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16.5G: La simbiosis del nódulo leguminosa-raíz - Biología

16.5G: La simbiosis del nódulo leguminosa-raíz - Biología



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Las legumbres tienen una relación simbiótica con bacterias llamadas rizobios, que crean amoníaco a partir del nitrógeno atmosférico y ayudan a la planta.

Objetivos de aprendizaje

  • Evaluar la simbiosis de leguminosas y bacterias fijadoras de nitrógeno.

Puntos clave

  • Los rizobios normalmente viven en el suelo, pero cuando hay poco nitrógeno en el suelo, las legumbres liberan flavonoides que le indican a los rizobios que la planta está buscando bacterias simbióticas.
  • Cuando se expone a los flavonoides, los rizobios liberan factor de nodulación, que estimula a la planta a crear pelos radiculares deformados. Luego, los rizobios forman un "hilo de infección" que les permite ingresar a las células de la raíz a través de los pelos de la raíz.
  • Una vez que los rizobios están dentro de las células de la raíz, las células de la raíz se dividen rápidamente y forman un nódulo.
  • Los rizobios crean amoníaco a partir del nitrógeno del aire, que la planta utiliza para crear aminoácidos y nucleótidos. La planta proporciona azúcares a las bacterias.

Términos clave

  • Factor de modulación: Moléculas señalizadoras producidas por bacterias conocidas como rizobios durante la iniciación de nódulos en la raíz de las leguminosas. Se forma una simbiosis cuando las legumbres absorben las bacterias.

Legumbres y sus bacterias fijadoras de nitrógeno

Muchas legumbres tienen nódulos en las raíces que albergan bacterias simbióticas fijadoras de nitrógeno llamadas rizobios. Esta relación es particularmente común en condiciones de nitrógeno limitado. Los rizobios convierten el gas nitrógeno de la atmósfera en amoníaco, que luego se usa en la formación de aminoácidos y nucleótidos.

Los rizobios normalmente viven en el suelo y pueden existir sin una planta huésped. Sin embargo, cuando las plantas de leguminosas se encuentran en condiciones de bajo nitrógeno y quieren formar una relación simbiótica con los rizobios, liberan flavinoides en el suelo. Los rizobios responden liberando el factor de nodulación (a veces llamado simplemente factor de asentimiento), que estimula la formación de nódulos en las raíces de las plantas. La exposición al factor nod desencadena la formación de pelos radiculares deformados, que permiten que los rizobios entren en la planta. Los rizobios luego forman un hilo de infección, que es un tubo intercelular que penetra en las células de la planta huésped, y las bacterias luego ingresan a las células de la planta huésped a través del pelo de la raíz deformado. Los rizobios también pueden ingresar a la raíz insertándose entre las grietas entre las células de la raíz; este método de infección se llama entrada de grieta. Las bacterias ingresan a las células de la raíz desde los espacios intercelulares, también usando un hilo de infección para penetrar las paredes celulares. La infección desencadena una rápida división celular en las células de la raíz, formando un nódulo de tejido.

La relación entre una leguminosa huésped y los rizobios es simbiótica, lo que proporciona beneficios a ambos participantes. Una vez que los rizobios se han establecido en el nódulo de la raíz, la planta aporta carbohidratos en forma de malato y succinato, y los rizobios aportan amoniaco para la formación de aminoácidos. Muchas legumbres son cultivos agrícolas populares específicamente porque requieren muy poco fertilizante: sus riziobios fijan nitrógeno para ellas. Si se usan correctamente, algunas legumbres pueden incluso servir como fertilizante para cultivos posteriores, uniendo los restos de nitrógeno de la planta en el suelo.


Correlaciones entre la vía del ascorbato-glutatión y la efectividad en los nódulos de las raíces de las leguminosas

Los nódulos de las raíces de las leguminosas utilizan la vía del ascorbato-glutatión para eliminar el H nocivo2O2. En el presente estudio. Se compararon nódulos efectivos e ineficaces de soja y alfalfa con respecto a esta vía. Los nódulos efectivos tenían una mayor actividad de las 4 enzimas (ascorbato peroxidasa, EC 1. 11. 1. 11: monodehidroascorbato reductasa, EC 1. 6. 5. 4: deshidroascorbato reductasa, EC 1. 8. 5. 1: y glutatión reductasa, EC 1. 6. 4. 2). La concentración de tripéptidos de tiol (principalmente homoglutatión) fue de aproximadamente 1 mMETRO en nódulos efectivos, un nivel de 3 a 4 veces mayor que en nódulos ineficaces. Los nódulos efectivos contenían niveles más altos de NAD +. NADP + y NADPH. pero no de NADH o ascorbato. La mayor capacidad de captación de peróxido en nódulos efectivos en comparación con nódulos ineficaces enfatiza el importante papel protector que esta vía puede desempeñar en los procesos relacionados con la fijación de nitrógeno.


