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¿Cómo realizan los animales un camuflaje activo detallado?


A menudo vemos videos de pulpos y camaleones que cambian de color para adaptarse a su entorno. Si fuera un simple cambio de color de blanco a rojo, sería comprensible, pero algunos de estos animales pueden cambiar de color al tiempo que incorporan muchos detalles.

¿Cómo procesan tanta información y la imitan? ¿Es esta una acción subconsciente, o realmente hacen un dibujo en su cabeza y luego lo 'imprimen' en sus cuerpos? ¿Esta habilidad proviene del nacimiento o mejora con el tiempo?


Algunos son voluntarios y otros involuntarios y se detallan en este libro. Los camaleones tienen cromatóforos (pigmento que contiene orgánulos que reflejan la luz en las células) que ayudan en su cambio de color y muchos factores como la edad, la salud, etc. lo afectan. Y no, no se forman una imagen en la cabeza y la imprimen en el cuerpo.


Elucidar el camuflaje de la sepia

La capacidad única de las sepias, los calamares y los pulpos para esconderse imitando los colores y la textura de su entorno ha fascinado a los científicos naturales desde la época de Aristóteles. De manera única entre todos los animales, estos moluscos controlan su apariencia mediante la acción directa de las neuronas sobre píxeles expandibles, numerados en millones, ubicados en su piel. Los científicos del Instituto Max Planck para la Investigación del Cerebro y el Instituto de Estudios Avanzados de Frankfurt / Universidad Goethe utilizaron esta correspondencia neurona-píxel para observar el cerebro de la sepia, infiriendo la estructura putativa de las redes de control a través del análisis de la dinámica del patrón de la piel.

La sepia, el calamar y el pulpo son un grupo de moluscos marinos llamados cefalópodos coleoides que alguna vez incluyeron amonitas, hoy solo conocidas como fósiles espirales de la era Cretácica. Los cefalópodos coleoides modernos perdieron sus caparazones externos hace unos 150 millones de años y adoptaron un estilo de vida depredador cada vez más activo. Este desarrollo fue acompañado por un aumento masivo en el tamaño de sus cerebros: la sepia y el pulpo modernos tienen los cerebros más grandes (en relación con el tamaño corporal) entre los invertebrados con un tamaño comparable al de los reptiles y algunos mamíferos. Usan estos grandes cerebros para realizar una variedad de comportamientos inteligentes, incluida la capacidad singular de cambiar el patrón de su piel para camuflarse o esconderse en su entorno.

Los cefalópodos controlan el camuflaje mediante la acción directa de su cerebro sobre las células de la piel especializadas llamadas cromatóforos, que actúan como "píxeles" de color biológico en una pantalla de piel suave. La sepia posee hasta millones de cromatóforos, cada uno de los cuales puede expandirse y contraerse para producir cambios locales en el contraste de la piel. Al controlar estos cromatóforos, la sepia puede transformar su apariencia en una fracción de segundo. Utilizan el camuflaje para cazar, para evitar a los depredadores, pero también para comunicarse.

Para camuflarse, las sepias no coinciden con su entorno local píxel a píxel. En cambio, parecen extraer, a través de la visión, una aproximación estadística de su entorno y utilizar estas heurísticas para seleccionar un camuflaje adaptativo de un repertorio supuestamente grande pero finito de patrones probables, seleccionados por la evolución. Se desconocen las soluciones biológicas a este problema de emparejamiento estadístico. Pero debido a que la sepia puede resolverlo tan pronto como salen del huevo, sus soluciones probablemente sean innatas, incrustadas en el cerebro de la sepia y relativamente simples. Un equipo de científicos del Instituto Max Planck para la Investigación del Cerebro y del Instituto de Estudios Avanzados de Frankfurt (FIAS) / Universidad Goethe, dirigido por el director del MPI, Gilles Laurent, desarrolló técnicas que comienzan a revelar esas soluciones.

Los cromatóforos de sepia son células especializadas que contienen un saco elástico de gránulos de pigmento coloreado. Cada cromatóforo está unido a diminutos músculos radiales, ellos mismos controlados por un pequeño número de neuronas motoras en el cerebro. Cuando estas neuronas motoras se activan, hacen que los músculos se contraigan, expandiendo el cromatóforo y mostrando el pigmento. Cuando cesa la actividad neuronal, los músculos se relajan, el saco de pigmento elástico se contrae y se revela la piel reflectante subyacente. Debido a que los cromatóforos individuales reciben información de un pequeño número de neuronas motoras, el estado de expansión de un cromatóforo podría proporcionar una medida indirecta de la actividad de las neuronas motoras.

"Nos propusimos medir la producción del cerebro de manera simple e indirecta mediante la obtención de imágenes de los píxeles en la piel del animal", dice Laurent. De hecho, monitorear el comportamiento de la sepia con resolución de cromatóforos brindó una oportunidad única para 'visualizar' indirectamente poblaciones muy grandes de neuronas en animales que se comportan libremente. El postdoctorado Sam Reiter del Laurent Lab, el primer autor de este estudio, y sus coautores dedujeron la actividad de las neuronas motoras analizando los detalles de las co-fluctuaciones cromatóforas. A su vez, al analizar las covariaciones de estas neuronas motoras inferidas, podrían predecir la estructura de niveles de control aún más altos, 'imaginándose' cada vez más profundamente en el cerebro de la sepia a través de un análisis estadístico detallado de su salida de cromatóforo.

Llegar allí requirió muchos años de arduo trabajo, algunas buenas ideas y algunos golpes de suerte. Un requisito clave para el éxito fue lograr rastrear decenas de miles de cromatóforos individuales en paralelo a 60 imágenes de alta resolución por segundo y rastrear cada cromatóforo de una imagen a la siguiente, de un patrón a otro, de una semana a la siguiente. luego, a medida que el animal respiraba, se movía, cambiaba de apariencia y crecía, insertando constantemente nuevos cromatóforos. Una idea clave fue "darse cuenta de que la disposición física de los cromatóforos en la piel es lo suficientemente irregular como para ser localmente única, lo que proporciona huellas dactilares locales para la costura de imágenes", dice Matthias Kaschube de FIAS / GU. Mediante la comparación de imágenes iterativa y por partes, fue posible deformar imágenes de modo que todos los cromatóforos estuvieran alineados y rastreables correctamente, incluso cuando sus tamaños individuales diferían, como ocurre cuando los patrones de la piel cambian, e incluso cuando han aparecido nuevos cromatóforos, como sucede de un día para otro a medida que el animal crece.

Con conocimientos como este, y con la ayuda de múltiples supercomputadoras, el equipo de Laurent logró cumplir su objetivo y, con esto, comenzó a escudriñar el cerebro del animal y su sistema de control de camuflaje. En el camino, también hicieron observaciones inesperadas. Por ejemplo, cuando un animal cambia de apariencia, cambia de una manera muy específica a través de una secuencia de patrones intermedios determinados con precisión. Esta observación es importante porque sugiere restricciones internas en la generación de patrones, revelando así aspectos ocultos de los circuitos de control neuronal. También encontraron que los cromatóforos cambian sistemáticamente de color con el tiempo, y que el tiempo necesario para este cambio se corresponde con la tasa de producción de nuevos cromatóforos a medida que el animal crece, de modo que la fracción relativa de cada color permanece constante. Finalmente, de la observación de este desarrollo derivaron reglas mínimas que pueden explicar la morfogénesis de la piel en esta y posiblemente en todas las demás especies de cefalópodos coleoides.

