingham (BIFoR). La instalación de enriquecimiento de carbono al aire libre (FACE) de BIFoR, que forma parte de la Universidad de Birmingham, está llevando a cabo una experimento al aire libre para exponer parches enteros e intactos de bosque caducifolio templado a las concentraciones de CO₂ que impregnarán el planeta alrededor de 2050.

Comparado con solo otra instalación a escala forestal en el mundo (EucFACE de la Universidad de Western Sydney en Australia [2]) y un paso adelante de las instalaciones FACE anteriores, construidas en campos agrícolas y en las que se plantaron árboles juveniles, BIFoR FACE se ha construido en bosque 'viejo crecimiento'. De esta manera, una comunidad de plantas y suelos existente en su propio entorno hidrológico y climático es el tema experimental.

Desde el borde de la carretera, la instalación parece un bosque típico británico, pero una vez que atraviesas las puertas, puedes ver que este no es un paseo por el bosque ordinario. La instalación de FACE ha sido "introducida de contrabando" en un bosque maduro de robles y avellanos en el corazón de Staffordshire, teniendo especial cuidado de no alterar el dosel del bosque existente y la delicada estructura del suelo.

Los experimentos FACE permiten que grandes áreas de ecosistemas estén expuestas a niveles enriquecidos de dióxido de carbono mientras se mantienen otros procesos bióticos y abióticos. Es esencialmente un experimento de laboratorio que se ha llevado al exterior y se ha aplicado no a una hoja, ni siquiera a un árbol, sino a media docena de árboles grandes, una docena de árboles más pequeños, cientos de plantas terrestres, decenas de miles de invertebrados y muchos miles de millones de microbios en el suelo. Desde arriba, estas llamativas estructuras de acero de 25 metros de altura, dispuestas en círculos, parecen sacadas de una película de ciencia ficción.

La instalación BIFoR FACE vista desde arriba, que muestra las torres de acero de 25 m de altura que bombean "aire enriquecido" en parcelas de bosque de 30 m de ancho. Imagen cortesía de Norbury Estate

En BIFoR FACE, estamos exponiendo áreas de bosques a concentraciones de CO₂ de aproximadamente 550 ppm, que es 150 ppm por encima de los niveles ambientales. Esta es la concentración de CO₂ esperada para mediados de siglo, por lo que estamos simulando efectivamente la atmósfera futura alrededor de estos árboles para estudiar cómo pueden responder.

Para hacer esto, el gas CO₂ se entrega a través de tuberías al bosque, se hace funcionar a través de ventiladores mezcladores para combinar el CO₂ con aire normal y se bombea a través de tuberías cilíndricas verticales como "aire enriquecido".

El experimento BIFoR FACE tendrá una duración mínima de 10 años, lo que es fundamental para el estudio de especies longevas como los robles. Esta instalación permitirá los muy necesarios experimentos del mundo real para mejorar nuestras proyecciones climáticas y evaluar los riesgos para los ecosistemas forestales y los servicios que brindan.

Este año marcó el segundo año de investigación experimental en FACE, con un trabajo multidisciplinario en cada capa del ecosistema forestal. Actualmente hay más de 20 proyectos de investigación ejecutándose simultáneamente, desde investigaciones de sistemas radiculares subterráneos y microbiología del suelo hasta comprender la fisiología de las hojas del dosel, pero queda mucho por estudiar.

El bosque se ha dividido en nueve parcelas experimentales circulares, cada una de 30 m de diámetro, que se agrupan en tres categorías. Las parcelas de tratamiento son áreas de bosques expuestos a niveles enriquecidos de dióxido de carbono (550 ppm). Las parcelas ambientales son áreas idénticas a las parcelas de tratamiento, con la misma infraestructura, pero las torres liberan aire no enriquecido de la misma manera que las parcelas de tratamiento liberan aire enriquecido. Finalmente, las parcelas de control son áreas de bosque dejadas a su estado natural que no contienen infraestructura más allá de las pasarelas para evitar la compactación del suelo. Estas parcelas actúan como controles sobre el efecto de construir la infraestructura en el bosque.

Los experimentos FACE requieren ingeniería a medida para garantizar un suministro estable de CO₂ elevado a las parcelas de tratamiento en las condiciones climáticas altamente cambiantes del Reino Unido. Para hacer esto, el software de control de procesos determina la cantidad y la dirección de la liberación de CO₂, respondiendo rápidamente a los cambios en la velocidad y dirección del viento, de modo que el CO₂ siempre se introduzca en el anillo en el lado contra el viento y en la cantidad justa para mantener la concentración objetivo. .

El bosque en sí ha sido completamente equipado con una gama de equipos científicos y sensores automáticos instalados para monitorear la forma y función del ecosistema. Inusualmente para un área de investigación forestal, la red eléctrica y las líneas de datos están disponibles en todo el sitio. Esto permite una gran automatización en las medidas, a las que, en muchos casos, se puede acceder de forma remota. Además de la investigación del trabajo de campo en las instalaciones de FACE, en la Universidad de Birmingham se llevan a cabo investigaciones de laboratorio sobre muestras recolectadas.