Selección impuesta por leguminosas para rizobios simbióticos más eficientes

La agricultura podría reducir los costos económicos y ambientales de los fertilizantes nitrogenados (N) al depender más del N atmosférico absorbido (fijado) por las bacterias rizobios en los nódulos de las raíces de las leguminosas. Sin embargo, es posible que solo aumentar la fijación de N actual no ayude, porque muchos nódulos están ocupados por rizobios con altos costos de carbono (C) en relación con el N fijo. Dada esta baja eficiencia, una mayor inversión de la planta en nódulos puede disminuir los rendimientos (1). Incluso si inoculamos rizobios más eficientes, la evolución puede favorecer a los mutantes que desvían más recursos de la fijación de N a su propia reproducción (2). ¿Podríamos, en cambio, cultivar leguminosas que favorezcan preferentemente la reproducción y la liberación en el suelo de los rizobios más eficientes en sus nódulos? Si es así, ¿en qué medida beneficiaría esto a los cultivos futuros que se cultiven en el mismo suelo? En PNAS, Westhoek et al. (3) presentar modelos y resultados convincentes que amplían nuestra comprensión de la selección impuesta por el anfitrión entre rizobios que difieren en eficiencia. Sus métodos podrían ayudar a los fitomejoradores a “seleccionar leguminosas que discriminen mejor entre cepas” (3). Aunque sus resultados también son relevantes para cuestiones más amplias sobre la evolución de la cooperación, este comentario se centrará en cuestiones relacionadas con la aplicación sugerida.

Los modelos anteriores mostraron que, sin la selección impuesta por el hospedador, las cepas de rizobios que invierten algo en la fijación de N tendrían menor aptitud que las cepas competidoras en las mismas plantas que asignan recursos solo a su propia reproducción. La corrección de las cepas solo tendría una mayor aptitud si los anfitriones imponen "sanciones" que reducen la aptitud a las cepas menos beneficiosas (2). Todas las leguminosas analizadas parecen reducir la asignación a nódulos no fijadores (4 ⇓ - 6), aunque la asignación disminuida puede no siempre limitar la reproducción de los rizobios (7). La mayoría …


Simbiosis de nódulos de raíces de leguminosas: una historia en evolución en biología y biotecnología

La evolución de la fijación biológica de nitrógeno es fundamental para la evolución de la vida en la tierra. El nitrógeno es un componente esencial de las proteínas y los ácidos nucleicos y su disponibilidad restringida para los organismos vivos ha sido a menudo un factor importante que limita el crecimiento. A pesar de la abrumadora abundancia de N2 gas en la atmósfera, el di-nitrógeno es químicamente inaccesible para la mayoría de las formas de vida. Para su crecimiento y metabolismo, la mayoría de los organismos utilizan las formas "fijas" de nitrógeno, ya sea como amonio (NH4 +) o como nitrato (NO3 -), o derivados de los mismos. Sin embargo, la principal aportación al ciclo global del nitrógeno es a través del proceso reductivo de fijación biológica de nitrógeno que convierte el N atmosférico2 en amoniaco (NH3). Este proceso evolucionó en bacterias y / o arqueas hace más de 2.500 millones de años, cuando el planeta aún tenía una atmósfera en reducción. Hoy en día, la fijación biológica de nitrógeno todavía está restringida a las bacterias y arqueas. La simbiosis del nódulo de la raíz de la leguminosa permite que la planta huésped se beneficie directamente de la asociación con las bacterias del suelo, denominadas colectivamente rizobios, que fijan el nitrógeno como endosimbiontes.


16.5G: La simbiosis del nódulo leguminosa-raíz - Biología

ISSN: 0973-7510

ISSN electrónico: 2581-690X

La simbiosis en plantas leguminosas es una investigación en constante evolución, ya que los factores que inician, regulan y logran la compleja relación entre la planta y los microorganismos son muy dinámicos. Rhizobium es un simbionte común en las leguminosas que a lo largo del proceso evolutivo ha sufrido múltiples manifestaciones fenotípicas y genotípicas. La especificidad del cultivo basada en la combinación compatible de planta y rizobio es, por supuesto, el concepto moderno en la investigación avanzada de biofertilizantes. Sin embargo, los biofertilizantes no se están considerando como un reemplazo de los fertilizantes sintéticos, sino simplemente como una alternativa a los fertilizantes químicos. Es claramente evidente tanto desde el punto de vista del uso como del rendimiento que los biofertilizantes no son la prioridad de las comunidades agrícolas. En este artículo de revisión se propone una enmienda fundamental seria en la investigación de biofertilizantes en nombre de la especificidad geográfica. Explorar la combinación natural de rizobios y leguminosas con respecto a la geografía y reinocular en la misma región geográfica es el dogma central del concepto. El rizobio de una geografía podría ser sensible a otras geografías aunque el cultivo siga siendo el mismo. Por lo tanto, se propone una nueva consideración en la investigación de biofertilizantes, que se presenta e ilustra en esta revisión para brindar más información sobre la especificidad biogeográfica.

Rhizobium, simbiosis, geoespecificidad, leguminosas

Los microbios que interactúan con las plantas varían en la naturaleza de la relación que establecen con sus huéspedes. Por ejemplo, los microorganismos patógenos establecen interacciones que pueden perjudicar gravemente el desarrollo / supervivencia de los huéspedes susceptibles. A diferencia de las bacterias patógenas, las bacterias simbióticas, como los rizobios, son beneficiosas para sus huéspedes. Los rizobios, las bacterias del suelo, interactúan simbióticamente con las leguminosas formando nódulos fijadores de nitrógeno 1. El proceso se inicia en la raíz, comenzando con el intercambio de moléculas de señal entre el huésped y el microbio 2. Luego invade la planta formando hilos de infección. La iniciación comienza desde los extremos del cabello rizado de la raíz y crece hacia la corteza de la planta 3. Ubicadas justo en frente de estos hilos en crecimiento se encuentran las células corticales internas. La desdiferenciación de estas células conduce a la inducción del primordio del nódulo. Además, la actividad del meristemo del nódulo se inicia en el lado exterior del primordio, lo que conduce a un mayor crecimiento del nódulo 4.