"Este estudio abre una amplia gama de nuevas preguntas y oportunidades", dice Laurent. "Algunos de estos se refieren a la percepción de la textura y son relevantes para el creciente campo de la neurociencia cognitiva computacional, otros ayudan a definir el vínculo preciso entre la actividad cerebral y el comportamiento, un campo llamado neuroetología, otros ayudan a identificar las reglas celulares de desarrollo involucradas en la morfogénesis de los tejidos. Finalmente, Este trabajo abre una ventana al cerebro de animales cuyo linaje se separó del nuestro hace más de 540 millones de años. Los cerebros de los cefalópodos ofrecen una oportunidad única para estudiar la evolución de otra forma de inteligencia, basada en una historia completamente independiente del linaje de los vertebrados durante más de la mitad. mil millones de años ".

Publicación original

Reiter, S., H & # 252lsdunk, P., Woo, T., Lauterbach, MA, Eberle, JS, Akay, LA, Longo, A., Meier-Credo, J., Kretschmer, F., Langer, JD, Kaschube, M. y Laurent, G. (2018) Elucidar el control y desarrollo del patrón de piel en la sepia Naturaleza 562: 361-366.

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Elucidar el camuflaje de la sepia

La capacidad única de las sepias, los calamares y los pulpos para esconderse imitando los colores y la textura de su entorno ha fascinado a los científicos naturales desde la época de Aristóteles. De manera única entre todos los animales, estos moluscos controlan su apariencia mediante la acción directa de las neuronas sobre píxeles expandibles, numerados en millones, ubicados en su piel. Los científicos del Instituto Max Planck para la Investigación del Cerebro y el Instituto de Estudios Avanzados de Frankfurt / Universidad Goethe utilizaron esta correspondencia neurona-píxel para observar el cerebro de la sepia, infiriendo la estructura putativa de las redes de control a través del análisis de la dinámica del patrón de la piel.

Una sepia común (Sepia officinalis)

& copiar MPI para Brain Research / Stephan Junek

La sepia, el calamar y el pulpo son un grupo de moluscos marinos llamados cefalópodos coleoides que alguna vez incluyeron amonitas, hoy solo conocidas como fósiles espirales de la era Cretácica. Los cefalópodos coleoides modernos perdieron sus caparazones externos hace unos 150 millones de años y adoptaron un estilo de vida depredador cada vez más activo. Este desarrollo fue acompañado por un aumento masivo en el tamaño de sus cerebros: la sepia y el pulpo modernos tienen los cerebros más grandes (en relación con el tamaño corporal) entre los invertebrados con un tamaño comparable al de los reptiles y algunos mamíferos. Usan estos grandes cerebros para realizar una variedad de comportamientos inteligentes, incluida la capacidad singular de cambiar el patrón de su piel para camuflarse o esconderse en su entorno.

Los cefalópodos controlan el camuflaje mediante la acción directa de su cerebro sobre las células de la piel especializadas llamadas cromatóforos, que actúan como "píxeles" de color biológico en una pantalla de piel suave. La sepia posee hasta millones de cromatóforos, cada uno de los cuales puede expandirse y contraerse para producir cambios locales en el contraste de la piel. Al controlar estos cromatóforos, la sepia puede transformar su apariencia en una fracción de segundo. Utilizan el camuflaje para cazar, para evitar a los depredadores, pero también para comunicarse.

Para camuflarse, las sepias no coinciden con su entorno local píxel a píxel. En cambio, parecen extraer, a través de la visión, una aproximación estadística de su entorno y utilizan estas heurísticas para seleccionar un camuflaje adaptativo de un repertorio supuestamente grande pero finito de patrones probables, seleccionados por la evolución. Se desconocen las soluciones biológicas a este problema de emparejamiento estadístico. Pero debido a que la sepia puede resolverlo tan pronto como salen del huevo, sus soluciones probablemente sean innatas, incrustadas en el cerebro de la sepia y relativamente simples. Un equipo de científicos del Instituto Max Planck para la Investigación del Cerebro y del Instituto de Estudios Avanzados de Frankfurt (FIAS) / Universidad Goethe, dirigido por el director del MPI, Gilles Laurent, desarrolló técnicas que comienzan a revelar esas soluciones.

Los cromatóforos de sepia son células especializadas que contienen un saco elástico de gránulos de pigmento coloreado. Cada cromatóforo está unido a diminutos músculos radiales, ellos mismos controlados por un pequeño número de neuronas motoras en el cerebro. Cuando estas neuronas motoras se activan, hacen que los músculos se contraigan, expandiendo el cromatóforo y mostrando el pigmento. Cuando cesa la actividad neuronal, los músculos se relajan, el saco de pigmento elástico se contrae y se revela la piel reflectante subyacente. Debido a que los cromatóforos individuales reciben información de un pequeño número de neuronas motoras, el estado de expansión de un cromatóforo podría proporcionar una medida indirecta de la actividad de las neuronas motoras.

"Nos propusimos medir la producción del cerebro de manera simple e indirecta mediante la obtención de imágenes de los píxeles en la piel del animal", dice Laurent. De hecho, el seguimiento del comportamiento de la sepia con resolución de cromatóforos brindó una oportunidad única para "visualizar" indirectamente poblaciones muy grandes de neuronas en animales que se comportan libremente. El postdoctorado Sam Reiter del Laurent Lab, el primer autor de este estudio, y sus coautores dedujeron la actividad de las neuronas motoras analizando los detalles de las co-fluctuaciones cromatóforas. A su vez, al analizar las covariaciones de estas neuronas motoras inferidas, podrían predecir la estructura de niveles de control aún más altos, "imaginándose" cada vez más profundamente en el cerebro de la sepia a través de un análisis estadístico detallado de su salida de cromatóforo.

Sepia: llevando pensamientos sobre la piel

Llegar allí requirió muchos años de arduo trabajo, algunas buenas ideas y algunos golpes de suerte. Un requisito clave para el éxito fue lograr rastrear decenas de miles de cromatóforos individuales en paralelo a 60 imágenes de alta resolución por segundo y rastrear cada cromatóforo de una imagen a la siguiente, de un patrón a otro, de una semana a la siguiente. luego, a medida que el animal respiraba, se movía, cambiaba de apariencia y crecía, insertando constantemente nuevos cromatóforos. Una idea clave fue “darse cuenta de que la disposición física de los cromatóforos en la piel es lo suficientemente irregular como para ser localmente única, lo que proporciona huellas digitales locales para la costura de imágenes”, dice Matthias Kaschube de FIAS / GU. Mediante la comparación de imágenes iterativa y por partes, fue posible deformar imágenes de modo que todos los cromatóforos estuvieran alineados y rastreables correctamente, incluso cuando sus tamaños individuales diferían, como ocurre cuando los patrones de la piel cambian, e incluso cuando han aparecido nuevos cromatóforos, como sucede en uno. día a día a medida que el animal crece.