Una vista más cercana de una de las seis matrices FACE. Imagen cortesía de BIFoR

Una cabeza por las alturas

Con las enormes estructuras de un bosque y los dosel que sobresalen, es fácil sentirse empequeñecido e incluso aprensivo por su aparente quietud. Sin embargo, pronto se da cuenta de lo ocupados y vivos que están los ecosistemas forestales y de lo mucho que queda por descubrir sobre ellos.

Mi proyecto de doctorado consiste en estudiar la fisiología de robles de 150 años, específicamente su absorción de carbono bajo niveles elevados de CO₂, por lo que mi investigación se centra en la fotosíntesis y la transpiración. Estaré observando cómo la absorción de carbono puede cambiar diaria y estacionalmente, pero también cómo diferentes factores ambientales como la temperatura y la lluvia pueden afectar estos procesos.

Esto, de manera emocionante, requiere que tenga la cabeza en las nubes y los pies fuera del suelo con la mayor frecuencia posible. Utilizo un sistema especial de acceso mediante cuerdas al dosel que me permite pasar la mayor parte de mis días durante la temporada de crecimiento a 25 m de altura en la parte superior del dosel del roble.

Desde mi posición, disfruto especialmente las mañanas de primavera cuando los trepadores azules suben y bajan por los troncos y los pájaros carpinteros están ocupados martillando un árbol vecino. Sin embargo, a esta altura en el dosel, ves mucho más que solo árboles y pájaros, ves todas las capas del ecosistema trabajando juntas como una.

Mi trabajo de campo implica tomar medidas desde el amanecer hasta el atardecer, conocidas como muestreo diurno, desde la primavera hasta el otoño. Las medidas que tomo son instantáneas y no destructivas, en gran parte basadas en una pieza de equipo que se me ata cuando me suben al dosel. Utilizo una máquina de fotosíntesis portátil con una unidad analizadora de intercambio de gases y un cabezal que se adhiere cuidadosamente a una hoja para realizar las mediciones.

Esta tecnología de vanguardia calcula una amplia variedad de parámetros basados ​​en el movimiento de dióxido de carbono y agua dentro y fuera de la hoja. Estos incluyen tasas de fotosíntesis y transpiración y conductancia estomática. El instrumento también monitorea variables ambientales como temperatura, humedad y luz solar para interpretar los parámetros fotosintéticos. Puedo rastrear los cambios en la fisiología de las hojas a lo largo del día.

La estación meteorológica de BIFoR monitorea y registra datos meteorológicos. Combinado con mis mediciones, esto me permitirá observar las interacciones entre el enriquecimiento de CO₂ y los datos climáticos como la temperatura y los eventos meteorológicos.

He completado la recopilación de datos de mi primera temporada, por lo que pasaré el período de "hoja fuera" interpretando y analizando este conjunto de datos. (Lo mejor de estudiar árboles de hoja caduca es que te permiten tener un período de descanso para el trabajo de campo). Necesitaré al menos un conjunto de datos de otro año antes de poder comenzar a ver patrones sólidos en los resultados.

Después de muchos experimentos de enriquecimiento de CO₂ en laboratorios y en otras instalaciones de FACE, nuestra base de conocimientos se ha construido sobre cómo las plantas de cultivo y las plantaciones de árboles jóvenes pueden verse afectadas por el aumento de CO₂ atmosférico. Sin embargo, la respuesta en ecosistemas forestales complejos y maduros puede ser diferente, y BIFoR FACE es la única instalación en el hemisferio norte para abordar el impacto del cambio climático y ambiental en los bosques maduros.

Con respecto a mi investigación sobre la fisiología de las hojas, espero que el proceso de fotosíntesis se altere bajo niveles elevados de CO₂, pero que la respuesta variará a lo largo de la línea de tiempo del proyecto a más largo plazo. Hay muchos otros proyectos en BIFoR FACE, incluido el estudio de la fisiología de los insectos, la microbiología de los hongos y el desarrollo de las raíces, todos los cuales producirán datos esenciales para comprender el funcionamiento de nuestros futuros bosques maduros.

Trabajo futuro

El estudio de especies longevas como los robles requiere tiempo, por lo que la investigación en BIFoR FACE apenas ha comenzado. Durante los próximos años, la instalación generará grandes cantidades de datos de experimentos dentro del bosque y en los laboratorios, para ayudar a responder preguntas relacionadas con la incertidumbre de nuestros ecosistemas futuros tanto en el Reino Unido como a nivel mundial.

Puede seguir la investigación que se desarrolla en BIFoR en www.birmingham.ac.uk/bifor

Anna Gardner es estudiante de doctorado en la Universidad de Birmingham y su doctorado está financiado por John Horseman Trust. El experimento BIFoR FACE está financiado por donaciones de la Fundación JABBS, y la Universidad de Birmingham tiene otras instituciones y organizaciones colaboradoras.