El proceso de fijación de nitrógeno ocurre naturalmente mediante el cual el nitrógeno atmosférico se convierte en amoníaco (una forma fácilmente disponible para las plantas) con la ayuda de la enzima nitrogenasa 5. Las bacterias presentes dentro de los nódulos ayudan a fijar este nitrógeno y el proceso da como resultado una interacción compleja entre la planta huésped y los rizobios. Se ha demostrado que este mutualismo es ventajoso tanto para el huésped en el que las plantas proporcionan a las rizobacterias carbono como fuente y la energía necesaria para su crecimiento y funciones y los microbios, a su vez, proporcionan nitrógeno reducido al huésped en forma de amonio 6 . Este proceso de nodulación y fijación de nitrógeno requiere varias bacterias rizobios, así como genes simbióticos para una simbiosis eficaz entre el huésped y los microbios. Los genes rizobianos presentes en las rizobacterias desempeñarán un papel importante en el desarrollo de nódulos y el metabolismo bacterioide. Algunos de ellos, los genes "nod, nol, noe" implican la nodulación, "nif, fix" para la fijación de nitrógeno, y los otros genes vegetales que se expresan en el tejido de la raíz son los genes nodulin 7.

Una característica notable de los simbios de leguminosas-rizobios es una característica muy específica que puede ocurrir tanto en las etapas inicial como final, como la infección bacteriana y la fijación de nitrógeno, respectivamente.

Se encontró que las especies de cultivos domesticados tienen una mayor especificidad, es decir, menos simbiontes compatibles que sus contrapartes silvestres 8. Tales limitaciones podrían reducir el rendimiento en condiciones en las que no se dispone de cepas favorables. Este conocimiento sobre el control genético de la especificidad simbiótica ayudaría a manipular los factores genéticos clave que controlan la interacción y mejoraría el potencial agronómico de la simbiosis del nódulo de la raíz. Por lo tanto, la presente revisión dará una breve descripción de los diversos factores que explican esto para la especificidad simbiótica y demostrará que los nódulos ocupan un nicho competitivo para la acomodación microbiana.

Revisar
Interacción flavonoide-NodD
En el curso temprano de la simbiosis leguminosa-rizobios, las leguminosas producen flavonoides, que se difunden a través de la membrana bacteriana dando como resultado la activación de genes de nodulación (nod). Estos genes codifican enzimas que producen factores Nod bacterianos, iniciando así un desarrollo simbiótico para la mayor parte de las leguminosas 9. Una vez que se inicia la simbiosis, se produce el proceso de transcripción fomentando este mutualismo. El flavonoide activa las proteínas bacterianas (NodD) pertenece a la familia LysR de reguladores de la transcripción que median en esta transcripción de los genes nod. Estos genes NodD se unen a las cajas nod (motivos de ADN), que se encuentran en la región promotora 10 de los genes nod.

Broughton y Peck, et al. demostraron que estos NodD de grupos rizobianos responden de manera diferente a diferentes flavonoides 11,12. En vista del hecho de que las legumbres producen varios tipos de flavonoides, los genes nod que están regulados por NodD responderán a los flavonoides específicos en una etapa temprana de simbiosis. Por ejemplo, mutaciones en el nodD de R. leguminosarumbv. trifoli resultados extensión del rango de hospedadores debido a la expresión de genes nod con inductores de flavonoides que generalmente están inactivos en la naturaleza 13. Sinorhizobiummeliloti y la expresión mutada de nodD de S. meliloti fue explicado en Peck et al. 12 investigación. En adelante se establece que la expresión del gen nod inducida por flavonoides depende de la fuente de NodD.

Determinantes de la especificidad
Factores de cabeceo
El proceso de nodulación en la mayor parte de las plantas leguminosas se produce mediante la producción de factores Nod. Por el contrario, las bacterias fotosintéticas nodulan sin producir factores Nod, debido a la ausencia de genes Nod 14. Los factores Nod poseen una estructura principal llamada oligosacárido de N-acetil glucosamina con una cadena grasa en el extremo no reductor que es similar en diferentes rizobios pero varía en tamaño y saturación, incluyendo adiciones suplementarias en cada extremo, como glicosilación y sulfatación 15. Estas modificaciones nos ayudan a determinar si un factor Nod en particular puede ser percibido por un anfitrión en particular 16.

Los genes nodABC suelen estar presentes en todas las bacterias del rizobio necesarias para la síntesis de factores Nod (NF) que están formados por lipoquitooligosacáridos. Se produce una mutación en los genes nodABC que interrumpen y anulan todo el proceso de simbiosis. Aparte de esto, cualquier modificación en los genes adicionales que determinan el factor Nod altera esta especificidad. Por ejemplo, la eliminación del gen nodE presente en R. leguminosarum bv. trifolii cambia la singularidad de la cadena de acilo graso unida al factor Nod y esta modificación afecta la simbiosis con las especies de Trifolium 17.

La percepción de señales del factor Nod está mediada por NFR, es decir, señales del factor Nod. Básicamente son quinasas receptoras de serina / treonina que contienen motivos LysM en el componente extracelular 18. Estos motivos fueron demostrados por análisis genéticos y moleculares en L. japonicas como determinantes del hospedador de la especificidad de la simbiosis. Se observó que al transferir los receptores Lj-NFR1 y Lj-NFR5 a una leguminosa M. truncatula han permitido la nodulación por un Mesorhizobium lotisymbiont en el L. japonicus planta leguminosa 19.

