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¿Ha permitido la selección de parentesco la evolución de la comunicación interespecial?


Sé que los animales a menudo imitan comportamientos específicos (como cuando muestran los dientes para evocar "¡peligro!" En el receptor) como una forma de comunicación. Aunque, para un lenguaje completo en el que podamos expresar cualquier cosa que podamos pensar para desarrollar, necesitamos señales más complicadas.

Y para eso, necesitamos que tanto el receptor como el comunicador comprendan el mismo sistema de señalización. Y dado que para un lenguaje tan complejo, los animales necesitan compartir muchas "asociaciones" similares con señales similares, es bueno cuando los animales que se comunican se orientan a un entorno similar, como los hermanos.

¿Es esta una posible explicación de la evolución del lenguaje?

Sé que la teoría de la señalización es una rama biológica en sí misma, sin embargo, parece que no puedo encontrar una explicación alternativa. Además, sé que este tipo de selección de grupos a veces se usa para explicar la evolución del altruismo. Entonces, ¿es así como ocurre la evolución de la comunicación?


La selección de parentesco y multinivel en la evolución social: ¿una controversia sin fin?

¿Por qué debería un individuo cooperar para beneficiar a otros? Esta pregunta señala uno de los problemas teóricos centrales de la sociobiología 1-3. Los comportamientos cooperativos como el altruismo (una acción que beneficia a otros a expensas de uno mismo) reducirían la aptitud del ejecutante en relación con los individuos egoístas que no realizan el comportamiento y, por lo tanto, deben seleccionarse entre 4 y 6. Sin embargo, esta expectativa contrasta notablemente con la ubicuidad de la cooperación en la naturaleza, que ocurre entre microorganismos "simples" 7,8 y dentro de sociedades eusociales altamente complejas por igual 9.

El parentesco y la selección de grupos son dos conceptos clave de la sociobiología moderna que se han propuesto para ayudar a resolver este aparente enigma 1,6. A pesar de su origen común en los escritos de Charles Darwin (cf.10), los desarrollos de estos dos conceptos en las teorías modernas de selección de parentesco y multinivel (o grupo) siguieron caminos divergentes y alimentaron un debate persistente y a menudo acalorado sobre su relevancia y utilidad. en el estudio de la evolución social (por ejemplo, 11-13). Aquí, proporcionamos una introducción concisa a las dos teorías y la controversia que las rodea, además de resaltar la complementariedad de los enfoques adoptados típicamente por sus proponentes. Con este fin, primero presentamos por separado las dos teorías y luego señalamos las raíces de la controversia. Posteriormente revisamos dos aspectos importantes del debate actual con más detalle: la presunta equivalencia formal de las dos teorías y la noción de adaptación grupal. En general, sugerimos que estos problemas ilustran la naturaleza complementaria de las perspectivas ofrecidas por las teorías de selección de parentesco y de selección multinivel.


Abstracto

Los microorganismos se comunican y cooperan para realizar una amplia gama de comportamientos multicelulares, como dispersión, adquisición de nutrientes, formación de biopelículas y detección de quórum. Los microbiólogos están adquiriendo rápidamente una mayor comprensión de los mecanismos moleculares involucrados en estos comportamientos y la regulación genética subyacente. ¿Estos comportamientos también son interesantes desde la perspectiva de la evolución social? ¿Por qué los microorganismos se involucran en estos comportamientos dado que los individuos cooperativos pueden ser explotados por tramposos egoístas, quienes obtienen el beneficio de la cooperación sin pagar su parte del costo? Existe un gran potencial para la investigación interdisciplinaria en este campo incipiente de la sociomicrobiología, pero un factor limitante es la falta de comunicación efectiva de la teoría de la evolución social a los microbiólogos. Aquí, proporcionamos una visión general conceptual de los diferentes mecanismos a través de los cuales se pueden estabilizar los comportamientos cooperativos, enfatizando los aspectos más relevantes para los microorganismos, los problemas novedosos que plantean los microorganismos y los nuevos conocimientos que se pueden obtener al aplicar la teoría evolutiva a los microorganismos.


Resultados

Al comienzo del estudio, los cultivos de bacterias no pudieron crecer juntos (Fig. 1, izquierda). Se utilizó un régimen de selección específico para desarrollar la excreción cooperativa de metionina en Salmonela, permitiendo así el crecimiento de la comunidad.

Rayas cruzadas de los tres tipos de Salmonela a través de E. coli. E. coli estaba rayado horizontalmente a través del plato. Salmonela luego se rayó verticalmente de arriba a abajo. "Wild-type" indica la inicial Salmonella typhimurium. "Mutante Eth" indica el mutante resistente a etionina. "Mutante evolucionado" indica el mutante excretor de metionina que surgió en placas con E. coli y se utilizó en experimentos. La línea azul es el crecimiento bacteriano donde la producción de metionina Salmonela fue rayado a través E. coli.

EVOLUCIÓN DE SALMONELA CON ALTA EXCRECIÓN DE METIONINA

Las mediciones de HPLC indicaron que inicialmente Salmonela excretaron niveles muy bajos de metionina (metionina 0,005 ± 0,002 mM en cultivo de glucosa durante la noche). Se utilizó un proceso de dos pasos para adquirir cooperativas Salmonela. Primero, se utilizó una técnica química establecida para seleccionar la sobreproducción de metionina. Se ha demostrado que la resistencia al análogo de metionina etionina causa una expresión constitutiva de la vía de la metionina (Lawrence et al. 1968). Se anticipó que la selección en placas de etionina sería suficiente para crear cooperativas Salmonela, pero los niveles de excreción de metionina no fueron más altos que los ancestrales Salmonela medido por ensayos de alimentación cruzada (Fig. 1, centro) y HPLC.

Luego se utilizó un método de selección indirecta para seleccionar el aumento de la excreción de metionina por Salmonela. Las placas con mínimo de lactosa se sembraron con 107 cada uno de met-E. coli y resistente a etionina Salmonela y se dejó crecer durante tres días a 37 ° C. La placa de tres días contenía poco crecimiento visible, pero se raspó y se extendió una alícuota en una placa nueva. Después de cinco días en la segunda placa, aparecieron varias colonias grandes que contenían tanto E. coli y Salmonela. los Salmonela en estas colonias había un mutante que excretaba altos niveles de metionina, lo que permitía E. coli crecer. Los ensayos de niveles de metionina en medios usados ​​confirmaron un aumento aproximado de 15 veces (0.08 ± 0.02 mM) en la excreción de metionina por estos Salmonela mutantes (métodos de la figura 1). Los mutantes de alta excreción surgieron dos veces en 10 réplicas (las colonias múltiples que se forman en la segunda placa dentro de una réplica se consideraron conservadoramente como un origen evolutivo, ya que podrían provenir de un solo mutante en la primera placa). El segundo mutante se comportó de forma idéntica en los ensayos de alimentación cruzada, pero no se midió con HPLC.

También se iniciaron diez réplicas de selección indirecta con tipo salvaje Salmonela. En estos casos no se observó evolución de excreción elevada de metionina. Esto sugiere que el tratamiento con etionina facilitó la evolución de la excreción de metionina.

LA EXCRECIÓN DE METIONINA ES COSTOSA

Para determinar si la excreción de metionina está alterada Salmonela aptitud, mutante Salmonela se compitieron contra los de tipo salvaje Salmonela en medios mínimos de acetato. En estas condiciones, E. coli estaban ausentes y el Salmonela creció de acuerdo con sus capacidades metabólicas intrínsecas. Cualquier efecto de aptitud de la excreción de metionina conduciría a una reducción en el crecimiento de excretores de metionina y, por lo tanto, a un aumento en la frecuencia de la excreción de metionina. Samonella. En líquido, el tipo salvaje pasó de una frecuencia inicial del 2% a casi la fijación en una transferencia, un coeficiente de selección de -0,43 ± 0,05 para la excreción de metionina. El coeficiente de selección de los excretores de metionina en comparación con los mutantes de etionina no excretores es −0,37 ± 0,06. Este resultado sugiere que hubo un costo asociado con la resistencia a la etionina, y un costo adicional se asoció con la excreción de metionina.

El costo aparente de la excreción de metionina distingue Salmonella excreción de la de E. coli. E. coliLa excreción es beneficiosa para las bacterias independientemente de otras especies, mientras que SalmonelaLa excreción claramente no lo es. Utilizo el término cooperación para describir Salmonella excreción, ya que beneficia a otras especies, y no es beneficiosa para Salmonela en ausencia de retroalimentación interespecífica. Esta definición de cooperación como una adaptación que se selecciona porque ayuda a un receptor sigue a West et al. (2007b).

LA COOPERACIÓN ES SUPERIOR EN UN ENTORNO ESTRUCTURADO

El destino evolutivo de cooperativo versus no cooperativo Salmonela fue probado en un entorno estructurado. E. coli y Salmonela se sembraron juntas en placas con mínimo de lactosa a una densidad de 5 x 10 7 cada una. Inicialmente, el Salmonela la población estaba formada por un 99% de excretores de metionina de tipo salvaje y un 1% cooperativos. Durante cuatro transferencias (aproximadamente 20 generaciones), los excretores cooperativos de metionina se propagan a través de la población a más del 80% (Fig. 2A). Coincidiendo con el aumento de cooperadores, la densidad de bacterias en las placas después de 48 h aumentó en más de 15 veces (Fig. 2E). Este resultado demuestra que, en placas de lactosa, el costo de aptitud de la excreción alta de metionina por Salmonela se ve superado por la aptitud obtenida al recibir más alimentos de E. coli crecimiento.

Dinámica del sistema con variación en reciprocidad y estructura espacial. Los gráficos A-D son el porcentaje de cooperadores en el Salmonela población. Los gráficos E – H son la densidad logarítmica de E. coli (cuadrados rellenos) y Salmonela (círculos abiertos). A y E son los resultados de comunidades cultivadas en placas de lactosa cuando los cooperadores eran inicialmente escasos. B y F son los resultados de comunidades cultivadas en placas de lactosa cuando los cooperadores eran inicialmente comunes. C y G son los resultados de comunidades cultivadas en placas de acetato. D y H son el resultado de comunidades cultivadas en matraces de lactosa sin estructura espacial. Las barras de error representan la desviación estándar.

El rápido aumento en la frecuencia de excretores demuestra que la cooperación puede surgir de mutantes raros. Para probar la fuerza de la selección cuando dominan los mutantes cooperativos, E. coli se extendió en placas de lactosa con un Salmonela población que consistió en 98% de cooperadores y 2% de tipo salvaje. Sorprendentemente, el tipo salvaje aumentó al 30% en la primera fase de crecimiento, sin embargo, posteriormente disminuyó en frecuencia (Fig. 2B). En una placa, el tipo salvaje disminuyó al 7% mediante la transferencia seis y luego la placa se contaminó. En dos placas, el tipo salvaje cayó por debajo del nivel de detección (& lt3%) en la séptima transferencia. Cuando se cultiva con 100% cooperadores E. coli alcanza una densidad de 5 × 10 9. La invasión inicial del tipo salvaje sugiere que la dinámica de selección puede diferir cuando las bacterias hacen la transición del líquido a las placas. La aparente fijación resultante de la cooperación ilustra la ventaja selectiva de los cooperadores en entornos estructurados. Aunque debe tenerse en cuenta que la ventaja selectiva probablemente esté influenciada por la densidad celular (Bull y Harcombe 2009).