Factores que afectan las tasas de fotosíntesis (parte 2): Comprensión de grado 9 para Biología IGCSE 2.20 2.23

En la publicación anterior sobre la fotosíntesis, revisaste cómo había cuatro factores ambientales que pueden afectar las tasas de fotosíntesis en una planta:

  • intensidad de luz
  • longitud de onda de luz
  • temperatura
  • concentración de dióxido de carbono

Esta publicación explicará los resultados de experimentos con Elodea en los que se altera un factor (la variable independiente) y los otros tres se mantienen exactamente iguales (variables de control)

Intensidad de luz

La variable independiente (intensidad de la luz) está en el eje xy la variable dependiente (número de burbujas por minuto) está en el eje y.

¿Cómo explicamos el patrón en este gráfico?

A medida que aumenta la intensidad de la luz, aumenta la tasa de fotosíntesis. Esto se debe a que una intensidad de luz más alta da más energía a los cloroplastos y, por lo tanto, pueden ocurrir más reacciones por segundo y la velocidad aumenta. Pero más allá del punto naranja en el gráfico, los aumentos en la velocidad se ralentizan hasta alrededor de 12 unidades de luz, agregar más luz no tiene ningún efecto en la velocidad. A estas altas intensidades de luz, algún otro factor es ahora el factor limitante en contraposición a la intensidad de la luz. Recuerde que el factor limitante es el factor en la oferta más escasa. Entonces, quizás más de 12 unidades de fotosíntesis de luz esté limitada por la concentración de dióxido de carbono. La única forma de encontrar el factor limitante es repetir el experimento con más dióxido de carbono y ver si la tasa es mayor por encima de las 12 unidades.

Longitud de onda de luz

Aunque este gráfico no es perfecto, muestra cómo varía la tasa de fotosíntesis a diferentes longitudes de onda de luz.

Las tasas de fotosíntesis alcanzan su punto máximo en las partes azul violeta y roja del espectro visible con una tasa mucho más baja en la luz verde. La razón de esto es que los pigmentos de clorofila no absorben bien la luz verde.

Concentración de dióxido de carbono

El patrón es similar a la relación de intensidad de luz. Cuando las concentraciones de dióxido de carbono son bajas, es el factor limitante para la fotosíntesis y, por lo tanto, aumentar la concentración aumentará la velocidad. A medida que el gráfico se nivela, algún otro factor es ahora el factor limitante, quizás la intensidad de la luz o la temperatura.

Temperatura

La temperatura es un factor que afecta la fotosíntesis debido a las enzimas. Muchas reacciones en la fotosíntesis son catalizadas por enzimas y todas las enzimas tienen una temperatura óptima.

Este patrón no se explica por factores limitantes. A bajas temperaturas, la velocidad es baja porque las enzimas y las moléculas del sustrato se mueven muy lentamente. Esto significa que hay pocas colisiones entre el sustrato y el sitio activo de la enzima. A medida que aumenta la temperatura, la velocidad aumenta a medida que hay más colisiones y se forman más complejos enzima-sustrato por segundo. Pero altas temperaturas desnaturalizar Enzimas: los enlaces que mantienen la enzima en su preciosa forma tridimensional se rompen y la molécula de la enzima se deshace. Por tanto, el sitio activo puede cambiar de forma o perderse como catalizador. Esto ralentiza la velocidad a una velocidad extremadamente baja.


¿Cómo afecta la concentración de CO₂ a la fotosíntesis? - biología

El propósito de este experimento fue determinar el efecto de la concentración de dióxido de carbono en la tasa de fotosíntesis en hojas de espinaca. Se cortaron pequeños discos circulares de las hojas de espinaca usando una perforadora estándar. Luego se prepararon soluciones de diferentes concentraciones de dióxido de carbono, 0,2%, 0,4%, 0,6%, 0,8% y 1,0%, y cada solución se extendió por igual entre cinco tazas. También había una solución de control que solo contenía agua. Luego, los gases que se encontraban dentro de las hojas se succionaron con una jeringa, utilizando una técnica específica para crear un vacío. Para cada solución de diferente concentración de dióxido de carbono, había cinco tazas de solución con diez discos de hojas por taza, por lo que había un total de 50 discos de hojas por concentración. A continuación, los vasos se expusieron a la luz durante 20 minutos y se midió cada minuto el número de discos que flotaban en cada vaso. Los resultados se calcularon encontrando la ET50 para cada concentración. El ET50 es el tiempo que tarda el 50% de los discos de las hojas en flotar y es un buen indicador de la tasa de fotosíntesis. Se planteó la hipótesis de que si se aumentaba la concentración de dióxido de carbono, también aumentaría la velocidad a la que se produce la fotosíntesis. La hipótesis nula era que la concentración de dióxido de carbono no tendría ningún efecto sobre la tasa de fotosíntesis. Los resultados del experimento apoyaron la hipótesis. Entonces, el experimento sugiere que existe una relación directa entre la concentración de CO2 y la tasa de fotosíntesis.