Polisacáridos de superficie rizobial y lectinas de plantas
Las clases agregadas de componentes bacterianos que son los factores clave para interactuar con el huésped incluyen los polisacáridos de la superficie bacteriana, que según numerosos estudios tienen un papel simbiótico. Un grupo diverso de polisacáridos bacterianos como lipopolisacáridos (LPS), glucanos cíclicos, exopolisacáridos (EPS) y polisacáridos capsulares son los grupos bacterianos de polisacáridos que interactúan con el huésped y cualquier defecto en cualquiera de estos componentes resulta en la falla inmediata del etapas tempranas o tardías de simbiosis. Se notó que los defectos en la producción de EPS dieron como resultado la detención en la etapa del hilo de infección en el S. meliloti grupo de microorganismos 20,21. Además, la gravedad de estos defectos tuvo una correlación con el grado de cambio en la estructura de EPS 22. Asimismo, una falla observada en la producción o exportación de b-glucansado cíclico derivó en un problema drástico de malformación del hilo de infección o ausencia de formación durante la simbiosis en la planta hospedante 23.

Numerosas cepas de S. meliloti distinguidos ecotipos de M. truncatula produciendo un nódulo normal en uno y defectuoso en el otro 24. A partir del estudio mencionado anteriormente, se demostró que mediante un intercambio de locus EPS se puede cambiar el fenotipo, respaldando este concepto de que los polisacáridos de superficie son los determinantes de la especificidad en el proceso de simbiosis de leguminosas frente a rizobio. En el nivel de fijación de nitrógeno, la especificidad de los polisacáridos bacterianos se expresó en varias otras interacciones entre leguminosas y rizobios. Por ejemplo, exopolisacáridos mutantes de M. Loti producido nódulos funcionales en L. pedunculatus y no funcionales en L. leucocephala 25. En R. leguminosarum cepa 3841 donde algunos mutantes de lipopolisacárido se comportaron normalmente en un guisante, mientras que otros mutantes se comportaron de forma defectuosa en la fijación de nitrógeno 26. Las lectinas pertenecientes a la familia de proteínas de unión a carbohidratos se encuentran normalmente en las semillas de leguminosas. Su papel como receptores de polisacáridos rizobianos se especuló hace mucho tiempo y, por lo tanto, actúa como un determinante del rango de huéspedes 27. Se unen a los polisacáridos de la superficie y promueven la adición de rizobios a los pelos radiculares, por lo tanto, inician la formación de nódulos al mejorar la entrega de factores Nod hacia los pelos radiculares 28,29. Una observación dice que la especificidad del hospedador depende de las interacciones de los polisacáridos de la superficie en las que los genes de lectina apoyarían una expansión del rango del hospedador 30.

Inmunidad del hospedador
El sistema inmunológico de la planta ayuda a luchar contra cualquier ataque microbiano mediante la formación de barreras estructurales que evitan la invasión y la posterior infección. En las fases iniciales, responden al ataque activando la inmunidad de patrón molecular asociada a patógenos (PAMP). Para amortiguar esta inmunidad y ganar acceso al hospedador, los microbios gramnegativos utilizan un sistema de secreción de tipo III (T3SS). Además, como segunda línea de defensa, los genes vegetales perciben la proteína efectora del microbio invasor para iniciar la inmunidad activada por el efector 31. Por lo tanto, el efector y la defensa de la planta codificados por microbios actúan como determinantes del rango de hospedadores para los patógenos.

En el período preliminar de interacción leguminosa-rizobial compatible, se producen respuestas de defensa, pero se vuelven menos pronunciadas a medida que se establece la simbiosis 32. Los patrones moleculares asociados a microbios (MAMP), es decir, los factores de inclinación más los polisacáridos de superficie, podrían haber desempeñado un posible papel en la inhibición de las respuestas de defensa durante los hospedadores leguminosos compatibles 33-36. Por el contrario, estos MAMP pueden aportar la respuesta de defensa en plantas no leguminosas 37. Esto sugiere que los rizobios podrían haber desarrollado sus MAMP específicos reconocidos como hospedadores leguminosos compatibles definitivos para el desarrollo de la simbiosis.

La formación de hilos de infección se inicia cuando los rizobios quedan atrapados entre las dos células ciliadas de la raíz. El número de hebras que se inician con una cepa de rizobios generalmente supera en número al número de nódulos en desarrollo 38. La documentación de Nutman sobre la infección y la dinámica nodular observó que la infección avanza en dos fases: la primera, la fase inicial en la que la tasa de infección más alta y la segunda fase relacionada con el tiempo de formación del nódulo tenían una tasa de infección mucho más baja. Además, notó que la etapa inicial de las infecciones no se diseminó uniformemente a lo largo de la raíz de la plántula. Había zonas predominantemente susceptibles de infección temprana (pelos radiculares), en las que la infección se produjo antes de su aparición en la zona más lejana 39. Aparte de estos experimentos que involucran sistemas radiculares divididos y escisión de nódulos, se encontró que los nódulos responsables de esta disminución en las tasas de infección (40-43. Estos hallazgos indican que la planta misma controla sus tasas de infección y, también, su número de infecciones para permitir el progreso del nódulo. vías de desarrollo.