Con conocimientos como este, y con la ayuda de múltiples supercomputadoras, el equipo de Laurent logró alcanzar su objetivo y, con esto, comenzó a escudriñar el cerebro del animal y su sistema de control de camuflaje. En el camino, también hicieron observaciones inesperadas. Por ejemplo, cuando un animal cambia de apariencia, cambia de una manera muy específica a través de una secuencia de patrones intermedios determinados con precisión. Esta observación es importante porque sugiere restricciones internas en la generación de patrones, revelando así aspectos ocultos de los circuitos de control neuronal. También encontraron que los cromatóforos cambian sistemáticamente de color con el tiempo, y que el tiempo necesario para este cambio se corresponde con la tasa de producción de nuevos cromatóforos a medida que el animal crece, de modo que la fracción relativa de cada color permanece constante. Finalmente, de la observación de este desarrollo derivaron reglas mínimas que pueden explicar la morfogénesis de la piel en esta y posiblemente en todas las demás especies de cefalópodos coleoides.

“Este estudio abre una amplia gama de nuevas preguntas y oportunidades”, dice Laurent. “Algunos de estos se refieren a la percepción de la textura y son relevantes para el creciente campo de la neurociencia computacional cognitiva, otros ayudan a definir el vínculo preciso entre la actividad cerebral y el comportamiento, un campo llamado neuroetología, otros ayudan a identificar las reglas celulares de desarrollo involucradas en la morfogénesis de los tejidos. Finalmente, este trabajo abre una ventana al cerebro de animales cuyo linaje se separó del nuestro hace más de 540 millones de años. Los cerebros de los cefalópodos ofrecen una oportunidad única para estudiar la evolución de otra forma de inteligencia, basada en una historia completamente independiente del linaje de los vertebrados durante más de 500 millones de años ”.


Se sabe que la fotosíntesis ocurre en un animal en este punto, un tipo específico de babosa marina verde:

Es fácil ser verde para una babosa de mar que ha robado suficientes genes para convertirse en el primer animal que se ha demostrado que produce clorofila como una planta.

Con forma de hoja misma, la babosa Elysia chlorotica ya tiene fama de secuestrar los orgánulos fotosintetizadores y algunos genes de las algas. Ahora resulta que la babosa ha adquirido suficientes bienes robados para hacer que toda una vía de producción de químicos vegetales funcione dentro del cuerpo de un animal, dice Sidney K. Pierce de la Universidad del Sur de Florida en Tampa.

La babosa de mar verde es en parte animal, en parte planta

No es muy grande (promedio de 30 mm), pero creo que es lo más cercano a algo "mitad animal, mitad planta" (al menos en el mundo real).

Esto viene de mi lección de biología de séptimo grado: Euglena viridis

Cuando leí el título y la pregunta, inmediatamente recuerdo a esta linda criatura que me atrajo al mundo de la biología (y Planaria, Todavía recuerdo tu asombrosa capacidad regenerativa: un Deadpool natural).

Euglena es un flagelado, un microorganismo que se mueve utilizando flagelos, un "pelo" parecido a un látigo. Solo tenía uno, largo, flagelo, que lo categorizó como "animal", moviéndose activamente para recolectar su comida.

Sin embargo, la parte fascinante es que también tiene clorofila, que es exclusiva del reino vegetal, y en realidad puede usarla para realizar la fotosíntesis cuando se le proporciona suficiente luz solar.

Básicamente, aquí tienes una "microplanta animal", mitad animal, mitad planta.

Tenga en cuenta que los dos reinos, el vegetal y el animal, ya están desactualizados, y ahora usamos el modelo de 6 reinos (o incluso 8 reinos, si lo desea).

Sus ideas sugeridas sobre lo que constituye un animal son limitadas. Básicamente, solo vertebrados. Animales con huesos y especialmente columna vertebral. Hay animales invertebrados que se parecen a las plantas, por ejemplo, las anémonas de mar. Los pólipos de coral también califican.

Existe toda una gama de animales sésiles que se parecen bastante a las plantas. Son organismos inmóviles, generalmente en su forma adulta, y carecen de clorofila. Es su inmovilidad lo que los hace parecidos a plantas (superficialmente, al menos), pero sus estadios larvarios son muy móviles.

El organismo unicelular Volvox, que forma colonias, contiene cloroplastos. Es tanto una planta como un animal. Es microscópico.

También hay insectos palo, si el camuflaje se ajusta a su categoría animal-vegetal. En principio, es posible imaginar que podrían existir formas de vida extraterrestres que se camuflan como plantas e incluso podrían poseer cloroplastos.

El principal inconveniente de los organismos cruzados entre plantas y animales es que la fotosíntesis no confiere muchas ventajas. Solo proporcionaría, en el mejor de los casos, un pequeño porcentaje de la ingesta energética de un animal. En general, los animales pueden obtener fácilmente toda la energía que necesitan al comer plantas (herbívoros) u otros animales (carnívoros) o ambos (omnívoros).

En principio, pueden existir criaturas con características tanto animales como vegetales. Entonces son posibles, pero lo más probable es que sean muy improbables. En un universo lo suficientemente grande, incluso organismos altamente improbables deben existir en alguna parte.


Pelar la cebolla

El camuflaje, como se entiende hoy, opera en las capas externas de la cebolla de supervivencia.No siempre ha sido así, con patrones que actúan para confundir o desviar ataques incluidos dentro del mismo marco. Por ejemplo, "camuflaje deslumbrante" (sic), los patrones geométricos de alto contraste utilizados en los barcos, particularmente en la Primera Guerra Mundial, fueron diseñados para socavar los objetivos de los comandantes de submarinos (Behrens, 1988, 2012 Hartcup, 2008 Bekers, Meyer & Strobbe, 2016). Si bien algunos diseños contenían elementos de patrones disruptivos y disfraces (por ejemplo, imitando barcos ya hundidos, ver ejemplos en Behrens, 2012), los patrones geométricos más abstractos se diseñaron para interferir con la estimación de alcance, velocidad y dirección (Behrens, 2012 Bekers et al., 2016). Si bien no hay pruebas sólidas a favor o en contra de tales patrones que reducen las pérdidas de transporte en tiempo de guerra o protegen a los animales en la naturaleza, existen pruebas de los efectos propuestos en experimentos de laboratorio en humanos (Stevens, Yule & Ruxton, 2008b Stevens et al., 2008a Scott-Samuel et al., 2011 Hughes, Troscianko y Stevens, 2014). Si bien estos efectos de coloración ciertamente cuentan como engaño a través de la manipulación de la percepción, y la palabra camuflaje se deriva del coloquialismo francés camuflador, para engañar, el uso contemporáneo limita el camuflaje a las estrategias para evitar la detección y el reconocimiento (Stevens & Merilaita, 2011 Ruxton et al., 2018 ).