LA COOPERACIÓN REQUIERE RECIPROCACIÓN

Para determinar la importancia de un mecanismo de reciprocidad preexistente, las dos especies se cultivaron en placas de acetato. Las placas de acetato eliminan el beneficio recíproco de E. coli para Salmonela, como Salmonela consume la fuente de carbono directamente y no depende de E. coli productos de desecho. En ausencia de consumo de residuos, la cooperativa Salmonela mutante disminuyó de 98% a & lt5% en cuatro transferencias (Fig. 2D), acompañado por una reducción en E. coli densidad (Fig. 2H). Se observó un patrón cualitativamente similar en placas de glucosa.

Estos datos demuestran que la difusión de cooperativas Salmonela no fue el resultado de la adaptación al crecimiento de la placa, sino más bien una función de su cooperación. Además, los datos apoyan la teoría de que la costosa cooperación entre especies depende de un mecanismo de reciprocidad (Trivers 1971 Foster y Wenseleers 2006 Bull y Harcombe 2009). Como la producción de desechos no tiene costos, a menudo puede servir como base para la evolución de la cooperación, particularmente entre especies en las que los requerimientos de nutrientes a menudo difieren (Sachs et al. 2004).

LA COOPERACIÓN REQUIERE UNA ESTRUCTURA ESPACIAL

La estructura espacial puede facilitar la dirección preferencial de los beneficios para los cooperadores mediante la creación de parches que localizan las interacciones entre los individuos (Sachs et al. 2004 Foster y Wenseleers 2006 West et al. 2007a Bull y Harcombe 2009). Los parches que contienen cooperadores generarán más crecimiento y, por lo tanto, más reciprocidad que los parches que no los contienen. Para determinar la importancia de la reciprocidad dirigida a los cooperadores, las dos especies se cultivaron en frascos bien mezclados, un ambiente que no permite la dirección de los beneficios. E. coli y Salmonela se iniciaron con una frecuencia de 5 × 10 7 cada uno en frascos de medio mínimo de lactosa. Inicialmente el Salmonela la población consistió en un 99,99% de excretores de metionina cooperativos y un 0,01% de tipo salvaje. Más de 20 pasajes de tipo salvaje Salmonela se diseminó hasta una aparente fijación a expensas de los excretores cooperativos de metionina (Fig. 2C). Durante el transcurso del experimento, E. coli Las densidades disminuyeron de 3,2 × 10 8 por debajo del límite de detección (Fig. 2G), como se esperaba con la pérdida de cooperación en Salmonela. En comunidades 100% cooperativas Salmonela, E. coli las densidades alcanzan 4 × 10 8. Estos resultados apoyan la idea de que en matraces bien mezclados, los cooperadores comparten los beneficios de la reciprocidad a nivel mundial y, por lo tanto, la cooperación no evoluciona.


Abstracto

La selección de parentesco y la teoría de la selección multinivel se utilizan a menudo para interpretar experimentos sobre la evolución de la cooperación y el comportamiento social entre microbios. Pero si bien estos experimentos proporcionan datos de aptitud ricos y detallados, la teoría se utiliza principalmente como heurística conceptual. Aquí, evaluamos cómo funcionan las teorías de selección de parentesco y multinivel como herramientas de análisis cuantitativo. Volvemos a analizar los conjuntos de datos microbianos publicados y mostramos que los modelos canónicos de aptitud de ambas teorías casi siempre se ajustan mal porque utilizan regresiones estadísticas mal especificadas para la fuerte selección y los efectos no aditivos que mostramos están muy extendidos en los sistemas microbianos. Identificamos prácticas analíticas en la investigación empírica que sugieren cómo se podría mejorar la teoría y mostramos que el análisis de los resultados de aptitud tanto individuales como grupales ayuda a aclarar la biología de la selección. Un enfoque de la teoría basado en datos muestra cómo la selección por parentesco y multinivel tienen un potencial sin explotar como herramientas para la comprensión cuantitativa de la evolución social en todas las ramas de la vida.

1. Introducción

Para los biólogos que buscan comprender la evolución de la cooperación y el comportamiento social, la teoría matemática ha sido una guía valiosa para la investigación empírica. La teoría de la selección de parentesco, por ejemplo, ha tenido una enorme influencia en parte porque muestra que la evolución social puede entenderse a partir de unas pocas cantidades importantes: cómo una conducta afecta la aptitud de un actor, cómo esa conducta afecta la aptitud de otros individuos, y la relación genética entre los interlocutores sociales [1,2]. Esta teoría se desarrolló con un enfoque principal en el comportamiento animal, por lo que su forma matemática se desarrolló en términos de los fenotipos genéticos cuantitativos más fácilmente medidos en sistemas animales [3]. De manera similar, se formularon modelos de estrategia evolutivamente estable (ESS) de selección de parentesco para facilitar las predicciones y las pruebas empíricas utilizando datos comparativos [4] con un éxito sustancial [5-7].

Más recientemente, los sistemas microbianos se han vuelto populares para abordar la evolución social [8]. Aparte del interés biológico intrínseco y la importancia de estos organismos como patógenos y mutualistas, permiten métodos empíricos que serían imprácticos o imposibles en sistemas no microbianos. La aptitud, por ejemplo, es muy difícil de medir en organismos multicelulares [9]. En los sistemas microbianos, sin embargo, es una práctica común medir directamente el efecto de aptitud de un cambio definido en el genotipo o ambiente bajo condiciones controladas de laboratorio. La evolución puede incluso observarse mientras ocurre y reproducirse en diferentes condiciones [10,11].

Los sistemas microbianos también tienen sus desafíos. Puede ser difícil medir o incluso identificar los fenotipos responsables de algún efecto de aptitud. Y dado que el sexo meiótico es a menudo poco frecuente o ausente, los estudios de genética microbiana tienden a enfocarse en los efectos de genotipos definidos y discretos en lugar de análisis genéticos cuantitativos de rasgos de valor continuo (pero ver [12]). También puede resultar difícil estudiar el comportamiento microbiano en entornos naturales, lo que hace que las pruebas comparativas de modelos ESS sean poco frecuentes. Por lo tanto, las formulaciones matemáticas de la teoría de la evolución social utilizadas en la investigación de los metazoos no se adaptan bien a los tipos de datos que los microbiólogos recopilan con mayor frecuencia. Quizás como resultado, los investigadores microbianos a menudo usan ad hoc métodos para analizar e interpretar sus datos, utilizando únicamente la teoría como heurística conceptual o fuente de predicciones cualitativas.

Sin embargo, los microbios no son intratables para la teoría matemática. En la epidemiología de las enfermedades infecciosas, por ejemplo, existe una estrecha interacción extensa entre los modelos y los datos, con modelos formulados para hacer predicciones en términos de los datos que recopilan los empiristas [13, 14]. Los modelos se adaptan a la riqueza de los datos disponibles y luego se utilizan para hacer predicciones cuantitativas. Luego, la desviación de los datos de estas predicciones se utiliza para refinar los modelos en un ciclo iterativo de mejora. Uno de los resultados más importantes de esta teoría es una estadística de resumen llamada R0: el número medio de infecciones secundarias de un solo individuo infectado en una población totalmente susceptible [13-15]. R0 proporciona una estimación de la dinámica de la población del brote y la aptitud de los patógenos, permite a los investigadores comparar agentes infecciosos muy diferentes y orienta las respuestas de salud pública a enfermedades como el SARS [16,17], el Ébola [18] y el COVID-19 [19].

¿Cómo sería una formulación matemática de la evolución social si pudiera interactuar con los detalles cuantitativos de los datos de los experimentos microbianos? Quizás los efectos débiles y aditivos de aptitud común en la teoría canónica [2, 3, 9, 20, 21] son ​​problemáticos en los sistemas microbianos donde las poblaciones grandes y la reproducción rápida hacen que la selección sea especialmente efectiva. ¿Es la teoría de la selección por parentesco el mejor enfoque, o sería más prometedor utilizar la selección multinivel, que examina cómo actúa la selección dentro y entre grupos de individuos que interactúan [22-24]? La formulación adecuada de la teoría de la evolución social ha sido controvertida [25, 26], pero se ha debatido principalmente como matemáticas abstractas o como interpretaciones verbales de modelos y resultados específicos.

Aquí, evaluamos la selección de parentesco y multinivel como herramientas para el análisis cuantitativo de datos microbianos. Nos centramos en un diseño experimental común que llamamos "experimento mixto" (figura 1a). Los experimentos mixtos investigan los efectos de la aptitud de las interacciones microbianas manipulando la frecuencia del genotipo local. Uno puede, por ejemplo, comparar la aptitud de los genotipos cuando están separados con su aptitud cuando se les permite interactuar. La aptitud se mide típicamente comparando los estados inicial y final de una población experimental. En la práctica, los experimentos mixtos examinan cómo actúa la selección en una subpoblación local durante una parte del ciclo de vida de un microbio, por ejemplo, dentro de un único huésped infectado. Luego, sus resultados pueden usarse para estimar cómo la selección en una metapoblación más grande dependería de la estructura social genética a esta escala (la distribución de frecuencias genotípicas iniciales entre subpoblaciones). Los experimentos mixtos no suelen medir directamente el comportamiento microbiano u otros fenotipos sociales.

Figura 1. (a) Los experimentos mixtos investigan los efectos de las interacciones microbianas sobre la aptitud mediante la manipulación de la frecuencia del genotipo local. La ilustración muestra el diseño de un experimento mixto para una interacción hipotética de "trampa" en la que una cepa se beneficia de un bien externo sin pagar el costo de producirlo. (B) Las versiones canónicas de la selección por parentesco y multinivel utilizan modelos de regresión estadística mal especificados para la selección fuerte y los efectos de aptitud no aditiva en los datos microbianos. Los gráficos muestran un conjunto de datos de ejemplo de Pseudomonas bacterias que producen o no un sideróforo quelante de hierro secretado (PAO1 + PAO6609) [27]. Las líneas muestran el ajuste de los modelos canónicos de aptitud, cuyos efectos aditivos de aptitud caracterizan erróneamente los datos y predicen resultados sin sentido como el número de células negativas. Los efectos no aditivos incluyen cepas que responden de manera diferente a la selección dependiente de la mezcla y la frecuencia dentro de los grupos.

Realizamos análisis de selección multinivel y de parentesco de conjuntos de datos de experimentos mixtos publicados y utilizamos medidas cuantitativas de rendimiento estadístico para evaluar qué hacen bien estos enfoques, dónde se encuentran con problemas y con qué frecuencia ocurren estos problemas. Para obtener orientación sobre cómo la teoría podría manejar mejor los desafíos de los datos microbianos, también identificamos prácticas analíticas en la investigación empírica que son sólidas en diferentes sistemas microbianos, brindan información sobre las causas de la selección y permiten la comparación cuantitativa de la selección social entre sistemas. Un enfoque cuantitativo basado en datos puede ser una forma productiva de avanzar para identificar cómo la teoría puede ayudar mejor a nuestra comprensión de la evolución social en todas las ramas de la vida.