Fijación de nitrógeno específica de la cepa
La planta leguminosa desarrolla naturalmente una capacidad fundamental en sus nódulos para acomodar tanto las bacterias simbióticas como las endofíticas para que cumplan sus respectivas funciones. Sin embargo, los estudios de coinoculación revelaron que las bacterias simbióticas ocupan la mayor parte del nódulo y los endófitos permanecieron en un pequeño segmento distintivo del nódulo 44. Esto demuestra la capacidad del simbionte para adoptar el entorno del nódulo y competir con los endófitos. También revela el hecho de que las bacterias simbióticas realizan eficazmente la comunicación y mejoran su capacidad mecánica con el huésped al tiempo que infectan la zona rizho de la planta. Como tal, no hay una tasa definitiva de eficiencia de fijación de nitrógeno de las combinaciones de plantas y rizobios, varía con una variedad de combinaciones. En algunas condiciones extremas, aunque las cepas de rizobios nodulan una planta huésped pero no pueden fijar nitrógeno. Por otro lado, la misma cepa podría tener la capacidad de fijar nitrógeno con genotipos de hospedadores alternativos 45,46.

Los avances recientes en la literatura han llevado a una mayor comprensión del proceso de desarrollo de nódulos, sin embargo, los mecanismos que involucran la fijación de nitrógeno se desconocen en gran medida. Pero la especificidad e interacción de la nodulación se entendió bien y se publicó entre los M. truncatula anfitrión y S. melilotisps. para lograr la identificación de genes precisos implicados 47-49. El análisis genético reconoció un gen distinto llamado "Mt-Sym6", que es un gen específico del huésped condicionado en S. meliloti cepa A145 para la fijación de nitrógeno inmediatamente después de la inoculación en la planta hospedante 45. Estudios realizados sobre cepas de R. leguminosarum bv. trifolii encontró resultados extraños de compatibilidad variable con la planta de trébol blanco y la planta de trébol caucásico. Uno de los T. ambiguum cepas rizobianas, ICC105 produjo nódulos que no se fijaron cuando se inocularon en el trébol blanco, mientras que produjeron genes nodulantes de manera eficiente mientras se inoculaban en el trébol caucásico 50. Los experimentos genéticos anteriores ilustraron que la no nodulación se debe a que una secuencia única de regiones promotoras de ICC105 evitaba la proteína nifA que es necesaria para activar el ensamblaje de la enzima nitrogenasa.

Rizobacterias bio-geo específicas
Las leguminosas comprenden 19.500 especies y 751 géneros que poblaron la mayor parte de la superficie de la tierra. Sus respectivas especies se adaptaron a la mayoría de los ecosistemas terrestres, incluidos los desiertos, las selvas tropicales y se habituaron a los hábitats tropicales y árticos 51-53. Se analizó una tribu papilionoide que tenía 65 leguminosas nativas de Fynbos con la diversidad de rizobios y sus preferencias específicas de hospedador. Para un análisis más profundo, la secuenciación de los genes cromosómicos 16S rRNA, recA, atp D y los genes relacionados con nodA, nif Hsymbiosis reconocidos y nombrados Mesorhizobio como simbiontes alfa y Burkholderia como un betasymbiont. Aunque el genotipo del hospedador fue uno de los factores que influyeron en la diversidad de rizobios, los factores ambientales como la naturaleza ácida del suelo y la elevación del sitio mostraron una asociación positiva con las variaciones genéticas en el Mesorhizobio y Burkholderia. Estas variaciones genéticas demostraron interacciones huésped y ambientales para la distribución de Fynbosrhizobia en varios lugares 54.

Se llevó a cabo un estudio sobre interacciones de Acacia australiana con rizobios para comprender los patrones geográficos de abundancia y adaptación de simbiontes. Entre esos 58 sitios diferentes se caracterizaron como el tamaño de la población de simbiontes, los parámetros ambientales y la química del suelo. Se llevaron a cabo experimentos de suelo de invernadero con una mejor comprensión con suelos nativos llenos en macetas, se encontraron diferencias mínimas aparentes entre las respuestas del huésped y de la siembra. Cuando otra especie A. salicinagrew en A. stenophylla y A. salicinasuelos de una manera similar para comprobar el mismo comportamiento, no se encontraron resultados similares como A. stenophylla cedido. Esto significa que las plantas de una geografía tienen una amplia adaptación a sus propias bacterias de la rizosfera y realizan la mejor compatibilidad simbiótica. La química del suelo también juega un papel destacado en la nodulación y el crecimiento del huésped 55.


Relaciones Mutualistas con Hongos y Fungívoros

Los miembros de Kingdom Fungi establecen relaciones mutualistas ecológicamente beneficiosas con cianobateria, plantas y animales.

Objetivos de aprendizaje

Describir las relaciones mutualistas con los hongos.

Conclusiones clave

Puntos clave

  • Las relaciones mutualistas son aquellas en las que ambos miembros de una asociación benefician a los hongos y forman este tipo de relaciones con varios otros reinos de la vida.
  • Las micorrizas, formadas a partir de una asociación entre las raíces de las plantas y los hongos primitivos, ayudan a aumentar la absorción de nutrientes de la planta a cambio, la planta suministra a los hongos productos de fotosíntesis para su uso metabólico.
  • En los líquenes, los hongos viven en estrecha proximidad con la cianobateria fotosintética; las algas proporcionan a los hongos carbono y energía, mientras que los hongos proporcionan minerales y protección a las algas.
  • Las relaciones mutuas entre hongos y animales involucran a numerosos insectos. Los artrópodos dependen de los hongos para su protección, mientras que los hongos reciben nutrientes a cambio y aseguran una forma de diseminar las esporas en nuevos ambientes.