La mayoría de los relatos históricos y contemporáneos del camuflaje animal tienen los subtipos principales de coincidencia de fondo, coloración disruptiva y mascarada, con transparencia y contrasombreado incluidos en uno de estos títulos o discutidos por separado. En cambio, Merilaita et al. (2017) analizan la secuencia de los mecanismos perceptivos desde la codificación de características simples cerca de la retina hasta el reconocimiento de objetos, especificando cómo los diferentes mecanismos de camuflaje actúan para reducir la señal o aumentar el ruido del cual esa señal debe separarse (ver también Troscianko et al., 2009). Aquí utilizo un enfoque híbrido, discutiendo el léxico del camuflaje clásico dentro de un marco de percepción. Por ejemplo, un animal con un camuflaje que coincide con el fondo reproduce la misma distribución de características simples que se encuentran en el fondo, por lo que ninguna información que pueda contribuir a la discriminación se transmite para su procesamiento posterior. Otros tipos de camuflaje actúan en una etapa posterior de la percepción, actuando para inhibir la agrupación de características simples en "cosas" que poseen forma u otros atributos colectivos que potencialmente podrían ser reconocidos. La coloración disruptiva tiene este efecto y el sombreado puede reducir la información sobre la forma 3D. Finalmente, la mascarada tiene su efecto después de la segregación perceptiva de un objeto, aunque se clasifica erróneamente como algo irrelevante. El mapeo entre la ruptura clásica y perceptiva no es perfecto, ya que algunos tipos de coloración pueden tener efectos en más de una etapa del procesamiento perceptivo pero, como veremos, es útil identificar dónde actúan esos efectos.

Transparencia y espejos

Los mantos de invisibilidad de la ficción y, gracias a una rama de la física conocida como óptica de transformación, cada vez más cerca del hecho científico (McCall et al., 2018), no se encuentran en la naturaleza, pero muchos organismos son transparentes. Permitir que la luz del fondo lo atraviese parecería ser el camuflaje ideal, porque la ocultación no depende del fondo o del comportamiento, usted hace coincidir el fondo porque lo que el espectador ve es el fondo. El hecho de que la mayoría de los organismos totalmente transparentes sean pelágicos y vivan en medio del agua es la primera pista de las limitaciones de esta estrategia de camuflaje (Johnsen, 2001). A menos que el medio que rodea al organismo tenga un índice de refracción muy similar al de sus tejidos, verdadero en el agua pero no en el aire, algo de luz se reflejará y refractará en la interfaz entre los dos (Johnsen, 2011). La invisibilidad no requiere ningún efecto sobre la luz transmitida, por lo que la falta de absorción o dispersión no es suficiente. Además, las mismas restricciones se aplican a cualquier tejido dentro del cuerpo: deben tener el mismo índice de refracción, y cualquier orgánulo u otras estructuras que puedan dispersar la luz deben tener una densidad baja. Algunos tejidos biológicos tienen estructuras orientadas por razones mecánicas (por ejemplo, músculos, proteínas cuticulares) y esto polariza la luz incidente. Debido a que muchos invertebrados y peces son sensibles a la polarización de la luz, algunos con una agudeza moderadamente alta (Temple et al., 2012), se puede detectar un contraste de polarización con el fondo de aguas abiertas (Shashar, Hanlon & Petz, 1998 Shashar et al., 2000 Flamarique y Browman, 2001 Pignatelli et al., 2011 Cartón et al., 2013). La contramedida obvia es un tejido no polarizante del mismo índice de refracción que el agua y con pocas estructuras del tamaño de una longitud de onda de luz. Estar hecho de gelatina funciona y puede ser compatible con el estilo de vida de una medusa, pero las limitaciones son significativas (e incluso una medusa no es invisible). Dicho esto, en un entorno sin rasgos característicos donde esconderse físicamente es imposible, y la dispersión por el medio en sí mismo introduce luz de velo (aumento del ruido) y limita el rango de transmisión (reducción de la señal), incluso la transparencia parcial puede ser ventajosa (Ruxton et al., 2018 ).

Una solución diferente, con efectos análogos, es el uso de espejos, y el plateado de muchos peces pelágicos es un ejemplo frecuentemente citado (McFall-Ngai, 1990 Herring, 1994). Para que un espejo funcione como camuflaje, lo que refleja, que está al frente, tiene que coincidir con lo que está detrás. En el entorno sin rasgos distintivos de la mitad del agua, esto parecería plausible. Sin embargo, la suposición de que el campo de luz es simétrico bajo el agua no se sostiene en muchas condiciones, por lo que se ha puesto en duda la robustez del plateado como camuflaje (Johnsen et al., 2014). Las escamas reflejadas tienen otras funciones defensivas potenciales: tal vez, cuando el pez gira, un efecto de sobresalto (Umbers & Mappes, 2016) o el cambio repentino en la apariencia interfiere con el seguimiento del objetivo (Loeffler-Henry et al., 2018). Ninguna de estas posibilidades, o los supuestos efectos de ocultación originalmente asumidos para las escalas espejadas, ha sido probada. en el lugar. Entonces, aún no se ha probado si el plateado actúa como camuflaje (Johnsen et al., 2014 ).

Coincidencia de fondo

Si alguien pudiera preguntarle a Erasmus Darwin qué observación lo llevó a la declaración citada al comienzo de esta revisión, probablemente diría que los animales son a menudo del mismo color que sus antecedentes y esto los hace difíciles de ver. Tener los mismos colores y patrones que el fondo es la concepción de camuflaje de la mayoría de la gente, capturada en el término "imagen de fondo" de Thayer (Thayer, 1909) o, más comúnmente hoy en día, "coincidencia de fondo" (Endler, 1984 Merilaita & Stevens, 2011). El artista estadounidense Abbott Thayer, a quien se ha descrito como el "padre del camuflaje" (Behrens, 1988), vio todos los colores de los animales como muestras de los del fondo (Fig. 2). Apoyó esta propuesta comparando pinturas de fondos a través de plantillas en forma de animales con los colores de los animales reales (Thayer, 1909, 1918 Behrens, 2018).

Una correlación entre la coloración de las especies y los hábitats en los que viven sugiere la prevalencia del emparejamiento de antecedentes como estrategia contra los depredadores. Por ejemplo, Endler (1984) mostró que la distribución de manchas de color en diferentes especies de polillas estaba correlacionada con las del fondo en la época del año en que estaban activas. Del mismo modo, Allen et al. (2011) utilizaron una descripción cuantitativa del desarrollo del patrón del pelaje de los felinos para mostrar que las especies de gatos de hábitats abiertos, particularmente montañas, tienden a tener pelajes lisos, mientras que aquellos en hábitats cerrados, como los bosques tropicales, tienen más a menudo patrones complejos e irregulares. Esto confirma las conclusiones de clasificaciones de patrones más subjetivas (Ortolani y Caro, 1996) y es consistente con bosques que tienen una estructura física y patrones de iluminación más complejos (Endler, 1993) que las llanuras o laderas rocosas. Sin embargo, tales correlaciones solo pueden ser el punto de partida para la investigación del camuflaje, porque la misma correlación podría ser el resultado de la selección contemporánea (los individuos conspicuos han sido devorados) en lugar de ser evidencia de adaptación a través de la selección pasada (ver la discusión de explicaciones alternativas para correlaciones fenotipo-fondo en Stevens et al., 2015). Por lo tanto, la evidencia más convincente de la importancia de la coincidencia de antecedentes proviene de relacionar la supervivencia con la coincidencia entre el animal y el fondo. Troscianko et al. (2016) hicieron exactamente esto, mostrando que las nidadas de chorlitos que anidan en el suelo (Charadriidae) y corceles (Glareolidae) fueron depredados con menos frecuencia cuando sus huevos coincidían con su origen local. A la inversa, en los chotacabras (Caprimulgidae), que no huyen del nido cuando un depredador se acerca y, en cambio, se sientan apretados sobre los huevos, fue la coincidencia del patrón de plumaje del adulto lo que predijo la supervivencia (Fig. 3). Cambio de color (Umbers et al., 2014 Duarte, Flores & Stevens, 2017), selección de sustrato en relación al fenotipo (p. Ej., Kang et al., 2012 Kjernsmo y Merilaita, 2012 Lovell et al., 2013 Marshall, Philpot y Stevens, 2016 Smithers et al., 2018) y el comportamiento de orientación para que coincida con la orientación de las texturas del sustrato (Kang et al., 2012, 2014a, b), también son una evidencia poderosa de la importancia de la coincidencia de antecedentes para el ocultamiento (ver revisión de Stevens & Ruxton, 2019).