Plan de lección: Impacto del cambio climático en la fotosíntesis

Como un bachillerato o licenciatura en Ciencias Biológicas profesor, puede utilizar este conjunto de herramientas informáticas para ayudarle a enseñar fotosíntesis, factores que afectan la fotosíntesis, y el impacto de niveles crecientes de CO atmosférico2 y algunos factores relacionados con el clima sobre la fotosíntesis.

Este plan de lección permite a los estudiantes comprender el proceso de la fotosíntesis en las plantas y los diversos factores que influyen en él. Los estudiantes explorarán cómo los cambios en los factores relacionados con el clima, como el CO2 los niveles, la temperatura y la disponibilidad de agua pueden influir en la fotosíntesis, afectando así el crecimiento de las plantas y los rendimientos agrícolas. Una actividad de laboratorio práctica permitirá a los estudiantes evaluar el cambio en la tasa de fotosíntesis cuando CO2 cambios de concentración.

Por lo tanto, el uso de este plan de lecciones le permite integrar la enseñanza de un tema de ciencias climáticas con un tema central en Ciencias Biológicas.

Utilice este plan de lección para ayudar a sus alumnos a encontrar respuestas a:

  1. ¿Qué es la fotosíntesis?
  2. ¿Cuáles son las diferencias clave entre las plantas C3, C4 y CAM?
  3. ¿Cómo responden las plantas al cambio climático?
  4. Discutir el impacto del aumento de CO global2 niveles de fotosíntesis.
  5. ¿Está en riesgo la seguridad alimentaria mundial debido al cambio climático? Explicar.

Este es un plan de lección enviado por el maestro.

Plan de lecciones enviado por el maestro, Contribuido por: Dr. Aditi Kothari-Chhajer y Dr. Neeti Mehla, Departamento de Botánica, Sri Venkateswara College (Universidad de Delhi), Delhi.


Un proyecto de biología de nivel

Planeo investigar cómo diferentes factores afectan la tasa de fotosíntesis. Cambiaré los niveles de luz y CO2 y luego mediré la tasa de fotosíntesis.

Introducción

Este es un proyecto de biología de nivel A. Me ayudó a obtener una calificación A en biología hace muchos años. El proyecto completo se reproduce aquí para su referencia.

La tasa de fotosíntesis se ve afectada por una serie de factores, incluidos los niveles de luz, la temperatura, la disponibilidad de agua y la disponibilidad de nutrientes. Si se mejoran las condiciones que necesita la planta, la tasa de fotosíntesis debería aumentar.

La tasa máxima de fotosíntesis estará limitada por un factor limitante. Este factor evitará que la tasa de fotosíntesis se eleve por encima de cierto nivel incluso si se mejoran otras condiciones necesarias para la fotosíntesis. Este factor limitante controlará la máxima velocidad posible de la reacción fotosintética.

Por ejemplo, aumentar la temperatura de 10 ° C a 20 ° C podría duplicar la tasa de fotosíntesis, ya que las enzimas de la planta estarán más cerca de su temperatura de trabajo óptima. A medida que aumenta la temperatura, las moléculas de las células se moverán a un ritmo más rápido debido a la teoría cinética. Si la temperatura se eleva por encima de cierto nivel, la tasa de fotosíntesis disminuirá a medida que se desnaturalizan las enzimas de la planta. Por lo tanto, será más probable que se unan a las enzimas y reaccionen.

La cantidad de agua disponible para la planta afectará la tasa de fotosíntesis. Si la planta no tiene suficiente agua, los estomas de la planta se cerrarán y la planta se verá privada de CO & # 178. En condiciones normales de laboratorio, es difícil demostrar que el agua afecta directamente la fotosíntesis, a menos que se utilice un isótopo pesado para rastrear el camino del agua.

La clorofila es necesaria para la fotosíntesis. Esto se puede demostrar estudiando una hoja abigarrada. It is however very difficult to study how different levels of chlorophyll in the plant will affect it's photosynthesis rate. This is because in a variegated leaf the cells either contain chlorophyll or they don't.

Carbon dioxide concentration will directly affect the rate of photosynthesis as it is used in the photosynthesis reaction. It is also easy to change the amount of carbon dioxide that the plant receives.

Light is also directly used in the photosynthesis reaction and is easy to change in normal lab conditions. Carbon Dioxide and Light are the factors that I will change in the experiment as they are easy to change and measure.

  1. Elodea
  2. 20mm² syringe
  3. Capillary tubing
  4. Pararse
  5. Stopwatch
  6. Gobernante
  7. NaHCO³ Solution
  8. Bench lamp
  9. Agua destilada

I could measure the decrease in the substances needed for photosynthesis, such as how much the amount of CO2 decreases over time. This is however difficult in normal lab conditions. I will instead measure how one of the products of photosynthesis (oxygen) increases over time. I am planning to use the following method for my experiment.