Términos clave

  • micorriza: una asociación simbiótica entre un hongo y las raíces de una planta vascular
  • liquen: cualquiera de los muchos organismos simbióticos, siendo asociaciones de hongos y algas que a menudo se encuentran como manchas blancas o amarillas en paredes viejas, etc.
  • talo: cuerpo vegetativo de un hongo

Relaciones mutualistas

La simbiosis es la interacción ecológica entre dos organismos que viven juntos. Sin embargo, la definición no describe la calidad de la interacción. Cuando ambos miembros de la asociación se benefician, la relación simbiótica se denomina mutualista. Los hongos forman asociaciones mutualistas con muchos tipos de organismos, incluidas cianobacterias, plantas y animales.

Mutualismo de hongos y plantas

Micorriza, que proviene de las palabras griegas & # 8220myco & # 8221 que significa hongo y & # 8220rhizo & # 8221 que significa raíz, se refiere a la asociación entre las raíces de las plantas vasculares y sus hongos simbióticos. Alrededor del 90 por ciento de todas las especies de plantas tienen compañeros micorrízicos. En una asociación de micorrizas, los micelios fúngicos utilizan su extensa red de hifas y su gran superficie en contacto con el suelo para canalizar el agua y los minerales del suelo hacia la planta, aumentando así la absorción de nutrientes de la planta. A cambio, la planta aporta los productos de la fotosíntesis para alimentar el metabolismo del hongo.

Las micorrizas muestran muchas características de los hongos primitivos: producen esporas simples, muestran poca diversificación, no tienen un ciclo reproductivo sexual y no pueden vivir fuera de una asociación micorrízica. Hay varios tipos de micorrizas. Las ectomicorrizas (& # 8220 afuera & # 8221 micorrizas) dependen de hongos que envuelven las raíces en una vaina (llamada manto) y una red Hartig de hifas que se extiende hacia las raíces entre las células. La pareja fúngica puede pertenecer a Ascomycota, Basidiomycota o Zygomycota. En un segundo tipo, los hongos Glomeromycete forman interacciones vesiculares-arbusculares con micorrizas arbusculares (a veces llamadas endomicorrizas). En estas micorrizas, los hongos forman arbuscules que penetran en las células de la raíz y son el lugar de los intercambios metabólicos entre el hongo y la planta hospedante. Los arbuscules (del latín & # 8220 arbolitos & # 8221) tienen una apariencia de arbusto. Las orquídeas dependen de un tercer tipo de micorrizas. Las orquídeas son epífitas que forman pequeñas semillas sin mucho almacenamiento para mantener la germinación y el crecimiento. Sus semillas no germinarán sin un compañero micorrízico (generalmente un basidiomiceto). Una vez que se agotan los nutrientes en la semilla, los simbiontes de hongos apoyan el crecimiento de la orquídea al proporcionar los carbohidratos y minerales necesarios. Algunas orquídeas continúan siendo micorrizas durante todo su ciclo de vida.

Hongos micorrízicos: (a) Ectomicorrizas y (b) micorrizas arbusculares tienen diferentes mecanismos para interactuar con las raíces de las plantas.

Líquenes

Los líquenes muestran una gama de colores y texturas. Pueden sobrevivir en los hábitats más inusuales y hostiles. Cubren rocas, lápidas, corteza de árboles y el suelo de la tundra donde las raíces de las plantas no pueden penetrar. Los líquenes pueden sobrevivir períodos prolongados de sequía: se desecan por completo y luego se activan rápidamente una vez que el agua vuelve a estar disponible. Los líquenes cumplen muchas funciones ecológicas, incluida la de actuar como especies indicadoras, que permiten a los científicos rastrear la salud de un hábitat debido a su sensibilidad a la contaminación del aire.

Liquen: hongos y cianobateria: Los líquenes tienen muchas formas. Pueden ser (a) como costras, (b) como pelos o (c) como hojas.

Los líquenes no son un organismo único, sino más bien un ejemplo de mutualismo en el que un hongo (generalmente un miembro del phyla Ascomycota o Basidiomycota) vive en estrecho contacto con un organismo fotosintético (un alga eucariota o una cianobacteria procariota). Generalmente, ni el hongo ni el organismo fotosintético pueden sobrevivir solos fuera de la relación simbiótica. El cuerpo de un liquen, conocido como talo, está formado por hifas envueltas alrededor del compañero fotosintético. El organismo fotosintético aporta carbono y energía en forma de carbohidratos. Algunas cianobacterias fijan nitrógeno de la atmósfera, contribuyendo con compuestos nitrogenados a la asociación. A cambio, el hongo proporciona minerales y protección contra la sequedad y el exceso de luz al encerrar las algas en su micelio. El hongo también une el organismo simbiótico al sustrato.

Talo de liquen: Esta sección transversal de un liquen talo muestra la (a) corteza superior de las hifas fúngicas, que proporciona protección (b) la zona de las algas donde se produce la fotosíntesis, la (c) médula de las hifas fúngicas y la (d) corteza inferior, que también proporciona protección y puede tener (e) rizinas para anclar el talo al sustrato.