Esa variación en el patrón o la coloración afecta la detectabilidad, o una medida de aptitud más directa, es una métrica crítica para el camuflaje, pero no revela por sí misma qué aspecto de un patrón lo hace exitoso o, de hecho, si es óptimo. La primera cuestión es qué medida de "coincidencia de antecedentes" se debe utilizar. El color parecería "fácil" en el sentido de que existen medidas (p. Ej., Goldsmith y Butler, 2005 Lind y Kelber, 2009b) y modelos de discriminación de color de umbral (Vorobyev y Osorio, 1998 Vorobyev et al., 2001 Kelber et al., 2003). Hay salvedades en el sentido de que estos modelos solo han sido validados para objetos grandes en condiciones ideales en el laboratorio (Vorobyev y Osorio, 1998 Goldsmith y Butler, 2003 Lind y Kelber, 2009a), pero el modelo conceptual de diferencias de color está relacionado con la distancia en un "espacio de color", con ejes determinados por el procesamiento del oponente neuronal de las excitaciones de los fotorreceptores, está bien establecido. Un problema mayor es cómo cuantificar la coincidencia entre dos patrones (o "texturas visuales"), ya que no existe una única representación acordada, incluso para los humanos, análoga a un espacio de color (Osorio y Cuthill, 2015). Un buen enfoque es analizar la superposición (en un espacio de color específico de la especie) de las distribuciones de todos los colores en los objetos que se comparan (Endler y Mielke, 2005), o la distribución de tamaño y la adyacencia espacial de las manchas de color (Endler, 1984). , 2012). Mejor aún, desde la perspectiva tomada en esta revisión, es descomponer los patrones con respecto a sus diferentes componentes de frecuencia espacial, que luego se pueden usar para evaluar la similitud en detalles de grano grueso a fino, o para producir una medida agregada de ' match '(el método utilizado por Troscianko et al., 2016 Wilson-Aggarwal et al., 2016). Este es un enfoque atractivo porque es similar a lo que sucede en las etapas iniciales del procesamiento visual (Troscianko et al., 2009 Osorio y Cuthill, 2015 Merilaita et al., 2017). La distribución de la potencia y la fase de las diferentes frecuencias espaciales en diferentes orientaciones es, por lo tanto, una representación de alta dimensión, pero manejable y fisiológicamente plausible, de la información del patrón sin procesar (Michalis et al., 2017 Talas, Baddeley y Cuthill, 2017).

Armados con tales métodos, uno también puede preguntarse cuál debería ser el camuflaje óptimo que combine con el fondo. En cualquier lugar (por ejemplo, un lugar de descanso), la respuesta es fácil de expresar: es el patrón que el espectador predeciría que estaría allí en ausencia del objeto oclusivo en cuestión. No se provoca ninguna inspección adicional si el espectador ve "un tipo de escena promedio y más esperable" (Thayer, 1918, p. 494). La selección del sustrato o el cambio de color ayudan a lograr esa coincidencia pero, si tal ajuste no es posible, ¿cuál de las muchas muestras de fondo posibles, o combinaciones de las mismas, sería globalmente óptima? Endler (1978, 1981, 1984) ha sido criticado por sugerir que una muestra aleatoria podría ser la mejor (Merilaita, Tuomi & Jormalainen, 1999), con el problema de que las muestras aleatorias incluyen muestras raras que pueden no coincidir con el contexto local real donde el animal está descansando (Michalis et al., 2017). Sin embargo, el contexto de declaraciones como "Las presas crípticas se asemejan a muestras aleatorias del fondo visual" (Endler, 2006) fue para distinguir el parecido de fondo generalizado de la imitación de objetos de fondo específicos (mascarada). Michalis et al. (2017), en experimentos de campo en los que tanto humanos como depredadores aviares buscaban presas artificiales que coincidieran con el fondo, mostraron que el mejor patrón de camuflaje individual era el de la muestra de fondo más probable (donde 'probable' se cuantificó utilizando modelos de color y textura de la tipo descrito anteriormente).

Michalis et al. (2017) estaban investigando la situación de un trasfondo variable, pero único, y los encuentros infrecuentes del depredador en relación con otros tipos de presas. Señalaron que, a la inversa, si los depredadores aprendieran las características de un patrón específico a través de encuentros repetidos, la selección dependiente de la frecuencia negativa favorecería el polimorfismo. Una conjunción aprendida de características en una presa por lo demás críptica, que resulta en un filtro perceptivo a corto plazo a través de la atención selectiva, es lo que los biólogos describen como una "imagen de búsqueda" (Allen, 1989 Langley, 1996). El hecho de que la formación de imágenes de búsqueda mejore la detección de presas encontradas con frecuencia a expensas de la detección reducida de presas poco frecuentes (Pietrewicz y Kamil, 1979 Reid y Shettleworth, 1992 Plaisted y Mackintosh, 1995) favorece de hecho el polimorfismo en la apariencia de las presas (Bond y Kamil, 2002 Karpestam, Merilaita y Forsman, 2014). Dicho esto, porque algunos tipos de patrones de camuflaje parecen ser más fáciles de aprender que otros (Troscianko et al., 2013 Troscianko, Skelhorn & Stevens, 2018), el polimorfismo puede estar restringido de formas que aún no se comprenden completamente.

Si un animal necesita ocultarse frente a múltiples orígenes, entonces los beneficios de hacer coincidir un origen se compensan con una mayor notoriedad en otros. Si los últimos costos no superan a los primeros, entonces se puede favorecer un camuflaje de compromiso que funcione razonablemente bien en varios orígenes (Merilaita et al., 1999 Houston, Stevens y Cuthill, 2007). Aunque los experimentos en aviarios con aves en busca de presas artificiales muestran que el camuflaje de compromiso puede funcionar (Merilaita, Lyytinen y Mappes, 2001), identificar si la coloración de un animal real representa un compromiso de adaptación es un desafío. Esto se debe a que se deben caracterizar todos los fondos con los que se puede ver al animal, junto con su riesgo de detección en esos fondos (ver discusión en Ruxton et al., 2018, págs.17-21).