2. Métodos

(a) Conjuntos de datos

Examinamos la literatura publicada para mezclar experimentos con diferentes genotipos de la misma especie microbiana, enfocándonos en estudios de evolución social. Se incluyeron experimentos publicados en los últimos 20 años que midieron la supervivencia asexual y la reproducción de cepas en función de su frecuencia inicial, manteniendo constante el número total de individuos. Apuntamos a la amplitud de especies y rasgos sociales, priorizando estudios con varias frecuencias de mezcla (frecuencias de genotipo inicial) sobre aquellos con una sola mezcla 50:50. Identificamos 39 estudios con experimentos que coincidían con nuestros criterios. Se buscaron datos sin procesar en sitios web de revistas, archivos de datos públicos y directamente de los autores de los estudios. Para que nuestros resultados no estuvieran demasiado dominados por unos pocos estudios con muchos experimentos, incluimos un máximo de 12 conjuntos de datos por estudio, priorizando aquellos con mayor replicación y cubriendo el rango observado de interacciones. En total, obtuvimos 80 conjuntos de datos de 20 estudios diferentes para análisis adicionales (material complementario electrónico, tabla S1).

(b) Aplicación de la teoría

Tomando los experimentos de mezcla como ensayos para determinar los efectos de la aptitud de las interacciones dentro de un solo grupo de células o viriones, permitimos que la aptitud de Wright de una cepa w sea ​​su abundancia absoluta final dividida por su abundancia inicial (material electrónico suplementario, ecuación (S3)) y sea su aptitud maltusiana metro = lnw. w y metro medir el rendimiento neto de una cepa a lo largo de todo el curso de un experimento, incluyendo potencialmente múltiples rondas de reproducción. Material complementario electrónico, la tabla S2 resume nuestra notación.

La selección de parentesco y multinivel son marcos diferentes para comprender la selección natural cuando los individuos interactúan. Para la misma situación biológica, estas teorías utilizan diferentes términos para describir qué individuos interactúan y cómo esas interacciones afectan los resultados de la aptitud. Debido a que los fenotipos sociales generalmente no se miden en experimentos mixtos, usamos la teoría formulada en términos de genotipos y aptitud. Llamamos a estas formulaciones "canónicas" porque se encuentran entre las descripciones más generales de la selección social y son puntos de contacto comunes en la discusión teórica.

Una forma común de teoría de selección de parentesco es la aptitud modulada por el vecino, que describe la aptitud como una función del propio genotipo y el de los interlocutores sociales [2,28]. Si el genotipo de la cepa es gramo, con gramo = 1 para la tensión focal de interés y gramo = 0 para su socio, y GRAMO es el genotipo del grupo medio (la frecuencia inicial de la cepa focal), luego la selección de parentesco describe canónicamente la aptitud mediante una regresión de mínimos cuadrados múltiples de la forma wgramo + GRAMO (material complementario electrónico, figura S1 y ecuación (S6)). La pendiente de w con respecto a gramo es el efecto directo del genotipo individual (el costo privado de la cooperación, por ejemplo), y la pendiente de w con respecto a GRAMO es el efecto indirecto del genotipo vecino (por ejemplo, el beneficio compartido de la cooperación).

Una forma común de teoría de selección multinivel utiliza la ecuación de Price para describir la aptitud dentro y entre grupos [22, 23]. Si la aptitud total del grupo es W y la diferencia de aptitud dentro del grupo entre las cepas es Δw, luego la selección multinivel describe canónicamente la aptitud usando regresiones de mínimos cuadrados de la forma WGRAMO y Δw ∼ 1 (material complementario electrónico, figura S1 y ecuación (S9)). La pendiente de W con respecto a GRAMO es el gradiente de selección entre grupos y la media Δw es el gradiente dentro del grupo.

(c) Cálculos y estadísticas

Analizamos todos los datos utilizando R [29]. Asignamos cepas de tipo salvaje y ancestrales al genotipo de referencia y mutantes y derivados evolucionados en laboratorio al genotipo focal. Ajustamos los modelos estadísticos mediante regresión de mínimos cuadrados (comando lm ()), excluyendo ceros para la comparación que involucra cantidades transformadas logarítmicamente.

Evaluamos el rendimiento del modelo utilizando el criterio de información de Akaike (AIC) [30,31] calculado mediante AIC (). AIC mide la bondad de ajuste descontada por el número de parámetros del modelo. AIC = 2 k - 2 ln ⁡ L ^, donde k es el número de parámetros y L ^ es la máxima probabilidad. Las comparaciones AIC son significativas incluso cuando los modelos no están anidados y tienen diferentes predictores. Una regla general es que los modelos funcionan de manera sustancialmente diferente si | ΔAIC | & gt 2, equivalente a agregar un parámetro sin mejorar la bondad de ajuste. El modelo de mejor rendimiento es el que tiene menos AIC.

A veces comparamos los modelos con mejor desempeño (menos AIC) de conjuntos de candidatos (ver material complementario electrónico, tabla S3 para detalles del modelo). Para comparar los modelos ajustados a los resultados de aptitud lineal o transformada logarítmica, calculamos el AIC de los modelos logarítmicos, medidos en la escala lineal, como AIC () más el jacobiano de la transformada logarítmica: 2 ∑ ln ⁡ y j, donde el yj son los valores ajustados [32]. Para comparar modelos que se ajustan a diferentes resultados de aptitud, calculamos los valores predichos para el otro conjunto de resultados (material electrónico complementario, ecuaciones (S11) y (S12)) y luego ajustamos un parámetro de error gaussiano mediante el comando de máxima verosimilitud (comando mle ()) para que los modelos tendría la misma estructura de error. Contamos METRO y Δmetro como parte del mismo modelo, de modo que los modelos de aptitud multinivel y modulados por vecinos utilizaron cada uno cuatro parámetros y ΔAIC midió la bondad relativa de ajuste.

Para comparar los tamaños del efecto de la aptitud, ajustamos modelos "log-lineales" de la forma metrogramo + GRAMO + gG, METROGRAMO y ΔmetroGRAMO, donde las pendientes son comparables a las intersecciones porque miden el efecto total del genotipo de grupo de cero a uno. Calculamos los tamaños del efecto no estandarizados como coeficientes de regresión β en modelos ajustados y tamaños del efecto escalados como β ′ = β / ∑ | β | , donde la suma incluye los cuatro coeficientes.

3. Resultados

Para evaluar las matemáticas de la evolución social como herramientas para analizar datos microbianos, realizamos análisis de selección multinivel y de parentesco de conjuntos de datos publicados que comparten un diseño común de "experimentos mixtos" (figura 1).a). Descubrimos que los modelos canónicos de aptitud utilizados por ambas teorías eran casi siempre malas elecciones para extraer estadísticas de resumen cuantitativas porque utilizaban regresiones estadísticas mal especificadas por la fuerte selección y los efectos no aditivos que encontramos que estaban muy extendidos en los sistemas microbianos.

(a) La selección fuerte está muy extendida en los datos microbianos.

La selección de parentesco y multinivel se formulan canónicamente en términos de aptitud wrightiana: el número de individuos en la población descendiente por individuo en la población ancestral (material electrónico complementario, ecuación (S3)). Medido durante todo el transcurso de un experimento de mezcla microbiana, este valor puede abarcar varios órdenes de magnitud (p. Ej., Figura 1B). Como resultado, los modelos de aptitud aditiva utilizados por ambas teorías caracterizan erróneamente los datos en regiones de baja aptitud y predicen resultados sin sentido como el número de células negativas. La escala lineal sobre la que estas teorías describen la selección social también es una mala elección para visualizar datos porque muchos valores se agrupan cerca de cero (material electrónico complementario, figura S2).

Para evaluar qué tan comunes son los fuertes efectos de aptitud en los sistemas microbianos, medimos el rango de valores de aptitud en conjuntos de datos publicados (material electrónico complementario, figura S3). La frecuencia de mezcla afectaba típicamente la tensión y la aptitud total del grupo en órdenes de magnitud. Dentro de los grupos, la aptitud de una cepa era a menudo órdenes de magnitud mayor que la de la otra. En la mayoría de los conjuntos de datos, la norma era una selección sólida. Incluso encontramos fuertes efectos en experimentos que miden la supervivencia de los hambrientos. Myxococcus bacterias para convertirse en esporas en cuerpos fructíferos, con poca o ninguna reproducción.

Muchos estudios se ocuparon de la selección fuerte mediante el análisis de datos experimentales en escalas logarítmicas (material complementario electrónico, tabla S4). Para evaluar este enfoque, comparamos modelos ajustados a resultados de aptitud lineal o transformados logarítmicamente con los mismos predictores. Los modelos de escala logarítmica casi siempre superaron a los modelos lineales (figura 2a).

Figura 2. Los modelos de acondicionamiento físico generalmente funcionan mejor (menos AIC) cuando permiten una selección fuerte y efectos no aditivos. (a) El análisis de datos en escalas logarítmicas en lugar de lineales (por ejemplo, aptitud maltusiana en lugar de wrightiana) mejora el rendimiento del modelo. (B) Sobre escalas de aptitud lineales, permitir efectos no aditivos mejora el rendimiento del modelo. (C) Incluso en escalas de aptitud logarítmica, permitir efectos no multiplicativos mejora el rendimiento del modelo. Consulte el material complementario electrónico, tabla S3, para conocer los detalles del modelo.

(b) Los efectos de aptitud no aditivos están muy extendidos en los datos microbianos.

La selección de parentesco y multinivel se formulan canónicamente con efectos aditivos de aptitud, correspondientes a modelos estadísticos con efectos lineales independientes sobre la aptitud de Wright (material electrónico complementario, figura S1). En los conjuntos de datos que analizamos, los efectos de la aptitud a menudo eran fuertemente no aditivos (por ejemplo, material complementario electrónico de la figura 1, S2). La aptitud respondió de manera no lineal a la frecuencia de mezcla, por ejemplo, hubo efectos de interacción entre el genotipo propio y el vecino, y hubo una selección dependiente de la frecuencia dentro de los grupos (la aptitud dentro del grupo fue una función de la frecuencia inicial del genotipo). Como resultado, los modelos de aptitud física multinivel y de parentesco solían encajar mal.

Para cuantificar el grado de no aditividad, comparamos modelos aditivos con aquellos con términos no aditivos. Los modelos no aditivos casi siempre funcionaron mejor para la aptitud modulada por vecinos y dentro del grupo (figura 2B). En cuanto al estado físico total del grupo, se desempeñaron al menos igual de bien. En la mayoría de los conjuntos de datos, la no aditividad era la norma.

Una selección fuerte puede crear efectos de aptitud que son multiplicativos en lugar de aditivos, con efectos lineales independientes sobre escalas logarítmicas. Para evaluar cuánto contribuyó esto a la no aditividad, comparamos los modelos multiplicativos con aquellos que podrían incluir interacción y términos no lineales. Los modelos no multiplicativos casi siempre funcionaron mejor (figura 2C).