  1. The apparatus is set up as below with the syringe full of the 0.01M solution of NaHCO3 solution. Two marks 10cm apart are made on the capillary tubing.
  2. The syringe is placed 0.05m away from the lamp.
  3. Using the syringe plunger the meniscus of the NaHCO3 is set so that it is level with the first mark.
  4. A stopwatch is then started. The meniscus should gradually move down the capillary tube as the elodea produces oxygen as a by-product of photosynthesis. As the oxygen is produced it increases the pressure in the syringe and so the meniscus is pushed down the tube.
  5. When the meniscus reaches the level of the bottom mark the stopwatch should be stopped and the time should be noted in a table such as the one below.

The light intensities have been worked out using the following equation

Light Intensity = 1 / Distance² (m)

6. Using the same piece of elodea and the same distance between the lamp and the syringe the experiment (steps 1 to 5) should be repeated for the other concentration of NaHCO3.
7. The experiment (steps 1 to 6) should then be repeated at each different distance between the syringe and the light for all the NaHCO3 concentrations. The remaining distances are 0.05m, 0.06m, 0.07m, 0.08m, 0.1m, 0.2m, 0.3m, and 0.5m.
8. The entire experiment should then be repeated three times in order to obtain more accurate data and to get rid of any anomalies that may occur in a single experiment.

Measuring the volume of oxygen is more accurate than counting the number of bubbles produced as each bubble could be a different size. In order to make this experiment as accurate as possible a number of steps must be taken.

  • The experiment should be carried out in darkness with only the light from the bench lamp reaching the elodea.
  • The same piece of elodea should be used each time in order to make sure that each experiment is being carried out with the same leaf surface area.
  • The amount of NaHCO3 solution should be the same for each experiment. 20mm² should be used each time.
  • The lamp should be at the same height for each experiment. It should be level with the syringe each time.
  • The distance should be measured from the front of the lamp to the syringe. Although taking these steps will make the experiment more accurate, it's accuracy is still limited by several factors.
  • Some of the oxygen will be used for photosynthesis by the plant.
  • Some of the oxygen will dissolve into the water.

From these recorded times I will work out the rate of the reaction using the following equation.

Rate Of the Reaction = 1 / Time (s)

Using these rates I plan to plot a graph of the rate of reaction against light intensity.

Light

I predict that if the light intensity increases the rate of the reaction will increase at a proportional rate until a certain level is reached, the rate of increases will then go down. Eventually a level will be reached where increasing the light intensity will have no more effect on the rate of reaction as there is some other limiting factor.

Light is needed for photosynthesis in plants. When chloroplasts in the leaf's cell are exposed to light they synthesise ATP from ADP. Oxygen is produced as a by-product of the photosynthesis reaction. Therefore increasing the concentration of light will increase the amount of ATP being synthesised from ADP and so more oxygen will be released as a by product.

NaHCO3

I predict that as the concentration of NaHCO3 increases the rate of the reaction will increase at a proportional rate. Eventually increasing the NaHCO3 concentration more will have no effect as other limiting factors will be limiting the rate of photosynthesis. Carbon dioxide is needed for the photosynthesis reaction. It is used to make the organic products of photosynthesis. If the elodea is able to absorb more CO2 then the rate of photosynthesis will increase as the plant is able to make more of the organic compounds. The plant is given CO2 in the form of NaHCO3.

Pooled results from the group were used. They were taken over a 2 day period.

Molarity of NaHCO3
Light Intensity 1/d² (m) 0.00
(Distilled water)
0.01 0.02 0.05 0.07 0.1
400 3571 1666 1099 523 200 243
278 1670 5183 988 600 375 262
204 4998 4485 1175 1005 473 351
156 5590 2300 1770 1445 621 550
100 9990 3150 2900 2552 1224 645
25 4762 3984 2850 1640 1408
11 5945 4348 3780 2830 2564
4 16480 11904 5196 6578 3226

Using these results I worked out the rate

Rate Of the Reaction = 1 / Time(s) x 1000

The rate was multiplied by 1000 to make the numbers easier to handle.

Molarity of NaHCO3
Light Intensity 1/d² (m) 0.00
(Distilled water)
0.01 0.02 0.05 0.07 0.1
400 0.28 0.60 0.91 1.91 5.00 4.12
278 0.60 0.19 1.01 1.67 2.67 3.82
204 0.20 0.22 0.85 1.00 2.11 2.85
156 0.18 0.43 0.56 0.69 1.61 1.82
100 0.10 0.32 0.34 0.39 0.82 1.55
25 0.21 0.25 0.35 0.61 0.71
11 0.17 0.23 0.26 0.35 0.39
4 0.06 0.08 0.19 0.15 0.31

A graph of the rate of reaction against light intensity was drawn. It shows how the amount of CO2 and light affect the rate of photosynthesis. Lines of best fit were drawn for each CO2 concentration to make up for any inaccuracy in any individual result. The line of best fit gives a good picture of how the overall rate of reaction is affected by the light and CO2.

I will analyse the results for how the amount of light and CO2 affects the rate of photosynthesis.

My prediction that the rate of photosynthesis would go up if the light intensity and NaHCO3 levels were increased proved correct. As the elodea absorbed the light and CO2 it produced oxygen gas which increased the pressure in the syringe. This pushed the air bubble in the capillary tube down. The chloroplasts produce ATP and reduce NADP to NADPH2 when exposed to light. It is at this stage of the reaction that oxygen is produced as a waste product.