Forma de ocultación

Aunque Thayer argumentó que las imágenes de fondo podrían ser tan efectivas como la transparencia total (Behrens, 2018), también señaló sus limitaciones (Thayer, 1909). A menos que el fondo tenga una textura homogénea (en la escala espacial del animal Endler, 1978), o el animal se alinee cuidadosamente con el fondo, puede haber desajustes entre las manchas del animal y las manchas del fondo. Esto puede hacer que su contorno sea discernible o crear formas de parche, en el animal o, a través de la oclusión, en el fondo, que son inusuales (Cuthill y Troscianko, 2009). También puede haber una sombra proyectada, o un sombreado diferencial en el cuerpo del animal, que resalta el borde del cuerpo. La forma, revelada por un contorno o patrón de sombreado, es una señal poderosa de identidad, en la mayoría de los casos más que la coloración de la superficie. per se. Thayer (1909) propuso tres mecanismos que podrían interferir directamente con la percepción de la forma - disrupción, distracción y contrasombreado - aunque la distinción entre los dos primeros no siempre fue clara en sus escritos. En cambio, los relatos de Cott (1940) son lúcidos y la evidencia moderna apoya la mayoría de sus argumentos.

Coloración disruptiva

Cott definió la coloración disruptiva como "un patrón superpuesto de colores y tonos contrastados que sirve para difuminar el contorno y romper la forma de la superficie real, que es reemplazada por una configuración aparente pero irreal" (Cott, 1940, p. 4). Gran parte de su discusión posterior invocó la distracción de la atención pero, ahora que tenemos una mejor comprensión de la percepción visual, podemos ver que los componentes clave (también, o exclusivamente) tienen efectos de preatención. El primer ingrediente es lo que Cott llamó "mezcla diferencial": algunos de los colores del animal combinan bien con los del fondo. Esto es lo mismo que la coincidencia de fondo, la similitud en el color y la textura de algunos parches de color reduce la señal en el borde del cuerpo que podría revelar una transición del fondo al objetivo. El siguiente ingrediente es el "máximo contraste perturbador": directamente adyacentes a los colores que combinan con el fondo hay parches de color con tonos o matices muy contrastantes (Fig. 2). En lugar de reducir la señal, esto mejora el ruido creando bordes falsos que son más prominentes que el contorno real del animal (Stevens & Cuthill, 2006 Troscianko et al., 2009). Además, como lo ilustra el propio Cott con imágenes de serpientes (Cott, 1940, p. 58), los límites a veces se mejoran ópticamente, donde los parches se encuentran, el tono se vuelve más claro en el lado claro y más oscuro en el lado oscuro (Fig. 2 Osorio y Srinivasan, 1991). Los experimentos de búsqueda visual con humanos muestran que tal mejora de bordes es altamente efectiva (Egan et al., 2016). Es la prominencia de los bordes falsos y las superficies contrastantes dentro de esos límites lo que crea la "configuración aparente pero irreal" a la que se refería Cott. Las formas son sobresalientes pero aparentemente desconectadas y, por lo tanto, se derrota la agrupación perceptiva de características simples en formas potencialmente reconocibles (Espinosa y Cuthill, 2014). Los experimentos con humanos que buscan formas de animales indican que la mejora de los bordes interfiere con el reconocimiento de objetos, no solo con la detección (Sharman, Moncrieff & Lovell, 2018). Si los parches de colores contrastantes se cruzan con el borde del cuerpo, la continuidad de la señal en el contorno real se reduce, y esta forma de coloración disruptiva ha demostrado ser más efectiva contra aves y humanos que la coincidencia de fondo sola (Cuthill et al., 2005 Schaefer y Stobbe, 2006 Stevens et al., 2006 Fraser et al., 2007 Webster, Godin y Sherratt, 2015 Troscianko, Skelhorn y Stevens, 2017). El mismo efecto se puede usar para disfrazar características distintas del contorno al tener bordes falsos muy prominentes que atraviesan diferentes partes del cuerpo, algo que Cott llamó "coloración disruptiva coincidente". Nuevamente, esto reduce la detectabilidad tanto para las aves como para los humanos (Cuthill y Szekely, 2009). La intersección de los bordes verdaderos ni siquiera es un requisito previo para una coloración disruptiva efectiva, ya que las manchas de color de alto contraste dentro del borde del cuerpo también pueden ocultar (Fig.2 Stevens et al., 2009). Los bordes falsos pueden enmascarar los bordes verdaderos cercanos a través de mecanismos sub-atentos como la inhibición lateral y la captura de contornos (Troscianko et al., 2009 ).

También se puede favorecer el camuflaje que interrumpe los bordes porque, si los tipos particulares de coloración involucran una característica que es consistente en todas las presas (por ejemplo, un contorno ininterrumpido), se facilitará la formación de imágenes de búsqueda (Troscianko et al., 2018). Sin embargo, hay un par de advertencias sobre la efectividad de la coloración disruptiva. Primero, si los parches de alto contraste son en sí mismos colores o patrones que no se encuentran en el fondo, la falta de coincidencia de fondo impone un costo. Ciertamente, en las circunstancias estrictamente controladas de un experimento de búsqueda visual para un objetivo específico, los humanos aprenden rápidamente que un color inusual es una señal de la presencia del objetivo (Fraser et al., 2007). Sin embargo, incluso en el campo, donde las aves están buscando múltiples tipos de presas, con otras tareas que atender, el alto contraste logrado a través de colores o tonos que no coinciden con el fondo reduce (pero no elimina) la efectividad de la coloración disruptiva (Schaefer & Stobbe, 2006 Stevens et al., 2006), aunque solo sea porque la notoriedad de formas incluso irreconocibles invita a una inspección más cercana. Dicho esto, como argumentó Cott (1940), las características sobresalientes pueden detectarse con atención previa, pero no reconocerse como parte de un objeto digno de inspección, un efecto verificado para los humanos con un experimento de seguimiento ocular (Webster et al., 2013 ).

La segunda advertencia es que los bordes falsos muy prominentes pueden imponer el mismo costo que las manchas de color muy prominentes si no se encuentran "bordes fuertes" en el fondo. Como tal, es probable que la coloración disruptiva funcione mejor en entornos que poseen objetos de diferentes colores con bordes claramente definidos que poseen parches de color que coinciden con diferentes objetos aumenta la probabilidad de que cada parche en el objetivo se segregue con un objeto de fondo diferente en lugar de como un todo coherente ( Espinosa y Cuthill, 2014). Tener superficies que parecen estar a diferentes distancias del espectador (diferentes planos de profundidad) también es efectivo (Egan et al., 2016), porque las superficies que se encuentran en diferentes planos de profundidad tienen menos probabilidades de "estar juntas" que las del mismo plano. Cott (1940), como Thayer (1909) antes que él, llamó la atención sobre lo que parecen ser señales de profundidad falsas en el camuflaje animal, algo que él llamó "relieve pictórico".