El rendimiento del modelo se mejoró particularmente al permitir la selección dependiente de la frecuencia dentro de los grupos y las interacciones entre el genotipo individual y vecino (material electrónico complementario, figura S4). Estos términos adicionales no eran solo complicaciones menores; por lo general, eran una proporción sustancial de todos los efectos de la aptitud y podrían ser el efecto social más fuerte (figura 3, material complementario electrónico, S5 y S6). La frecuencia inicial a menudo determinaba qué cepa era más adecuada (por ejemplo, figura 1B).

Figura 3. Los efectos de aptitud no estándar son a menudo fuertes (mostrados en rosa, interacción vecino x individuo y dependencia de frecuencia dentro del grupo). Además, las interacciones sociales tienen más impacto en algunos sistemas que en otros. En muchos Dictyostelium y Myxococcus conjuntos de datos, por ejemplo, la mayoría de los efectos sobre el fitness son sociales. En otros conjuntos de datos, el efecto más importante es la aptitud de base. Los datos muestran tamaños de efecto maltusianos para conjuntos de datos seleccionados, escalados como una fracción de todos los efectos observados. Los colores indican efectos análogos. (Versión online en color).

(c) Los resultados de la tensión y la aptitud del grupo son útiles

La selección de parentesco y multinivel se centra en diferentes resultados de aptitud. Para los experimentos de mezcla microbiana, la selección de parentesco se enfoca en la aptitud de la cepa, mientras que la selección multinivel se enfoca en la aptitud total del grupo y la aptitud relativa de las cepas dentro de los grupos (material electrónico complementario, figura S1). ¿Cuáles son las consecuencias de analizar un conjunto particular de resultados?

En los conjuntos de datos que examinamos, encontramos casos en los que un conjunto de resultados de aptitud reveló algún resultado biológico y el otro no. El análisis de datos desde múltiples perspectivas también reveló similitudes entre sistemas que de otro modo no habrían sido visibles. Durante la esporulación multicelular de Myxococcus bacterias, por ejemplo, la cepa evolucionada PX inhibe la esporulación de su tipo salvaje ancestral, pero en sí misma no se ve afectada por la mezcla (figura 4a). Los investigadores eran conscientes de este efecto de mezcla unidireccional (G. J. Velicer 2019, comunicación personal), pero debido a que solo informaron resultados de aptitud física multinivel, no es evidente en el estudio original [33], ni su similitud con hallazgos posteriores en Dictyostelium amebas (material electrónico complementario, figura S16) [34].

Figura 4. El análisis de los resultados de aptitud física centrados en la tensión y en el grupo puede revelar resultados que de otro modo pasarían desapercibidos. (a) Ejemplo de Myxococcus bacterias. La mezcla reduce la aptitud de la cepa de tipo salvaje GJV2 pero no tiene ningún efecto sobre la cepa PX desarrollada en laboratorio. Este efecto unidireccional no es evidente en el estudio original [33] porque solo informa resultados de aptitud física multinivel. (B) A través de los conjuntos de datos, los análisis de selección de parentesco y multinivel en su mayoría cuentan historias similares, pero la mezcla con frecuencia afecta la aptitud de la cepa mucho más que la aptitud total del grupo. Los datos comparan tamaños de efecto maltusianos análogos en modelos ajustados al mismo conjunto de datos.

Para cuantificar hasta qué punto los efectos observados en un conjunto de resultados de aptitud física eran evidentes en el otro conjunto, ajustamos modelos de aptitud modulados por vecinos y multinivel a cada conjunto de datos y luego comparamos tamaños de efecto análogos. La aptitud de la tensión y multinivel contaba en su mayoría historias similares, con la notable excepción de que la mezcla afectaba con frecuencia la aptitud de la tensión mucho más que la aptitud total del grupo (figuras 4B material complementario electrónico, S6). En muchos conjuntos de datos, hubo una fuerte selección dentro de los grupos, pero pocos cambios en la aptitud total del grupo, una situación conocida como selección suave [24,35]. Como resultado, la selección multinivel podría describir datos consistentemente usando menos parámetros efectivos (material complementario electrónico, figura S7). Algunos conjuntos de datos fueron más fáciles de analizar con la aptitud de la cepa y otros con la aptitud de varios niveles, pero no hubo una tendencia fuerte (material electrónico complementario, figura S8).

Los resultados de aptitud física multinivel y de tensión fueron efectivos para comparar cuantitativamente la selección social en diferentes conjuntos de datos. El impacto de la interacción social varió considerablemente entre los sistemas (figura 3, material complementario electrónico, figura S5). En conjuntos de datos relacionados con la esporulación multicelular de Myxococcus o Dictyostelium, por ejemplo, la mayoría de los efectos sobre el fitness fueron sociales. Los efectos de los bienes externos compartidos como los sideróforos o las enzimas secretadas, por otro lado, a menudo eran menores en comparación con la tensión base o la aptitud del grupo.

Juntos, estos resultados sugieren que es empíricamente útil analizar tanto la tensión como la aptitud multinivel, y luego usar lo que sea más conveniente o informativo. Los estudios que analizamos informaron con mayor frecuencia la aptitud multinivel (material complementario electrónico, tabla S4 y figura S9), incluso aquellos enmarcados verbalmente en términos de selección de parentesco [27,36-38]. Por tanto, la selección multinivel parece tener un atractivo intuitivo sustancial, y hay margen para un uso más extenso de los datos de aptitud de la cepa.

4. Discusión

(a) Desconexión entre teoría y datos

Para evaluar la teoría de la selección de parentesco y multinivel como herramientas para analizar datos sobre la cooperación microbiana y el comportamiento social, volvimos a analizar los resultados de experimentos mixtos publicados utilizando ambos enfoques. Descubrimos que, si bien los diferentes resultados de aptitud enfatizados por cada teoría eran útiles, los modelos canónicos de aptitud en ambas teorías eran malas elecciones para el análisis cuantitativo y la comparación que casi siempre se ajustaban mal a la selección fuerte y los efectos no aditivos que encontramos. estaban muy extendidos en los datos microbianos.

Los términos de aptitud en la selección de parentesco y multinivel son regresiones estadísticas realizadas sobre los individuos y grupos de la población que pretenden describir. Este enfoque es general y exacto incluso cuando los efectos de la aptitud no son débiles o aditivos [2]. No estamos afirmando que la teoría de la selección de parentesco o multinivel sea conceptualmente incorrecta, ni que haga suposiciones incorrectas. Pero cuando los modelos de regresión no coinciden con las relaciones en los datos, los coeficientes de regresión no serán ciertos para otras poblaciones con una frecuencia de genotipo diferente o una distribución de genotipos diferente entre grupos, incluso si todo lo demás es el mismo [21,39, 40]. Por lo tanto, los términos de aptitud en estas regresiones mal especificadas no son estadísticas resumidas muy útiles para cuantificar y comparar la selección social en sistemas microbianos. Quizás no sea sorprendente entonces que los microbiólogos empíricos utilicen otros métodos para analizar e interpretar sus datos.

La no aditividad es un área activa de investigación en la teoría de la evolución social [2, 3, 21]. La no aditividad puede no ser un problema para la selección débil y las predicciones cualitativas comunes en la investigación de metazoos [2, 9, 20], pero ha causado problemas para los intentos de medir los parámetros de la regla de Hamilton en sistemas microbianos [39, 41]. Las respuestas no lineales son comunes en la investigación microbiológica [27,42,43], pero ad hoc Hasta ahora, los análisis de datos han dificultado la evaluación de las implicaciones que esto tiene para la teoría. Al analizar conjuntos de datos microbianos utilizando los mismos modelos de aptitud cuantitativa que la teoría, encontramos que los problemas planteados por la no aditividad son generalizados, fuertes y acosan tanto a la selección de parentesco como a la de varios niveles.

El culpable fue la forma funcional de los modelos de aptitud, no los resultados de aptitud en sí mismos. El análisis de la aptitud de la cepa (como en la teoría de selección de parentesco) o la aptitud dentro y entre grupos (como en la teoría de selección multinivel) son enfoques útiles para los datos microbianos. Diferentes resultados de aptitud física pueden revelar resultados que de otro modo no serían visibles. Cuál es el mejor enfoque dependerá del sistema y la pregunta que se investigue, y puede que no sea obvio de antemano. Entonces, si bien la formulación adecuada de la teoría de la evolución social es a veces polémica [25, 26], es prácticamente útil examinar los datos desde múltiples perspectivas [44]. Una analogía podría ser cómo la física abarca diferentes representaciones del mismo proceso si son más convenientes o proporcionan una comprensión más profunda (diferentes sistemas de coordenadas, por ejemplo, o mecánica clásica frente a lagrangiana), incluso cuando hacen las mismas predicciones.

Los conjuntos de datos que analizamos midieron el resultado neto de todas las interacciones durante la vida del grupo microbiano estudiado en un experimento de mezcla. Muchos incluyeron varias rondas de reproducción, que pueden agravar los efectos de la aptitud a través de generaciones y aumentar su magnitud medida. La teoría canónica podría funcionar mejor en escalas de tiempo más cortas, pero es poco probable que la medición y el análisis de los resultados de aptitud para las células individuales y los viriones resuelva la mayoría de los problemas. Encontramos fuertes efectos no aditivos, por ejemplo, en conjuntos de datos que miden la supervivencia de los hambrientos. Myxococcus o Dictyostelium células para convertirse en esporas en cuerpos fructíferos con poca o ninguna reproducción en el transcurso del experimento. Y en muchos experimentos la frecuencia inicial determinó qué cepa era más adecuada, un resultado que no puede ser causado por efectos aditivos independientes del genotipo propio y vecino. De manera más general, las interacciones biológicamente importantes entre microbios a menudo son difíciles de expresar en términos de efectos de una sola generación sobre la aptitud individual. Un beneficio clave de los bienes externos compartidos como los sideróforos y las toxinas de virulencia, por ejemplo, es a menudo que aumentan la capacidad de carga local para permitir más rondas de crecimiento y división celular. Debido a que los microbios se reproducen rápidamente, sus grupos e interacciones sociales a menudo abarcan generaciones.

Para muchas preguntas de investigación, la teoría general de la evolución social puede no ser "la herramienta adecuada para el trabajo". La teoría general es mejor para comparar diferentes sistemas en los mismos términos y derivar principios generales. Sin embargo, para cuestiones biológicas específicas, a menudo es mejor utilizar modelos adaptados a la biología del sistema [20, 45]. Los modelos biológicamente específicos pueden ayudar a los investigadores a comprender los efectos de aptitud, a menudo no triviales, de los fenotipos microbianos [42,43,46]. Incluso las diferencias fijas en la tasa de reproducción o el tiempo de retraso, por ejemplo, pueden tener efectos de aptitud dependientes de la frecuencia y no aditivos cuando hay competencia de recursos locales [47]. Seguir la dinámica temporal de los experimentos mixtos puede ser especialmente informativo, ya que la especificidad y la riqueza de los datos de series de tiempo permiten pruebas sólidas de hipótesis que de otro modo serían indistinguibles basándose únicamente en los puntos de tiempo inicial y final [47]. Los resultados analíticos son útiles porque pueden identificar claramente todos los efectos e interacciones en un modelo. Pero la complejidad de los modelos biológicamente específicos a menudo requiere una solución numérica, lo que los hace más difíciles de analizar.