El talo de los líquenes crece muy lentamente, expandiendo su diámetro unos milímetros por año. Tanto el hongo como el alga participan en la formación de unidades de dispersión para la reproducción. Los líquenes producen soredia, grupos de células de algas rodeadas de micelios. Los soredia se dispersan por el viento y el agua y forman nuevos líquenes.

Mutualismo de hongos y animales

Los hongos han desarrollado mutualismos con numerosos insectos. Los artrópodos (invertebrados articulados y con patas, como los insectos) dependen del hongo para protegerse de los depredadores y patógenos, mientras que el hongo obtiene nutrientes y una forma de diseminar las esporas a nuevos ambientes. La asociación entre especies de Basidiomycota e insectos escamosos es un ejemplo. El micelio de hongos cubre y protege las colonias de insectos. Las cochinillas fomentan un flujo de nutrientes de la planta parasitada al hongo. En un segundo ejemplo, las hormigas cortadoras de hojas de América Central y del Sur cultivan literalmente hongos. Cortan discos de hojas de las plantas y las amontonan en los jardines. Los hongos se cultivan en estos jardines de discos, que digieren la celulosa de las hojas que las hormigas no pueden descomponer. Una vez que los hongos producen y consumen moléculas de azúcar más pequeñas, los hongos a su vez se convierten en alimento para las hormigas. Los insectos también patrullan su jardín, depredando hongos competidores. Tanto las hormigas como los hongos se benefician de la asociación. El hongo recibe un suministro constante de hojas y está libre de competencia, mientras que las hormigas se alimentan de los hongos que cultivan.


Información del autor

Afiliaciones

Laboratorio Nacional Clave de Genética Molecular Vegetal, Centro CAS de Excelencia en Ciencias Moleculares Vegetales, Instituto de Fisiología y Ecología Vegetal, SIBS, Academia China de Ciencias, Shanghai, China

Wentao Dong, Yayun Zhu, Huizhong Chang, Jun Yang, Jincai Shi, Jinpeng Gao, Weibing Yang, Liying Lan, Yuru Wang, Xiaowei Zhang, Huiling Dai, Lin Xu, Zuhua He y Ertao Wang

Universidad de la Academia de Ciencias de China, Beijing, China

Wentao Dong, Jincai Shi, Liying Lan y Yuru Wang

Shanghai Key Laboratory of Plant Molecular Sciences, College of Life Sciences, Shanghai Normal University, Shanghai, China

Yayun Zhu, Huizhong Chang y amp Nan Yu

Facultad de Horticultura, Universidad Agrícola y Forestal de Fujian, Fuzhou, China

Centro de Innovación Colaborativa de Biología del Estrés de Cultivos, Instituto de Biología del Estrés Vegetal, Laboratorio Estatal Clave de Biología del Algodón, Departamento de Biología, Universidad de Henan, Kaifeng, China

Jinpeng Gao, Yuchen Miao y amp Chunpeng Song

Departamento de Bioquímica y Biología Molecular, Universidad de Massachusetts Amherst, Amherst, MA, EE. UU.

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Contribuciones

W.D. y E.W. dirigieron la investigación. W.D., Y.Z., H.C., J.Y., J.S., J.G. y W.Y. realizó la mayoría de los experimentos. C.W., L.L., Y.W., X.Z., H.D., Y.M., L.X., Z.H., C.S., S.W. y N.Y. contribuyeron al trabajo analítico, de clonación molecular y de transformación. E.W. supervisó todo el estudio. W.D., D.W. y E.W. escribió el manuscrito.

Autor correspondiente


Desentrañar nuevos actores moleculares involucrados en la autorregulación de la nodulación en Medicago truncatula

La planta controla estrictamente el número de nódulos de raíces de leguminosas que resultan de una simbiosis con rizobios. Ciertos miembros de la familia de péptidos CLAVATA3 / Embryo Surrounding Region (CLE), específicamente MtCLE12 y MtCLE13 en Medicago truncatula, actúan en la vía de autorregulación sistémica de la nodulación (AON) que regula negativamente el número de nódulos. Se sabe poco sobre las vías moleculares que operan aguas abajo de los péptidos CLE relacionados con AON. Here, by means of a transcriptome analysis, we show that roots ectopically expressing MtCLE13 deregulate only a limited number of genes, including three down-regulated genes encoding lysin motif receptor-like kinases (LysM-RLKs), among which are the nodulation factor (NF) receptor NF Perception gene (NFP) and two up-regulated genes, MtTML1 and MtTML2, encoding Too Much Love (TML)-related Kelch-repeat containing F-box proteins. The observed deregulation was specific for the ectopic expression of nodulation-related MtCLE genes and depended on the Super Numeric Nodules (SUNN) AON RLK. Moreover, overexpression and silencing of these two MtTML genes demonstrated that they play a role in the negative regulation of nodule numbers. Hence, the identified MtTML genes are the functional counterpart of the Lotus japonicus TML gene shown to be central in the AON pathway. Additionally, we propose that the down-regulation of a subset of LysM-RLK-encoding genes, among which is NFP, might contribute to the restriction of further nodulation once the first nodules have been formed.

Palabras clave: Autoregulation of nodulation (AON) CLAVATA signaling peptide F-box protein Nod factor perception (NFP) rhizobia symbiotic nodulation.

© The Author(s) 2019. Published by Oxford University Press on behalf of the Society for Experimental Biology.