Marcas de distracción

`` Cuando la superficie de un pez, o de una fábrica, está cubierta con manchas irregulares de colores y tonos contrastados, estas manchas tienden a llamar la atención del observador y a desviar su atención de la forma que las tiene '' (Cott, 1940, pág.49). Estas palabras aparecen cerca del comienzo del capítulo de Cott sobre Coloración disruptiva, pero los relatos modernos generalmente tratan la distracción de la atención como un proceso distinto de la ruptura de forma y forma (Stevens & Merilaita, 2009 Osorio & Cuthill, 2015 Merilaita et al., 2017 Ruxton et al., 2018). La distracción es la herramienta principal del mago, pero llevar marcas conspicuas en su propio cuerpo parecería tener el mismo costo que el uso de colores que no coinciden con el fondo en una coloración disruptiva (ver arriba). Los experimentos de búsqueda visual con humanos muestran que se aprenden marcas conspicuas como esta y, como resultado, aumentan la detectabilidad (Troscianko et al., 2013, 2018) experimentos de campo con presas artificiales muestran efectos similares (Stevens et al., 2008a, b, 2013a). Sin embargo, un experimento de aviario con aves en busca de presas artificiales en fondos estampados ha demostrado que las marcas llamativas que no coinciden con el fondo pueden reducir las tasas de depredación (Dimitrova et al., 2009). Una posible solución a estos resultados contradictorios es que, aunque ineficaz si una marca es una señal única para la presencia del objetivo, la distracción por marcas conspicuas podría funcionar si estas últimas a veces también se encuentran en el fondo (Osorio y Cuthill, 2015). También se da el caso de que los temas se enturbian porque el término marca de distracción (o distracción) se ha utilizado de diferentes maneras, desde Thayer (1909) en adelante, ver la discusión entre Merilaita, Schaefer & Dimitrova (2013) y (Stevens et al., 2013b) y en Ruxton et al. ( 2018 ).

Ocultación de la sombra propia

A menos que se presione plano contra el sustrato, la iluminación de un animal crea patrones de sombreado diferentes a los del sustrato, y el sombreado en sí ofrece pistas sobre la forma 3D del animal. Abbott Thayer, como artista consumado, reconoció la importancia de la forma a partir del sombreado para el reconocimiento de objetos y, además, que el uso estratégico del color podría borrar esas señales (Thayer, 1896). El entomólogo y ardiente darwinista Edward Bagnall Poulton había propuesto antes, y aparentemente sin que Thayer lo supiera, la misma idea (Poulton, 1890). Con la luz proveniente de arriba, un animal de color uniforme parecería más claro en su parte superior y en la sombra debajo, el gradiente de luz reflejada revela su presencia y forma. Sin embargo, si el animal era más oscuro arriba y más claro abajo, esto sombreado podría anular las señales de forma a partir de sombreado. Thayer vio la distribución taxonómica generalizada del contrasombreado como una evidencia abrumadora del camuflaje a través del ocultamiento de la auto-sombra y llamó a su artículo "La ley que subyace a la coloración protectora" (Thayer, 1896).

La posesión de coloración de dos tonos, con el lado más oscuro mirando hacia la luz, no es evidencia de que funcione como un ocultamiento de la sombra propia (Rowland, 2009). El modelado cuidadoso del campo de luz alrededor de los animales muestra que el patrón y la orientación del animal tienen que ser coincidir bastante con las condiciones de iluminación (Penacchio et al., 2015a, c). Sin embargo, los estudios comparativos de algunos grupos taxonómicos muestran que el patrón observado de sombreado se ajusta a lo que esperaríamos si el contrasombreado anula el sombreado creado por la iluminación. Los primates que en gran parte caminan a cuatro patas tienen el vientre más ligero que la espalda, mientras que los primates que están más a menudo en poses verticales, no (Kamilar y Bradley, 2011). Los rumiantes que viven en ambientes abiertos, y más cerca del ecuador, tienen un contrasombreado más fuerte, en línea con las sombras más fuertes que se encuentran en estas condiciones (Allen et al., 2012). Incluso se puede utilizar esta asociación esperada entre el sombreado y el entorno de luz para predecir los hábitats ocupados por los dinosaurios donde se ha conservado la distribución de pigmentos (Vinther et al., 2016 Smithwick et al., 2017). Sin embargo, hay otras razones para que un animal sea más oscuro en el lado que mira hacia la luz (Kiltie, 1988 Ruxton, Speed ​​& Kelly, 2004). Tanto la protección UV como la termorregulación predicen una distribución desigual de los pigmentos, y el modelado del campo de luz alrededor de los animales muestra que las predicciones para la distribución de los pigmentos en relación con estas diferentes funciones son difíciles de separar (Penacchio et al., 2015c). Este modelo también muestra que la orientación con respecto al sol también se predice que será similar para estas funciones alternativas (Penacchio et al., 2015a). Con estas múltiples funciones alternativas para el sombreado, necesitamos evidencia de comportamiento de que esta coloración mejora el ocultamiento.

Los experimentos de campo con orugas artificiales hechas de masa de diferentes colores han demostrado que el sombreado reduce las tasas de depredación en comparación con los controles de coincidencia de fondo simple (Rowland et al., 2007, 2008). Esta es una evidencia directa de un beneficio de camuflaje (las presas con contrasombreado "al revés" no sobreviven bien, descartando la neofobia o el aposematismo como explicaciones). Aún más convincentes son los resultados, también con presas artificiales en experimentos de campo con depredadores aviares, que muestran la dependencia de la iluminación de los beneficios de diferentes patrones. Cuthill et al. (2016) utilizaron cilindros de papel del tamaño de una oruga que contenían cebos para gusanos de la harina, impresos con patrones que se predice que son óptimos cuando las aves los ven bajo iluminación difusa o directa (según los modelos de campo de luz de Penacchio et al., 2015c). Las presas modeladas con el óptimo de iluminación difusa sobrevivieron mejor a la sombra o en días nublados, las presas con el óptimo de iluminación directa sobrevivieron mejor al aire libre en días soleados. Los experimentos de búsqueda visual humana en entornos generados por computadora con diferentes tipos de iluminación, muestran de manera similar que los objetivos de "oruga" sombreados son más difíciles de encontrar entre hojas similares, pero planas, pero solo cuando el sombreado es "correcto" para la iluminación (Penacchio et al., 2015b Penacchio, Harris y Lovell, 2017 Penacchio, Lovell y Harris, 2018). Estos experimentos muestran que el ocultamiento de la auto-sombra mediante contrasombreado funciona, pero en condiciones bastante restringidas que dependen de la iluminación y la orientación del animal.

Aunque esta sección de la revisión trata sobre el ocultamiento de la forma, es importante reconocer que también existen beneficios de camuflaje de las diferencias dorso-ventrales en la pigmentación que no están relacionados con el ocultamiento de la forma 3D. Primero, si la producción de pigmentos tiene costos y la barriga rara vez está expuesta, no hay necesidad de pigmentación allí (Ruxton et al., 2004). En segundo lugar, si el objetivo es la coincidencia de fondos, las diferentes posiciones de visualización potenciales pueden significar que el dorso y el ventrum deben hacer coincidir diferentes fondos. Los aviones en la Segunda Guerra Mundial a menudo se pintaban con camuflaje en la parte superior y colores pálidos en la parte inferior, no para ocultar la forma, sino porque la parte superior se ve desde arriba contra el suelo y la parte inferior desde abajo contra el cielo. Lo mismo se ha argumentado para el contrasombreado en organismos acuáticos, con diferencias dorso-ventrales en la pigmentación en el pez arcoíris occidental (Melanotaenia australis) más consistente con la coincidencia de fondo que con la obliteración de las señales de formas 3D (Kelley y Merilaita, 2015). Aunque un vientre blanco no puede igualar la intensidad de la luz descendente (Penacchio et al., 2015c), una variedad de especies de peces pelágicos han evolucionado independientemente fotóforos orientados hacia abajo con bioluminiscencia que se pueden ajustar para igualar la luz descendente y disminuir la silueta del pez: contrailuminación (Caso et al., 1977 McFall-Ngai, 1990 Harper y Case, 1999).