(b) Reformular la teoría: desafíos y perspectivas

Si quisiéramos que la teoría de la evolución social fuera más útil para el análisis cuantitativo de datos microbianos, ¿qué necesita hacer? La selección por parentesco y multinivel son descripciones estadísticas de la evolución. Al igual que la mecánica estadística en física, describen el comportamiento de las propiedades agregadas de un sistema (frecuencia alélica, aptitud del genotipo, etc.) en términos del comportamiento probabilístico de sus partes individuales. Entonces, podemos enmarcar el desafío teórico en términos estadísticos: ¿Cómo deberíamos especificar el modelo estadístico que describe la selección social? ¿Qué variables debería incluir y en qué forma funcional?

El principal problema con el parentesco canónico y la teoría de la selección multinivel es su enfoque genético cuantitativo formulado en términos de efectos aditivos e independientes sobre la aptitud de Wright, apropiado para fenotipos macroscópicos como la proporción de sexos, tal vez, pero no para la aptitud microbiana. Para ser analíticamente útil para los microbios, la teoría permitiría efectos de aptitud que abarcan órdenes de magnitud con respuestas genotípicamente no lineales dependientes del genotipo. También sería expresable en términos de resultados de aptitud tanto de tensión como de niveles múltiples, sería robusto a diferentes tipos de interacción biológica y permitiría comparaciones cuantitativas entre sistemas muy diferentes.

Un enfoque es extender la teoría existente, agregando términos a la regla de Hamilton para manejar los efectos no aditivos, por ejemplo [3, 39], o incluir términos de selección multinivel para interacciones de rasgos, óptimos intermedios y picos de selección [24, 48]. Pero este enfoque todavía requiere que los investigadores traduzcan sus ad hoc análisis de datos en la terminología de la teoría. Otro enfoque consiste en reformular la teoría en términos que se apliquen más fácilmente a los datos microbianos. Modelar los efectos de la aptitud y la frecuencia en escalas logarítmicas parece especialmente prometedor, aunque no está claro cómo tratar mejor los ceros que ocurren en grupos de una sola cepa y cuando un genotipo se vuelve indetectable en la población descendiente.

(c) Conclusión

La teoría matemática puede desempeñar muchos papeles en la investigación biológica. La teoría puede ser una guía conceptual o heurística. Puede ser una prueba de concepto para probar la lógica verbal de hipótesis [49]. También puede ser una herramienta analítica que proporcione información cuantitativa sobre la biología de un sistema: la epidemiología R0, por ejemplo. Descubrimos que la teoría de la selección por parentesco y multinivel son conceptualmente útiles para los datos microbianos, pero también tienen deficiencias analíticas sustanciales. El desarrollo temprano de estas teorías consideró explícitamente a los microbios [50, 51], pero en su mayoría se han formulado para la biología de los metazoos. Si aplicar la teoría desarrollada para un conjunto de taxones a otro conjunto muy diferente es una prueba del poder explicativo de esa teoría, tanto la selección de parentesco como la de múltiples niveles tienen margen de mejora. Adoptar un enfoque cuantitativo basado en datos puede ayudarnos a ir más allá de los argumentos verbales y conceptuales para encontrar un camino productivo en el que ambas teorías sean herramientas analíticas útiles para comprender la evolución social en todas las ramas de la vida.

Accesibilidad de datos

Los datos y el código de análisis para este estudio están disponibles en el Repositorio Digital Dryad: https://doi.org/10.5061/dryad.g4f4qrfm5 [55].

Contribuciones de los autores

Conceptualización, curación de datos, análisis formal, investigación, metodología, administración de proyectos, software, validación, visualización, redacción-borrador original, redacción-revisión y edición de amplificadores: RFI. Conservación de datos, Adquisición de fondos, Investigación, Metodología, Administración de proyectos, Recursos, Supervisión, Revisión de redacción y edición de amplificadores. Proyecto concebido: js. Análisis diseñados: js, RFI. Datos recopilados de estudios publicados: js, RFI. Datos analizados: js. Interpretó los resultados y organizó su presentación: js, RFI. Manuscrito escrito: js, RFI.

Conflicto de intereses

Declaramos que no tenemos intereses en competencia.

Fondos

Este material se basa en parte en el trabajo apoyado por la National Science Foundation con las subvenciones nos DEB1204352, IOS1256416 y DEB1146375 a J. E. Strassmann y D. C. Queller (Washington Univ. En St Louis).


↵ * A quién deben dirigirse las solicitudes de reimpresión. Correo electrónico: wladimir.alonsozoo.ox.ac.uk.

Este documento fue enviado directamente (Track II) a la oficina de PNAS.

↵ † Un argumento influyente en contra de la manipulación parental fue el presentado por Dawkins (9, 23), quien argumentó que la expresión de un gen por un padre en contra de los intereses de una descendencia se contrarrestaría si este padre también ha sido parte de un grupo manipulado. descendencia. El argumento, sin embargo, pasa por alto el punto importante de que el padre en cuestión es exactamente la parte reproductora (favorecida) de la descendencia manipulada. La manipulación fue dirigida solo contra aquellos individuos convertidos en ayudantes, no contra este padre.


6. Explicaciones culturales para sociedades igualitarias

La diversidad de formas culturales se basa en una arquitectura social compartida que lo hace posible. Este enfoque se puede ver más claramente en la unión de enfoques antropológicos y arqueológicos para explicar el surgimiento de sociedades complejas, estados y estratificación de clases a partir de sociedades igualitarias de alimentación (Flannery y Marcus 2012). En lugar de enfatizar principalmente el desajuste entre las prácticas sociales en la EAA y las sociedades modernas, el nuevo enfoque enfatiza que: a) el despliegue de normas sociales entre los recolectores paleolíticos ya socava la primacía de una naturaleza humana genéticamente evolucionada, yb) la evolución cultural como su El propio sistema de herencia implica que el surgimiento de sociedades complejas desde la revolución neolítica no son menos adaptativas que las sociedades paleolíticas en busca de alimento.

Desarrollando el primer punto, incluso los recolectores del Paleolítico desplegaron normas sociales que modificaron los imperativos biológicos, reforzándolos, extendiéndolos o frustrando alternativamente. Se puede decir que el desajuste entre las demandas sociales y la naturaleza humana biológica es inherente a nuestra especie y no es el resultado solo del surgimiento de sociedades agrícolas complejas. El corolario es que las sociedades "igualitarias" de recolectores nómadas y algunas tribus hortícolas identificadas por los antropólogos no son expresiones espontáneas y naturales de la naturaleza humana, sino sociedades construidas con prácticas culturales cuidadosamente perfeccionadas que deben luchar periódicamente contra el resurgimiento de las jerarquías de dominación de primates.

La transición clave entre la comprensión "natural" y "cultural" de las sociedades igualitarias se puede encontrar en Christopher Boehm's Jerarquía en el bosque: la evolución del comportamiento igualitario, un trabajo estimulado inicialmente por su colaboración con Donald Campbell, cuyo trabajo en epistemología evolutiva y enfoques evolutivos de la sociología anticipa elementos clave de la teoría actual de la evolución cultural (Campbell 1965 Boehm 1999, p. ix ver también Knauft 1991). La idea clave del trabajo de Boehm es que las sociedades igualitarias son mantenidas por coaliciones que actúan para proteger a sus grupos contra el surgimiento de "advenedizos" que convertirían al grupo en una jerarquía estándar de dominación de primates con un alfa que exige obediencia. Los miembros de sociedades igualitarias actúan colectivamente para utilizar la tendencia innata de dominación y sumisión contra el aspirante a alfa.

Boehm (1999) llamó a esta "jerarquía de dominio inverso" el "dominio de las bases", ya que el grupo usa jerarquías de dominio de primates para un nuevo propósito al dominar a los posibles alfas hasta el punto de excluirlos o matarlos, si es necesario. Flannery y Marcus (2012) complementan el punto identificando lo que podría llamarse "alfas ficticias", donde los antepasados ​​o dioses funcionan como los alfas a los que se les debe obediencia. La base (y / o los grupos con creencias en los alfas sobrenaturales) explotan la capacidad de construir jerarquías de dominación contra los aspirantes a “advenedizos” alfa y en el proceso dan forma a un nuevo tipo de sociedad de primates sin el dominio individual de los miembros del grupo.

Al desarrollar su análisis de los sistemas sociales igualitarios, Boehm argumentó que las decisiones grupales conscientes, como si ir a la guerra o cómo responder a la escasez de recursos, proporcionan un conjunto de alternativas de decisión anidadas que sirven como elementos entre los que tiene lugar la selección cultural, al influir la supervivencia y la propagación del grupo de una manera que abruma la selección individual de los tramposos sobre los cooperadores (Boehm 1996, p. 774-5). Se ha postulado que la guerra juega el papel de favorecer la selección grupal para la cooperación sobre la selección individual en su contra (Bowles 2009), pero las sociedades recolectoras probablemente no participaron en una guerra intensiva. 17 Si es cierto, la competencia intergrupal en la guerra puede haber carecido de tiempo suficiente para promover una base genética para el altruismo y la cooperación, aunque la selección de grupos culturales a través de la guerra neolítica podría ser suficiente para explicar el surgimiento de sociedades complejas y su "ultrasocialidad" yendo más allá de ayudar a los parientes ( Turchin 2016).

Dado que la selección natural tiene como objetivo la variación fenotípica en lugar de la variación genética subyacente directamente, cualquier cosa que reduzca la variación fenotípica puede cambiar el equilibrio entre la selección grupal e individual, no solo la guerra. Los candidatos propuestos para este mecanismo de mejora de la selección de grupo en humanos incluyen la transmisión conformista de la cultura (aceptando prácticas culturales autorizadas sin cuestionar), esfuerzos conscientes para nivelar las jerarquías políticas y esfuerzos activos para lograr consenso para decisiones importantes en el grupo (Richerson, Boyd y Henrich 2003 Boehm 1996, pág.775). El intercambio humano de alimentos e información puede haber proporcionado primero el ímpetu para el surgimiento de la cultura humana como una forma de “control social gobernado por reglas y codificado moralmente entre congéneres que están relacionados sólo lejanamente” (Knauft 1993, p. 243).