As predicted when the light intensity increases so does the rate of photosynthesis. I predicted that a level would be reached where increasing the light intensity would have no more effect on the rate of reaction as there would be some other limiting factor which limits the rate of the reaction. The rate increases at a steady rate as the light intensity increases until near the end of each line where the rate of increase decreases. This is either because the photosynthesis reaction has reached it's maximum rate of reaction or another factor is limiting the rate. As 6 different CO2 concentrations were used I can see that the first five reactions are not occurring at their maximum rate as there is the 0.1M NaHCO3 rest which is occurring at a faster rate then the other 5. The photosynthesis reactions of the other five test must therefore be limited by the concentration of CO2 to the plant.

As predicted when the NaHCO3 concentration is increased the plant in able to get more CO2 which causes the rate of reaction to go up. I predicted that once the NaHCO3 had been raised above a certain level increasing the rate further would have no effect as there would be other limiting factors limiting the rate of the reaction. As the NaHCO3 concentration in the water was increased the rate of photosynthesis was able to go up. The plant therefore made more oxygen as a waste product. At a NaHCO3 concentration of 0.1M once the light intensity gets above 300 the rate of reaction slows down very quickly. This could be because photosynthesis is occurring at it's maximum possible rate or because another limiting factor is limiting the rate of reaction.

Distilled Water

With the distilled water the rate of reaction went up from 0.1 to 0.4 when the light intensity was increased from 100 to 400. This is a 4 times rise which is quite large. The curve on the graph does however level out quite soon showing that the rate is being limited by the lack of NaHCO3 in the water.

0.01M NaHCO3

At a light intensity of 4 the rate is 0.06 but this rises to 0.6 when the light intensity is brought up to 400. The curve is very shallow and levels off towards a light intensity of 350 - 400.

0.02M NaHCO3

The amount of NaHCO3 is double that of the 0.01M NaHCO3 experiment. The rate also finishes off twice that of the 0.01M experiment. This would surgest that there was a directly proportional relationship between the amount of NaHCO3 and the rate of reaction.

0.05M NaHCO3

The curve for the 0.05M NaHCO3 is steeper than the previous curves. The rate rises to 1.9 at a light intensity of 400.

0.07M NaHCO3

The 0.07M NaHCO3 test produces a line which is steeper than all the previous curves. The plant is using the extra CO2 to photosynthesise more. As the plant has more CO2 the limiting factor caused by the lack of CO2 is reduced. This test did produce a big anomaly. The rate for a light intensity of 400 is 5. By following the line of best fit I can see that this result should be more like 3.5. The elodea for this test was very close to the light source. It is possible that it had been left here for a while which caused the lamp to heat the elodea up. This would have increased the rate of reaction of the plant's enzymes which would have increased the photosynthesis rate.

0.1M NaHCO3

The 0.1M NaHCO3 produced the steepest line. Near the end of the line it looks as if the rate of reaction is hit by another limiting factor. The line goes up steadily but then between a light intensity of 300 and 400 levels off very quickly. This would surgest that at a 0.1M NaHCO3 is sufficient for the plant to photosynthesise at it's maximum rate with it's current environmental conditions. Increasing the NaHCO3 concentration after this level would therefore have no effect unless the next limiting factor was removed.

The fact that the curve levels off so quickly indicates that there is another limiting factor limiting the photosynthesis. It could be temperature. These tests are being carried out at room temperature so the temperature would have to be raised another 15ºC before the enzymes in the plant's cells were at their optimum working temperature. More tests could be done by using water that was at a higher temperature to see what effect this would have on the photosynthesis rate. It is however impossible to raise the plant's temperature without affect other factors. For instance the actual amount of oxygen released by the plant is slightly more than the readings would surgest as some of the oxygen would dissolve into the water. At a higher temperature less oxygen would be able to dissolve into the water so the readings for the photosynthesis rate could be artificially increased.

It is also possible that the photosynthetic reactions in the plant are occurring at their maximum possible rate and so can not be increased any more.

The light is probably not a limiting factor as all but one of the curves level off before the maximum light intensity of 400 is reached. The maximum light intensity that the plants can handle is therefore just below 400.

Water will not be a limiting factor as the plants are living in water. They therefore have no stomata and absorb all their CO2 by diffusion through the leaves.

The accuracy of this experiment is limited by a number of factors.

  1. Some of the oxygen give off is used for respiration by the plant.
  2. Some of the oxygen dissolved into the water.
  3. Some was used by small invertebrates that were found living within the pieces of elodea.
  4. The higher light intensities should be quite accurate but the smaller light intensities would be less accurate because the light spreads out. the elodea will also get background light from other experiments.
  5. The lights are also a source of heat which will affect the experiments with only a small distance between the light and the syringe. this heating could affect the results.
  6. Using the same piece of elodea for each experiment was impractical as the elodea's photosynthesis rate decreased over time. By using a different piece of elodea for each experiment did create the problem of it being impossible for each piece to have the same surface area.
  7. As the tests took place over a two day period there will be some inaccuracy caused by factors such as temperature. There was no practical way for the long tests to be kept at a totally constant temperature for the two day period and they will probably have cooled down at night and then warmed up in the day leading to a slight inaccuracy.