Cifras

qRT–PCR validation of genes differentially…

qRT–PCR validation of genes differentially expressed in 35S:MtCLE13 raíces. Expression analysis by qRT–PCR…

Expresión de la M. truncatula…

Expresión de la M. truncatula NFP , TML1 , y TML2 genes in…

Expresión de la M. truncatula…

Expresión de la M. truncatula NFP , TML1 , y TML2 genes in…

Down-regulated expression of a p…

Down-regulated expression of a p NFP:GUS transcriptional fusion in roots overexpressing MtCLE13 .…

Expression analysis of the two…

Expression analysis of the two M. truncatula genes, MtTML1 y MtTML2 , during…

Reduced nodule formation of roots…

Reduced nodule formation of roots ectopically expressing MtTML1 y MtTML2. (A) Expression analysis…

Increased nodule number in M.…

Increased nodule number in M. truncatula roots silenced for MtTML1 y MtTML2 .…


Nitrogen-fixing symbiosis is crucial for legume plant microbiome assembly

New findings from a study of legumes have identified an unknown role of nitrogen fixation symbiosis on plant root-associated microbiome, which agriculture may benefit from in the future.

Legumes form a unique symbiotic relationship with bacteria known as rhizobia, which they allow to infect their roots. This leads to root nodule formation where bacteria are accommodated to convert nitrogen from the air into ammonia that the plant can use for growth. This symbiotic nitrogen fixation allows legumes to thrive in habitats with limited nitrogen availability.

Researchers from Denmark and Germany have now found that an intact nitrogen-fixing symbiosis in Lotus japonicus is needed for the establishment of taxonomically diverse and distinctive bacterial communities. Integrating these highly specific binary interactions into an ecological community context is critical for understanding the evolution of symbiosis and efficient use of rhizobia inoculum in agricultural systems.

Legumes are known as pioneer plants colonising marginal soils, and as enhancers of the nutritional status in cultivated soils. This beneficial activity has been explained by their capacity to engage in symbiotic relationship with nitrogen-fixing rhizobia. The beneficial effect of this symbiosis is not limited to legume hosts, but extends to subsequent or concurrent plantings with non-legumes as exemplified by ancient agricultural practices with legume cropping sequences or intercropping systems. This symbiosis likely involves a beneficial activity of legumes on the nutritional status of the soil as well as the soil biome. However, the mechanisms underpinning these symbiotic interactions in a community context and their impact on the complex microbial assemblages associated with roots remain largely unknown.

Loss of nitrogen-fixing symbiosis impacts plant growth

The research team performed a bacterial community profiling analysis of Lotus japonicus wild-type plants, grown in natural soil, and symbiotic mutants impaired at different stages of the symbiotic process. They found that the loss of nitrogen-fixing symbiosis impacts plant growth, and dramatically alters Lotus-associated community structures, affecting at least 14 bacterial orders. This growth phenotype and the altered community structure were retained under nitrogen-supplemented conditions that blocked the formation of functional nodules in wild-type.

This finding extends the role of key symbiotic genes beyond perception and selection of nitrogen-fixing rhizobia for intracellular accommodation in nodules, and reveals a major role in the establishment of bacterial communities in the root and rhizosphere of L. japonicus.

Their study raises the possibility that the influence of legumes on soil performance in agricultural and ecological contexts is mediated by the enrichment of a symbiosis-linked bacterial community rather than dinitrogen-fixing rhizobia alone. In the longer term, these bacteria alone or with rhizobia could be used as inoculum for other plants to increase their growth with minimal nutrient consumption.

The results were obtained as a collaborative effort between the groups of Simona Radutoiu from Aarhus University and Paul Schulze-Lefert from MPI Cologne, Germany. They have been published in the international journal PNAS, entitled: Root nodule symbiosis in Lotus japonicus drives the establishment of distinctive rhizosphere, root, and nodule bacterial communities.


Involvement of Arachis hypogaea Jasmonate ZIM domain/TIFY proteins in root nodule symbiosis

Jasmonate ZIM domain (JAZ) proteins are the key negative regulators of jasmonate signaling, an important integrator of plant–microbe relationships. Versatility of jasmonate signaling outcomes are maintained through the multiplicity of JAZ proteins and their definitive functionalities. How jasmonate signaling influences the legume-Rhizobium symbiotic relationship is still unclear. En Arachis hypogaea (peanut), a legume plant, one JAZ sub-family (JAZ1) gene and one TIFY sequence containing protein family member (TIFY8) gene show enhanced expression in the early stage and late stage of root nodule symbiosis (RNS) respectively. In plants, JAZ sub-family proteins belong to a larger TIFY family. Here, this study denotes the first attempt to reveal in planta interactions of downstream jasmonate signaling regulators through proteomics and mass spectrometry to find out the mode of jasmonate signaling participation in the RNS process of A. hypogaea. From 4-day old Bradyrhizobium-infected peanut roots, the JAZ1-protein complex shows its contribution towards the rhizobial entry, nodule development, autoregulation of nodulation and photo-morphogenesis during the early stage of symbiosis. From 30-day old Bradyrhizobium infected roots, the TIFY8-protein complex reveals repressor functionality of TIFY8, suppression of root jasmonate signaling, modulation of root circadian rhythm and nodule development. Cellular localization and expression level of the interaction partners during the nodulation process further substantiate the in planta interaction pairs. This study provides a comprehensive insight into the jasmonate functionality in RNS through modulation of nodule number and development, during the early stage and root circadian rhythm during the late stage of nodulation, through the protein complexes of JAZ1 and TIFY8 respectively in A. hypogaea.

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