Las crisis que amenazan el igualitarismo en las sociedades forrajeras son comunes y, como resultado, es posible que surjan sociedades desiguales mediante modificaciones por partes del espíritu igualitario. Por eso Flannery y Marcus titulan su reciente tratamiento sintético de la desigualdad en las sociedades humanas, La creación de la desigualdad: cómo nuestros antepasados ​​prehistóricos prepararon el escenario para la monarquía, la esclavitud y el imperio (2012). Entienden la transición de sociedades igualitarias a sociedades estratificadas por clases como una modificación fragmentaria de la “lógica social” subyacente común de las sociedades igualitarias. En términos del enfoque de la evolución cultural discutido anteriormente, el desarrollo y la transmisión de normas que restringen el comportamiento encaja bien con el uso que hacen Flannery y Marcus del término "lógica social" que se aplica a las reglas culturales detrás del igualitarismo y su modificación a lo largo del tiempo. En este sentido, el relato de Flannery y Marcus puede entenderse como parte del proceso de adaptación cultural a nuevos entornos. Desde este punto de vista, la transición a sociedades jerárquicas no implicó simplemente el repudio de la naturaleza humana por parte de las sociedades agrícolas, lo que resultó en un "desajuste" psicológico (Barrett 2010), ni el surgimiento de sociedades jerárquicas es la expresión natural del dominio de los primates y la selección de parentesco que subyacen a todas las formas sociales. 18

El segundo punto sobre el "desajuste" es que las sociedades modernas complejas pueden adaptarse a través de la evolución cultural, tengamos o no las "mentes de la edad de piedra" de la psicología evolutiva. El hecho de que la evolución cultural represente su propio modo de herencia, a través de la transmisión de normas y significados sociales, significa que las complejas adaptaciones culturales que surgen con el tiempo representan formas viables de organizar las sociedades humanas a pesar de su alejamiento de las formas de vida de forrajeo. Si bien tales sociedades pueden emplear una variedad de "soluciones alternativas" (Richerson, Boyd y Henrich 2003) para redirigir la naturaleza humana hacia nuevos tipos de comportamiento social, también lo hacen las sociedades originales de alimentación de la era Paleolítica. No existe un simple "desajuste" entre los entornos ancestrales y modernos. Más bien, la adaptación cultural continua y cambiante a los nuevos desafíos ambientales se basa en la capacidad humana para transmitir paquetes culturales.

También se espera que la evolución cultural cambie significativamente el entorno de selección para la evolución biológica, de modo que la evolución biológica rápida pueda tener lugar en los entornos novedosos creados por la evolución cultural. Esto hace que la coevolución de genes y cultivos sea una versión especialmente rica de la influencia de la construcción de nichos en el comportamiento de las especies. En la teoría de la construcción de nichos, influenciada en parte por la crítica de Lewontin al adaptacionismo que desafía las imágenes estáticas de la selección ambiental (Burghardt y Laland 2017), el comportamiento animal en sí mismo transforma el ambiente habitado por la especie (piense en los castores que construyen represas), alterando el ambiente de selección dando forma más genética. evolución de forma dirigida (Odling-Smee, Laland y Feldman 2003).La evolución cultural humana es un tipo mejorado de construcción de nicho, ya que las normas culturales se acumulan con el tiempo, constituyendo conjuntos complejos de normas de comportamiento que alteran el nicho de manera más significativa que el comportamiento que no se transmite ni se acumula.

Los supuestos políticos que surgen con este programa híbrido de evolución cultural son menos optimistas sobre la capacidad espontánea de nuestra especie para construir y mantener sociedades igualitarias. Las sociedades humanas igualitarias son posibles, pero frágiles, particularmente en momentos de crecimiento demográfico significativo, intensificación del uso de recursos naturales o el surgimiento de sociedades sedentarias y agrícolas. Tanto las sociedades jerárquicas como las igualitarias se explican como resultado de la modificación cultural y la descendencia. Las sociedades humanas pueden alternar entre formas igualitarias y jerárquicas (Flannery y Marcus 2012, págs. 195–204; véase también Wengrow y Graeber 2015). Si bien las sociedades autoritarias estratificadas por clases han dominado durante los últimos 5.000-10.000 años, las sociedades democráticas modernas exhiben un resurgimiento parcial de las sensibilidades igualitarias, aunque dentro del contexto de sociedades burocráticas y de clase. 19

La promoción de la igualdad humana no se logrará únicamente mediante un acto de voluntad, pero la comprensión del espíritu igualitario y sus límites puede alentar la vigilancia contra el potencial de los "advenedizos", particularmente en momentos de crisis política y económica mundial. Dado que el comportamiento igualitario de los recolectores nómadas ya no se entiende como una expresión espontánea y armoniosa de una naturaleza humana innata, o la expresión de una lógica cultural adoptada de una vez por todas, surge una especie de teoría del conflicto de la naturaleza humana (Campbell 1983 Richerson y Boyd 2000 comparar Collins 1975).


Teoría evolutiva de la detección de quórum bacteriano: ¿cuándo una señal no es una señal?

El término detección de quórum (QS) se usa para describir la comunicación entre células bacterianas, mediante la cual una respuesta poblacional coordinada es controlada por moléculas difusibles producidas por individuos. QS no solo se ha descrito entre células de la misma especie (intraespecies), sino también entre especies (interespecies) y entre bacterias y organismos superiores (inter-reino). El hecho de que la comunicación basada en QS parezca estar muy extendida entre los microbios es extraño, considerando que explicar tanto la cooperación como la comunicación son dos de los mayores problemas de la biología evolutiva. Desde una perspectiva evolutiva, la señalización intraespecie puede explicarse utilizando modelos como la selección de parentesco, pero cuando se describe la comunicación entre especies, es más difícil de explicar. Es probable que en muchos casos esto implique que otras especies utilicen moléculas de QS como "señales" como guía para acciones futuras o como moléculas manipuladoras mediante las cuales una especie "coaccionará" una respuesta de otra. En estos casos, el uso de moléculas QS no puede describirse como señalización. Esta revisión busca integrar la literatura evolutiva sobre la señalización animal con la literatura microbiológica sobre QS, y pregunta si QS dentro de las bacterias es una verdadera señalización o si estas moléculas también se utilizan como señales o para la coerción de otras células.

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Material y métodos

Declaración de Ética

Este estudio se ajusta a las Directrices para el uso de animales en la investigación de la Association for the Study of Animal Behaviour's Guidelines for the Use of Animals in Research y se llevó a cabo de acuerdo con las leyes alemanas para la experimentación con animales (§ 8 Abs.1 TierSchG, Vm § 2 Abs. 1.1 TierSchZustV NW 26.9 .1989). No se requirieron licencias adicionales.

Recolección y mantenimiento de animales

Realizamos un experimento utilizando la progenie femenina F2 de la especie de cíclidos. P. taeniatus, cuyos ancestros (F0) fueron recolectados del río Moliwe cerca de Limbe, Camerún (04 ° 04'N, 09 ° 16'E). Mujer P. taeniatus se utilizaron exclusivamente debido a sus niveles de actividad constante en relación con los hombres 76. Antes de los experimentos, los peces se mantuvieron en tanques de reserva de 50 × 30 × 30 cm (L × W × H) de sexos mixtos en densidades de hasta 20 individuos y se alimentaron diariamente con larvas de invertebrados congelados. ad libitum. Estos tanques se iluminaron con una luz de 12:12 h: la temperatura del agua del ciclo de oscuridad se mantuvo a 25 ± 1 ° C.

Configuración experimental

Durante los experimentos, expusimos peces individuales a uno de los siguientes extractos: (1) Señales de alarma derivadas de parientes (de hermanos familiares y desconocidos) (2) Señales de alarma derivadas de conespecíficos desconocidos y no relacionados (no parientes) (3) Agua destilada para controlar los efectos de las perturbaciones en el momento de la introducción. Producimos señales de alarma a partir de 26 cíclidos donantes criados en laboratorio que previamente habían estado muertos de hambre durante dos días para excluir cualquier efecto causado por la dieta selectiva del individuo. Cada señal de alarma consistía en un cíclido macho y una hembra para controlar los efectos sexuales. Los peces fueron anestesiados con un golpe en la cabeza y luego sacrificados por dislocación cervical de acuerdo con el § 4 de la ley alemana de bienestar animal (BGB l. I S. 1207, 1313). A continuación, el pescado entero se trituró en un mortero con una mano de mortero. Este procedimiento rompió las células y permitió la liberación de feromonas de alarma. Al utilizar pescado entero, también se tuvo en cuenta la posible existencia de señales de alarma ubicadas fuera de la piel (por ejemplo, señales de sangre 37). Además, es probable que dichos ensayos también contengan señales químicas específicas de parentesco (por ejemplo, en el sistema urinario). El homogeneizado se diluyó con agua destilada, se pasó a través de hilo de filtro y se congeló en alícuotas de 1 ml a -20ºC hasta su uso. La concentración final a la que estuvo expuesto cada pez durante las pruebas fue de 3,6 mg / l de peso húmedo del donante. Asimismo, preparamos alícuotas de 1 ml de agua destilada pura para experimentos de control.

Los ensayos se realizaron en tanques de 30 × 20 × 20 cm que se complementaron con un tubo de plástico cuadrado gris de 0,5 × 0,5 × 15 cm que conducía 5 cm por debajo del nivel del agua en el centro de su lado corto. Este conducto permitió la adición directa de señales químicas a los tanques mientras minimizaba la perturbación de los peces. Además, los tanques experimentales se rodearon por todos los lados (excepto la parte superior) con poliestireno blanco para evitar la agitación de los peces vecinos o el experimentador. Una cámara de video (QuickCam 9000, Logitech, China) que miraba los tanques desde la parte superior permitió registrar el comportamiento de los peces para su evaluación. Los tanques se llenaron con agua tratada con sustrato a 24 ° C. Luego se introdujeron 76 peces individuales y se aclimataron durante 1 h, este período se conoce como la fase de preestímulo a partir de ahora. A continuación, los estímulos experimentales se ajustaron a la temperatura a las condiciones del tanque y se introdujeron en el punto de 1 h 15 min. Posteriormente, se registró el comportamiento de los peces durante una hora más. Posteriormente, los sujetos experimentales se midieron con precisión al milímetro más cercano (longitud estándar: tamaño del cuerpo desde el hocico hasta el comienzo de la aleta caudal) y se pesaron con precisión de un miligramo en una balanza de precisión digital (LC 2215, Sartorius, Alemania). Entre las pruebas, los tanques se limpiaron con peróxido de hidrógeno al 3% y luego se enjuagaron con agua del grifo para eliminar las trazas olfativas restantes 77,78. Además, los estímulos experimentales asignados a tanques individuales se alternaron entre ensayos.

En total, probamos 51 individuos de 8 familias, se usaron extractos del mismo pez donante a lo largo de diferentes tratamientos y, por lo tanto, se representaron, según la identidad familiar del pez focal, señales de alarma de parientes o no parientes. Además, los individuos de la misma familia se distribuyeron uniformemente entre los tres extractos. En dos casos, los peces no mostraron actividad durante la fase de preestímulo y fueron excluidos del análisis. Por lo tanto, el tamaño de la muestra final consistió en 49 individuos, 12 recibieron señales de alarma de hermanos familiares, 9 de hermanos desconocidos, 14 de peces no relacionados y 14 individuos fueron expuestos al estímulo de control. Debido a que la familiaridad entre hermanos no afectó significativamente la actividad focal de los peces (familiar vs. parientes desconocidos: χ 2 = 0.090, p = 0.764), sus puntuaciones de actividad se agruparon para representar 21 peces que recibieron señales de alarma derivadas de sus parientes.