This experiment could be improved in a number of ways.

  1. It could be repeated more times to help get rid of any anomalies. A better overall result would be obtained by repeating the experiment more times because any errors in one experiment should be compensated for by the other experiments.
  2. Each person should have done their experiments in a different room to cut out all background light.
  3. All the experiments should be done sequentially.
  4. A perspex screen could have been placed between the light and the syringe to reduce any heating effect that the light may have.
  5. The experiment could have been carried out with higher NaHCO3 to see if increasing the concentration would increase the rate of photosynthesis, or if a concentration of 0.1M NaHCO3 produces the maximum rate of photosynthetic reaction.

Descargo de responsabilidad

This is a real A-level school project and as such is intended for educational or research purposes only. Extracts of this project must not be included in any projects that you submit for marking. Doing this could lead to being disqualified from all the subjects that you are taking. You have been warned. If you want more help with doing your biology practicals then have a look at 'Advanced Level Practical Work for Biology' by Sally Morgan. If you want more detailed biology information then I'd recommend the book 'Advanced Biology' by M. Kent.

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This entry was posted on Tuesday, June 3rd, 2008 at 8:14 pm and is filed under Life. You can follow any responses to this entry through the RSS 2.0 feed. You can leave a response, or trackback from your own site.


Métodos

Growth chamber experiments

We bought soybean seeds from the Wotu seed company in Hebei Province of China. We grew three plants in each pot (30 cm diameter × 50 cm long), then set up five pots in each of the seven walk-in environmental growth chambers for 90 days CO2 treatment, where the CO2 concentration was regulated to ambient concentration (400 ppm) or elevated concentrations (600, 800, 1000, 1200, 1400 and 1600 ppm). The ambient and elevated CO2 concentrations within the chambers were maintained through a CO2 tank containing high purity CO2 gas (99.99%) to avoid any hurt or pollution on winter wheat plants. All of the seven growth chambers were maintained with the same other environmental factors including relative humidity of 65%, photosynthetic photon flux density (PPFD) of 1000 μmol m − 2 s − 1 , temperature of 25/21 °C (day/night), and 12-h photoperiod for the 90 days treatment. These winter wheat plants were fertilized with half-strength Hoagland’s solution twice weekly (150 mL per pot) and irrigated once daily with plain tap water (200 mL per pot) during the establishment and treatment periods of soybean plants under elevated CO2 concentraciones.

Measuring leaf gas exchange

We performed the measurements of leaf gas exchange at the end of the CO2 treatment period. We randomly selected one fully expanded leaf from each pot for leaf gas exchange measurement (norte = 5) with a portable photosynthesis system (LI-6400XT LICOR, Inc.). These selected leaves were firstly equilibrated at the corresponding growth CO2 levels with saturating PPFD of 1500 μmol photon m − 2 s − 1 and growth temperature of 25 °C. The portable photosynthesis system automatically controlled the CO2 concentrations in the cuvette using an injector system combined with a CO2 mixer. All of the measurements on leaf gas exchange were performed with the vapor pressure deficit (VPD) lower than 1.5 kPa to avoid moisture limitation. Then, the photosynthesis vs intercellular CO2 (Anorte-CI) curves were measured at cuvette chamber CO2 of 50, 100, 150, 200, 300, 400, 600, 800, 1000, 1200, 1400, and 1600 ppm. Datos de Anorte-CI curves were used to compare treatment effects on the light-saturated net photosynthetic rates (Anorte) at ambient or elevated CO2 of their growing condition. Anorte estimation method was used to obtain the maximum carboxylation rate of Rubisco (Vcmax), and the maximum capacity of electron transport mediated ribulose bisphosphate (RuBP) regeneration (Jmax) for each observed Anorte-CI curva. Meanwhile, stomatal conductance (GRAMOs), intercellular CO2 concentraciónCI), transpiration rate (Tr), and dark respiration rate (RD) were also determined with the portable photosynthesis system (LI-6400XT LICOR, Inc.). In addition, the leaf-level water use efficiency (WUE) was determined by the values of the net photosynthetic rate (Anorte) and transpiration rate (Tr) according to the formula WUE = Anorte / Tr.