Análisis estadístico

Evaluamos la actividad de los peces siguiendo su movimiento durante la fase previa al estímulo de 1 hora y la siguiente fase posterior al estímulo de 1 hora con el software de seguimiento de animales (Biobserve Viewer 2 3.0.0.119, St. Augustin, Alemania). Posteriormente, asignamos un índice de actividad a cada pez calculando la diferencia entre las distancias recorridas durante las dos fases experimentales. Todos los análisis estadísticos se realizaron utilizando R 3.0.1 79. Ni el tamaño corporal ni el peso ni los índices de actividad se desviaron significativamente de la distribución normal según la prueba de Kolmogorov-Smirnov con corrección de significancia de Lilliefors (prueba de Lillie, biblioteca R 'nortest'), por lo que aplicamos modelos de efectos lineales mixtos (LME, biblioteca R ' nlme ') para su análisis. Todos los peces de prueba solo se usaron una vez, pero para tener en cuenta las familias de uso repetido, ingresamos "identidad familiar" como un factor aleatorio. Todos los resultados se basaron en pruebas de razón de verosimilitud (LRT), por lo tanto, los grados de libertad difirieron en dos en los análisis que involucran los tres tratamientos y en uno en los análisis que prueban las diferencias entre dos tratamientos.


'Escuchando a escondidas' entre especies: comprensión de la función adaptativa de vocalizaciones anti-depredación heteroespecíficas

La depredación es una presión de selección significativa que influye en los patrones de la ecología del comportamiento animal. Una estrategia clave contra los depredadores ubicua entre los mamíferos es la llamada de alarma vocal, producida por la vibración de los pliegues vocales en la laringe y filtrada a través del tracto supralaríngeo, cuya manipulación altera intencionalmente las características de resonancia (Owren y Rendall 2001). Una vez que se pensó que eran manifestaciones involuntarias del estado emotivo (Darwin 1871), los experimentos de campo han demostrado que las llamadas son más que reacciones reflejas de sobresalto, son señales con intención comunicativa (Crockford et al. 2012 Zuberbühler 2000). Monos verdesCercopithecus aethiops) producen llamadas de alarma acústicamente distintas a rapaces, mamíferos y depredadores de serpientes y son capaces de reconocer y responder adecuadamente no solo a llamadas de congéneres sino también a las llamadas de alarma del estornino magnífico simpático (Spreo superbus) (Cheney y Seyfarth 1988 Hauser 1988). Esto se ha encontrado desde entonces entre los reyezuelos de ceja blanca (Sericornis frontalis) y magníficos reyezuelos (Malurus cyaneus) (Fallow y Magrath 2010), Diana (Cercopithecus diana) y los monos de Campbell (Cercopithecus campbelli) (Zuberbühler 2000) y lémures de cola anillada (Lémur catta) y los sifakas de Verreaux (Propithecus verreauxi verreauxi) (Fichtel 2004).

Este artículo explora la función adaptativa de las llamadas de alarma contra los depredadores, cómo el "espionaje" heteroespecífico como una exaptación egoísta de la comunicación intraespecífica aumenta la aptitud y lo que sus propiedades acústicas pueden decirnos sobre el propósito adaptativo actual e histórico. El progreso realizado durante el medio siglo desde que se documentaron por primera vez las llamadas de alarma de los monos verdes ha sido tremendo (Radick 2006 Struhsaker 1967), sin embargo, el campo está plagado de interpretaciones contradictorias de los medios y el significado de la comunicación vocal y es especialmente debatido en primates debido a su potencial. para informarnos sobre la evolución del lenguaje humano. Al sintetizar las teorías actuales sobre la naturaleza "informativa" y "afectiva" de la comunicación, propongo un marco alternativo para categorizar las vocalizaciones de primates y mostrar cómo los intercambios comunicativos heteroespecíficos pueden proporcionar información sobre la base funcional y evolutiva de la comunicación vocal de primates.

La función adaptativa de las llamadas de alarma anti-depredador

La llamada de alarma anti-depredador ocurre cuando la presencia de un depredador provoca una señal de advertencia de una presa potencial a la cual los congéneres, habiendo distinguido la llamada de otros estímulos auditivos, muestran respuestas conductuales apropiadas como si ellos también hubieran visto al depredador (Ramakrishnan y Coss 2000). Parece haber un patrón casi universal en los sistemas de alarma anti-depredadores que contienen dos variantes de llamada: una específica para un solo depredador, generalmente rapaces, que de manera predecible provoca una respuesta particular y otra señal de uso más general que puede denotar una variedad de amenazas terrestres. además de ser utilizado en algunos contextos sin depredación (capuchinos cara blanca Cebus capucinus & # 8211 Rendall y col. 2005 lémures de frente roja Eulemur fulvus rufus & # 8211 Fichtel 2004 Verreaux & # 8217s sifakas Propithecus verreauxi verreauxi & # 8211 Oda y Maataka 1996). Para comprender la función adaptativa de este sistema, debemos explorar el propósito de la llamada de alarma anti-depredador.

Al comparar las llamadas de alarma entre especies, los ecologistas del comportamiento han definido señales en términos de la información que transmiten (señales 'funcionalmente referenciales' que denotan el tipo de depredador, por ejemplo, Macedonia y Evans 1993 o la urgencia de la amenaza, por ejemplo, Hauser, 1988) o su capacidad para producir un efecto en el receptor (Smith y Harper, 2003). Existe evidencia de información codificada en las llamadas de los monos verdes en las que los conespecíficos adaptan su comportamiento de respuesta al tipo de depredador: para llamar a estímulos para los depredadores aéreos, los individuos escanean el cielo y se mueven desde los árboles hacia la cobertura de arbustos, hasta los depredadores terrestres, los monos en el suelo se mueven en árboles y serpientes, los individuos aumentan la vigilancia y pueden moverse hacia la fuente o permanecer bípedos en anticipación del acoso (Cheney y Seyfarth 1988). Otros estudios han encontrado que las llamadas pueden clasificarse por urgencia para denotar el grado de peligro o específicamente el tamaño, la distancia o el comportamiento del depredador (Griesser 2008 Hollén y Manser 2006 Leavesley y Magrath 2005 Templeton et al. 2005). Sin embargo, si abordamos la cuestión de por qué es evolutivamente adaptativo producir señales intencionalmente conspicuas cuando un individuo es más vulnerable, la transferencia de información solo puede explicarse en términos de selección de parentesco, protección de los padres o pareja. Las llamadas de alarma para aumentar la aptitud inclusiva no explica por qué las llamadas de alarma contra los depredadores se encuentran entre individuos no relacionados y se desacredita por el hallazgo de que el índice de parentesco no afecta la tasa de llamadas de alarma en los capuchinos (Wheeler 2008). En cambio, Wheeler encontró un apoyo significativo para las señales que pretenden alterar el comportamiento de los congéneres de una manera beneficiosa para el remitente. Las llamadas de alarma actúan como reclutamiento de la mafia para ataques cooperativos, exhibición de disuasión o debido a la tendencia de "manada egoísta" en la que un mayor tamaño de grupo reduce la posibilidad de que un individuo sea depredado. De manera similar, la naturaleza oclusiva de las llamadas de los jóvenes es indicativa de su propósito de obtener ayuda (Hollén y Manser 2006). Las llamadas explosivas pueden provocar involuntariamente movimiento al aprovechar la reacción refleja del oyente e instigar un comportamiento defensivo para proteger al bebé o ayudar a escapar (Owren y Rendall 2001).

Si bien hay evidencia que respalda cada una de estas hipótesis, ninguna explica universalmente las llamadas de alarma debido a las diferentes presiones ecológicas bajo las cuales las llamadas han evolucionado dentro de diferentes contextos. Sin embargo, las interpretaciones informativas y afectivas de la comunicación no tienen por qué ser mutuamente excluyentes. Al informar a los individuos ignorantes de la presencia de un depredador, los remitentes transforman el estado de conocimiento del receptor, provocando así un ajuste en el comportamiento del receptor (Hauser 1996). En lugar de categorías mutuamente excluyentes, un solo sistema que denota el mismo tipo de información con diferentes grados de especificidad es más parsimonioso evolutivo. A diferencia de las llamadas que denotan el tipo de depredador en la forma de "raptor" (etiquetas que denotan categorías externas que pueden no ser universales entre los receptores) y las llamadas más generalmente aplicadas como llamadas de "alerta", como han sugerido Rendall et al. (2005), es más apropiado etiquetarlos según el impacto que tienen en el receptor. Esto reconoce su capacidad afectiva junto con su función informativa y coloca a los sistemas sensoriales del perceptor en el centro del problema. Cuando los destinatarios son conscientes de un peligro presente, lo asocian con una incitación a la acción física en forma de escape. Es más probable que la asociación con una señal auditiva sea una respuesta cinética en lugar de una construcción mental, ya que una respuesta conductual es más adaptativamente relevante, especialmente porque la asociación directa facilita un escape más rápido.

El factor subyacente que influye en la estrategia de escape requerida, y por lo tanto el tipo de llamada utilizado, es la transitoriedad del peligro & # 8211 los depredadores aéreos son una amenaza transitoria que aparece y desaparece rápidamente mientras que acechar a los depredadores terrestres puede ser una amenaza más permanente (Magrath et al. . 2009). Las llamadas llamadas específicas de depredadores pueden ser versiones más complejas de llamadas de urgencia que transmiten los medios y la velocidad de escape. Aquellos identificados como llamadas de urgencia no necesitan codificar medios ya que la especie en cuestión no tiene opción de refugio. Esto se ve en mamíferos excavadores (Marmota flaviventris y Spermophilus lateralis) y lémur rufo (Varecia variegata variegata), las cuales tienen la misma respuesta a diferentes clases de depredadores pero que requieren información sobre la velocidad de respuesta necesaria (Macedonia y Evans 1993). La selección ha favorecido la codificación de información relevante, ya sea sobre el tipo de ataque de depredador y, por tanto, el escape requerido o la urgencia con la que se requiere la reacción.

Esta visión se beneficia de la reconciliación de las interpretaciones de las clasificaciones de depredadores funcionalmente referenciales y las llamadas con grado de urgencia, además de reconocer la importancia de su naturaleza afectiva. En este marco, una variante de llamada es para una respuesta de escape inequívoca debido a la falta de elección, restricciones de urgencia o porque la amenaza es transitoria. La segunda es una respuesta más variable que es solicitada por las múltiples opciones de refugios de escape, un sentido reducido de urgencia que requiere una necesidad menos urgente de acción inmediata o un depredador acechador no transitorio que requiere una estrategia de evitación diferente a una amenaza aérea pasajera. . Al ver la estrategia de escape como la clase de información que las llamadas "aéreas" y "terrestres" denotan en oposición a la clase de depredador, podemos acomodar el continuo de señales con componentes funcionalmente referenciales y basados ​​en la urgencia que han sido seleccionados para su propósito adaptativo. La misma selección adaptativa se puede encontrar en las propiedades acústicas de las llamadas, que ahora exploraremos, ya que cada una se adapta a las respuestas que provocan.