Measuring morphological traits of individual stoma and spatial distribution pattern of stomata

We randomly selected five fully expanded ear leaves at the heading stage in each of the ambient and elevated CO2 concentration plots to determine the stomatal characteristics. We sampled impressions of stomata with colorless nail polish from the middle section of the adaxial and abaxial leaf surfaces. Firstly, the adaxial and abaxial leaf epidermis were carefully cleaned with degreased cotton balls and then smeared with nail varnish from the mid-area between the leaf edge and the central vein for half an hour. The thin film with stomatal impression (approximately 5 mm × 15 mm) was peeled off from the leaf surface and mounted on a glass slide, and immediately covered with a cover slip and lightly pressured with a fine-point tweezer [47, 63]. We photographed the stomatal features with a microscope (DM2500, Leica Corp, Germany) equipped with a digital camera (DFC 300-FX, Leica Corp, Germany), and then analyzed thirty separate fields of 0.16 mm in each leaf section. We also combined and counted the stomata on each surface for calculating stomatal density (SD) of the adaxial and abaxial surface, respectively [47]. Moreover, we randomly selected six digital photographs of the adaxial and abaxial surfaces to measure the stomatal length (SL), stomatal width (SW), stomatal area (SA) and stomatal perimeter (SP) using AutoCAD 2010 software. In addition, we calculated stomatal shape index (SSI), which is calculated by the function that shape index= ( frac>>< mathrm> imes 100\% ) , where SA is the stomatal area and SP is the stomatal perimeter. The stomatal area index (SAI) is defined as the total stomatal area per unit leaf area calculating as stomatal average density × stomatal area per stoma × 100%. In addition to stomatal density and pore traits, we also characterized the spatial distribution pattern of stomata for each image by digitizing the stomatal positions into a shape file in GIS with the ArcMap software [47]. The spatial distribution pattern of stomata on leaves was quantified using the Ripley’s K-function with generating the x and y coordinates of stomata for each image in GIS and then calculating the Lhat (d) value (the transformed K value) based on these stomatal coordinates using the R statistic software. We compared the Lhat (d) values at different scales (distances) for detecting the spatial distribution pattern of stomata with the upper and lower boundaries generated by the 95% confidence level with the Monte Carlo simulations of 100 replicates [47, 76]. In the current study, we only reported the spatial distribution patterns of stomata on the middle section of the leaves due to the large number of stomatal images of winter wheat leaves.

We snapped three leaf pieces (2 mm × 2 mm) from the middle section of each leaf and fixed them with 2.5% (v/v) glutaraldehyde (0.1 M phosphate buffer, pH 7.0) to visualize the changes in stomatal morphology among different CO2 concentraciones. Firstly, we washed these leaf samples several times with buffer and fixed them in 1% (v/v) osmium tetroxide for three hours and these samples were dehydrated with an ethanol series. Then, these leaf samples were carefully coated with gold in a high-vacuum evaporation unit. Finally, we examined and photographed the morphological traits of stomata with a scanning electron microscopy (FEI Corp, USA).

Measuring leaf anatomical structures

Changes in the leaf internal anatomy of the winter wheat plants exposed to different CO2 concentrations were examined with leaf cross-sections under a light microscopy [77]. These images of leaf cross-sections were collected from the middle section of leaves to observe and measure leaf anatomical features using Image J software (NIH, USA). We estimated leaf mesophyll thickness between epidermal layers at five points in each cross-section [78]. We also randomly selected 20 clear palisade layer cells and 20 sponge layer cells from each leaf cross-section image to measure cell length, cell width, cell area, and cell perimeter with an Auto CAD software.

Analyzing leaf non-structural carbohydrates and nitrogen

We collected leaf samples from each pot as a replicate (norte = 5 pots) for analyzing the non-structural carbohydrates. These sampled leaves were dried with an oven at 75 °C for 48 h to consistent weight, and then these samples were ground to fine powder for spectrophotometrically analyzing glucose, fructose, sucrose, and starch with a glucose kit [79]. Similarly, we also sampled plant tissues from each pot (n = 5 pots) for analyzing the total carbon (C) and nitrogen (N) in different plant tissues (leaf, stem, and root) with an elemental analyzer [80]. All of the analyses were expressed on a percentage dry matter basis.

Analyzing data

We used the one-way ANOVA to analyze the effects of CO2 on the stomatal traits, soluble sugar and starch concentrations, carbon and nitrogen contents, as well as morphological and anatomical features. Two-way ANOVA was employed to test the effects of CO2 concentration and leaf surface position (abaxial vs. adaxial) on the morphological traits of stomata with statistically significant differences at pag < 0.05 level. We also employed linear and non-linear regressions for estimating the relationships between CO2 concentration and other variables. The raw data from the leaf photosynthesis measurements were processed in Excel spreadsheets where the non-linear Anorte-CI curve fitting was performed [81]. The net assimilation rate (Anorte) versus intercellular CO2 concentraciónAnorte-CI curve), was fitted to estimate the maximum carboxylation rate (Vcmax), maximum electron transport rate (Jmax) based on the measurements of Anorte-CI curvas. In addition, linear and non-linear (quadratic equations) regressions were employed to examine the relationships between CO2 concentration and other variables.


Ver el vídeo: Cómo afecta la temperatura y la concentración de CO2 a la fotosíntesis (Julio 2022).


Comentarios:

  1. Gukinos

    Estoy de acuerdo, mensaje útil

  2. Flannagain

    The double understood as something

  3. Tucage

    De acuerdo, esto tendrá una idea diferente solo por el camino

  4. Korfa

    Es simplemente una gran idea



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