La acústica de las llamadas de alarma

Las llamadas que se hacen a los depredadores terrestres, incluidos los mamíferos y las serpientes, tienden a caracterizarse por señales fuertes, breves y oclusivas con apariciones abruptas que se repiten en episodios (ver tabla 1). Esto los hace máximamente audibles para los congéneres y permite la localización de la persona que llama cuyo comportamiento informa la respuesta. En el caso de los mamíferos, se requiere una evaluación individual para elegir los medios y la velocidad a la que huir o acercarse. Se sabe que los primates continúan vocalizando después de que los conespecíficos se han dado cuenta de un peligro, lo que significa que las llamadas pueden ser directas al depredador mismo (Fichtel 2004). Estos disuaden la persecución al comunicar la capacidad de resistencia o frustran a los depredadores que cazan en emboscadas al indicar la detección (Zuberbühler et al. 1999). Del mismo modo, las llamadas de serpientes permiten localizar la perturbación para que otros puedan unirse al acoso grupal o huir. Ésta es la razón de la similitud acústica entre las llamadas de mamíferos y serpientes, que se basan ambas en modificaciones de la estructura espectral de bandas anchas y cortas que pueden provocar la huida, la aproximación, la inspección, la disuasión vocal o el acoso. La convergencia de la respuesta que incitan explica la débil discriminación de llamadas dadas a serpientes y mamíferos encontrada por Rendall et al. (2005). [1]

Tabla 1: Recopilación de datos recopilados de experimentos de campo sobre llamadas de alarma de primates que muestran valores medios para la duración de la llamada en milisegundos, la brusquedad del inicio de la llamada como porcentaje de duración, unidades por llamada, frecuencia pico media, tendencias en cambios de frecuencia pico y características de tonalidad de llamada y propiedades sonoras, según su tipo de llamada según la clasificación de sus autores: Leop. = Leopardo (Panthera pardus), Terr. = mamífero terrestre, Rap. = rango de rapaces.

Las llamadas aéreas, por otro lado, siempre son significativamente diferentes y provocan una respuesta distinta. Suelen ser más prolongados, menos oclusivos y se dan de forma singular (tabla 1). Utilizan el descenso de frecuencia rápido para captar la atención de los receptores sin aumentar su propia localización hacia el depredador. Esta cualidad "ventriloquial" coincide con la respuesta críptica que provocan (Rendall et al. 2005). Las propiedades acústicas de las diferentes señales de alarma se adaptan a la amenaza encontrada, siendo reconociblemente diferentes entre las que provocan una fuga críptica y las que incitan a la localización y al posible acercamiento.

La interacción evolutiva entre los sistemas sensoriales emisor y receptor puede servir para aumentar o reducir la notoriedad de la señal. Si la señal beneficia al receptor, desarrollará una mayor sensibilidad a su recepción, lo que significa que el emisor puede reducir la notoriedad de la señal. Si la señal beneficia egoístamente al remitente, habrá una carrera armamentista evolutiva en la que la señal debe ser más conspicua para provocar la respuesta deseada en el receptor, quien al mismo tiempo desarrolla formas de detectar llamadas no beneficiosas (Krebs y Dawkins 1984). La menor notoriedad de las llamadas de mamíferos y serpientes puede deberse a que las respuestas de disuasión grupal benefician tanto al emisor como al receptor. Es más dudoso que la mayor notoriedad de las alarmas aéreas se deba a medios egoístas en contraposición a la urgencia. Si bien la naturaleza egoísta / beneficiosa de la señalización se ha explorado mucho (Fallow y Magrath 2010 Wheeler 2008), la función adaptativa del reconocimiento de llamadas de alarma heteroespecíficas aún no se ha investigado por completo y ofrece una perspectiva interesante sobre los mecanismos de recepción adaptativos potencialmente egoístas para aumentar la aptitud individual. .

Escuchas heteroespecíficas: ¿una exaptación egoísta?

Las especies simpátricas reconocen y responden a llamadas de alarma acústica y referencialmente distintas emitidas en presencia de depredadores comunes por otras especies (Zuberbühler 2000). Esto se ha encontrado en especies de aves y mamíferos estrechamente relacionadas y en todos los órdenes taxonómicos. Junto con los monos verdes que responden a los magníficos estorninos, se ha encontrado el reconocimiento de taxones cruzados en el lémur de Sahamalaza (Lepilemur sahamalazensis) reconocimiento del coua crestado (Coua cristata) y llamadas de urraca-petirrojo de Madagascar (Copsychys albospecularis) (Seiler et al. 2013). El reconocimiento entre especies más estrechamente relacionadas tiende a ser mutuo, ya que ambos reconocen y reaccionan apropiadamente a las llamadas de los demás, formando así una red comunicativa entre especies en la que el altruismo recíproco se basa en la misma moneda de intercambio de información. Las asociaciones de especies más distantes tienden a ser un reconocimiento no correspondido, unidireccional que aún puede ser un ejemplo de altruismo recíproco, pero donde quienes llaman se benefician del comportamiento de disuasión anti-depredadores de las otras especies. Esta disposición mutuamente ventajosa es clara entre las especies de aves y primates, dado que las aves tienen un punto de vista más alto, una mejor vista y son capaces de detectar depredadores aviares compatriotas más fácilmente que los primates. El nivel de los estratos forestales explica de manera similar la comunicación mutuamente beneficiosa entre los sifakas principalmente arbóreos y los lémures que habitan en el suelo (Oda y Maataka 1996).

Alternativamente, los casos de comunicación unidireccional pueden no ser beneficiosos para ambas partes, pero pueden implicar que una especie "escuche a escondidas" las llamadas intraespecíficas de otra especie. Las señales de alarma vocal se prestan a "escuchas clandestinas" debido a su largo alcance, amplia difusión y gran notoriedad (Owren y Rendall 2001). A medida que se transmiten en la "esfera pública", otras personas captan las señales vocales para mejorar la capacidad de supervivencia de los receptores, independientemente de la audiencia a la que se destina. No es difícil comprender el valor adaptativo de utilizar centinelas heteroespecíficos como señales de advertencia. El comportamiento contra la depredación es costoso. Aquellos que son capaces de reconocer llamadas de alarma específicas de otra especie reciben una advertencia adicional junto con la vigilancia propia y conespecífica, proporcionando así un reconocimiento temprano o información de respaldo. Dado que las señales vocales se perciben involuntariamente (no requieren que se les preste atención para ser recibidas), los receptores también se benefician de pasar más tiempo y concentrarse en actividades que mejoran el estado físico, como la búsqueda de comida.

El reconocimiento de llamadas vocales heteroespecíficas destaca una idea clave para los estudios de comunicación: la respuesta obtenida por un receptor no es necesariamente coherente con la intención del remitente. La escucha clandestina es un subproducto de la comunicación intraespecífica que se utiliza para beneficiar a un receptor heteroespecífico a través de la adaptación de sus instalaciones receptivas. Es probable que la evolución convergente produzca mecanismos similares de comunicación vocal, incluido el uso de tonos más altos que son difíciles de escuchar y localizar para los animales más grandes (Magrath et al. 2009). Esto permite la generalización de mecanismos acústicos conespecíficos a heteroespecíficos. La selección habrá favorecido el reconocimiento de llamadas no idénticas en conespecíficos dada la variación individual y el efecto ambiental que esta plasticidad en la recepción permitiría el reconocimiento de llamadas similares producidas por heteroespecíficos (Magrath et al. 2009). Si bien esto es cierto para los reyezuelos y los reyezuelos que codifican la urgencia agregando más elementos y aumentando la frecuencia (Fallow y Magrath 2010), la evidencia sugiere que otras especies responden apropiadamente a llamadas acústicamente diferentes a las suyas. Los lémures son capaces de distinguir entre las llamadas acústicamente similares del coua crestado que se agruparon acústicamente aparte de las suyas (Seiler et al. 2013), lo que sugiere que la similitud acústica no es un requisito para el reconocimiento, pero puede aprenderse.

Existe una fuerte evidencia de que se requiere condicionamiento experiencial para reconocer llamadas tanto conespecíficas como heteroespecíficas. El aprendizaje basado en la ontogenia se evidencia en los monos verdes a medida que la producción y el reconocimiento de diferentes tipos de llamadas se desarrollan gradualmente (Hauser 1988). Es más, la cantidad de tiempo expuesto a las llamadas se correlaciona negativamente con el tiempo que lleva aprender las respuestas adecuadas (Hauser 1988). El aprendizaje muestra una flexibilidad de comportamiento en la que los individuos pueden ajustar el comportamiento a circunstancias cambiantes de acuerdo con la información previamente adquirida (Ramakrishnan y Coss 2000). El reconocimiento de llamadas heteroespecíficas es una extensión de esta plasticidad ventajosa evolutiva. Se ha argumentado que la capacidad de aprender nuevas señales diferencia el lenguaje humano de las vocalizaciones de primates para quienes hay poca flexibilidad para asignar llamadas a diferentes contextos y que son incapaces de aprender nuevas llamadas (Zuberbühler 2000). Sin embargo, el paso hacia el reconocimiento entre especies puede ser importante desde el punto de vista evolutivo para adquirir nuevas asociaciones entre las llamadas variables y sus significados y puede ser informativo sobre la evolución de las capacidades cognitivas y del lenguaje. Esto descalifica la dicotomía estricta entre el lenguaje humano y las vocalizaciones de los animales al incorporar un espectro de flexibilidades de reconocimiento vocal sobre las especies de primates.

Para comprender completamente la selección adaptativa que actúa sobre las llamadas de alarma, debemos reconocer tanto una audiencia conespecífica como heteroespecífica e incorporar las presiones selectivas que tienen sobre los mecanismos de producción y recepción de señales. Hemos visto cómo la diversidad de llamadas difiere no con el número de depredadores sino con la diversidad de estrategias de escape y cómo las llamadas se adaptan al comportamiento que pretenden solicitar. Esta cualidad afectiva puede ser explotada o no por el remitente. El reconocimiento de llamadas entre especies requiere aprendizaje experimental y flexibilidad de asociación que es informativo para los estudios de la evolución del lenguaje. La investigación de las llamadas y el reconocimiento de alarmas interespecíficas saca a la luz complejas redes de comunicación entre especies. Dada la naturaleza de transmisión de la señalización vocal, puede haber más ejemplos de interacción entre especies para las que aún no hemos apreciado el alcance total de sus asociaciones (Fallow y Magrath 2010). Por lo tanto, esta es un área fructífera para profundizar nuestra comprensión de las redes de interacción ecológica conductual entre especies simpátricas, lo que enriquecería nuestra comprensión de los ecosistemas comunicativos y agregaría información sobre las presiones adaptativas que dan forma a la comunicación vocal de los primates.

[1] El análisis de la función discriminante produjo un valor propio de 0,21 que indica que la variación dentro de las clases de serpientes y mamíferos terrestres fue mayor que la variación entre ellos a pesar de una aproximación de chi-cuadrado estadísticamente significativa (χ2 = 41,86 p & lt 0,001), la magnitud absoluta mostró una discriminación débil de estas llamadas en comparación con las aves.

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