Impedir el reconocimiento

Muchos han establecido una distinción entre el camuflaje mediante la coincidencia del fondo general y la imitación de objetos específicos dentro del fondo. Poulton llamó a la primera "semejanza general" y a la última "semejanza especial" (Poulton, 1890). Este último es ahora más comúnmente denominado mascarada, siguiendo la influyente revisión de Endler (1981). En esa revisión, Endler buscó no solo aclarar la distinción entre mascarada y coincidencia de fondo, sino también la que existe entre mascarada y otras formas de "semejanza adaptativa" (Starrett, 1993), en particular la mímica batesiana y mülleriana. Qué debería o no debería llamarse mimetismo, y dónde y cómo establecer distinciones, ha sido un tema de intenso debate durante décadas. Quicke (2017) revisa exhaustivamente la historia del debate y la complejidad de los temas. Aquí resumo los mensajes clave de esta literatura (véanse también los muy accesibles relatos de Stevens, 2016 Ruxton et al., 2018 ).

Hay dos diferencias potencialmente definitorias entre el mimetismo de una piedra o una hoja muerta (ejemplos de mascarada) y el mimetismo de una mariposa tóxica (un ejemplo de mimetismo batesiano). Tampoco implica las consecuencias para el depredador. Aunque el mimetismo batesiano clásico implica semejanza con un modelo tóxico, cuyas consecuencias de consumo son potencialmente letales, comer una ramita en lugar de una oruga que imita una ramita probablemente tampoco sea muy bueno para el depredador. Como mínimo, ambos errores implican costos de tiempo y energía. Por tanto, una distinción útil debe estar en otra parte. Primero está la relación entre las (mínimamente) tres partes involucradas: los dos emisores de información (modelo e imitador) y el receptor (Wickler, 1965). Endler (1981) destacó el hecho de que cuando el receptor de la señal (digamos, un depredador) ataca objetos que se asemejan a un imitador batesiano (porque ha aprendido que algunos están indefensos), esto impone la selección en el modelo para 'evolucionar lejos' del imitador ( por ejemplo, Kraemer, Serb & Adams, 2015). En cambio, atacar una piedra por la posibilidad de que sea una deliciosa imitación de piedra no tiene consecuencias evolutivas para la piedra. Mimetismo de excrementos de aves por algunas arañas y orugas de polilla (Liu et al., 2014 Valkonen et al., 2014 Suzuki & Sakurai, 2015), cumple el criterio de Endler para la mascarada, no el mimetismo batesiano, aunque el consumo erróneo de heces podría ser perjudicial. Las aves no han evolucionado, hasta donde sabemos, heces de diferentes colores o formas como resultado del mimetismo de arácnidos o insectos. Para los modelos de mascarada que están vivos en lugar de inanimados o muertos, existe un espectro plausible entre la mascarada y la mímica batesiana. Cuando un pájaro insectívoro picotea una ramita en lugar de una oruga que imita una ramita, puede haber algún daño a la planta y, por lo tanto, en el límite, hay selección en la planta para evitar ser confundido con la oruga. Sin embargo, es probable que la frecuencia de tales ataques sea baja, el daño mínimo y las otras fuerzas de selección en la morfología de las ramitas tan grandes, que la imitación de ramitas y similares estén firmemente en el extremo de la mascarada de ese espectro.

El segundo posible discriminador entre la mascarada y otras formas de semejanza adaptativa, incluida la coincidencia de antecedentes, radica en el comportamiento y la cognición del receptor (Skelhorn et al., 2010b Skelhorn y Rowe, 2016). El valor adaptativo del aposematismo radica en emparejar una señal de falta de rentabilidad con la falta de rentabilidad en sí misma, de modo que los depredadores aprendan a evitar esa señal (Mappes, Marples & Endler, 2005 Rojas, Valkonen & Nokelainen, 2015 Skelhorn et al., 2016a, b). Por lo tanto, los imitadores batesianos se benefician al ser evitados activamente, mientras que los enmascarados son ignorados como irrelevantes. La idea de que los enmascarados pueden ser detectados, pero ignorados, subyace detrás de la propuesta de que la clasificación errónea, en lugar de la detección deficiente, distingue el enmascaramiento de la coincidencia de fondo y otras formas de coloración críptica (Endler, 1981, 1988, 1991 Skelhorn et al., 2010b Merilaita et al., 2017 Ruxton et al., 2018). Por esta razón, Caro & Allen (2017) clasifican la mascarada como una señal (información falsa), mientras que la cripsis no lo es (ausencia de información). El experimento mental aquí es que un animal que se basa en la cripsis debe estar en el fondo correcto, pero un animal enmascarado podría ser completamente visible en un fondo no coincidente, pero aún así un depredador clasificado erróneamente como "no alimento". Es esta diferencia la que inspiró a Skelhorn y sus colegas a realizar una serie de experimentos en los que se manipuló la experiencia previa de lo que podría o no ser comida (Skelhorn & Ruxton, 2010, 2011 Skelhorn et al., 2010a, b). Puede parecer sorprendente que hayan sido necesarios 120 años, a partir de las ilustraciones de Poulton de orugas que imitan ramitas, para que se realizaran los primeros experimentos sistemáticos sobre la base de la mascarada, pero esto probablemente se deba a que el beneficio para una oruga de parecerse a una ramita parece propio. -evidente ('Un palo es un palo y no vale la pena comerlo' Robinson, 1981). De hecho, el mecanismo es más sutil de lo que parece a primera vista.

En su primer experimento, Skelhorn y sus colegas expusieron previamente pollitos domésticos ingenuos (Gallus gallus domesticus) a tres tipos de entorno: una arena vacía, una arena con ramas de espino y una arena con ramas de espino atadas con hilo púrpura (Skelhorn et al., 2010b). En los ensayos de prueba, luego introdujeron a los polluelos a uno de los dos tipos de orugas que imitan ramitas de espino (Opisthograptis luteolata y Selenia dentaria) o una ramita de espino. Las aves que habían tenido la oportunidad de aprender que las ramitas no son buenas para comer, mostraron una mayor latencia para atacar y más cautela en el manejo de orugas que imitan ramitas. Fundamentalmente, las aves cuya experiencia previa con las ramas eran de ramas que, debido al hilo púrpura, no se parecían a las orugas, respondían a las orugas de manera similar a las que no tenían ninguna experiencia previa con las ramas. Esto muestra que las orugas tuvieron una mayor supervivencia porque parecían objetos que las aves habían aprendido que no eran comestibles, no porque las orugas no fueran detectadas. En experimentos posteriores, los beneficios de la imitación de ramitas fueron menores cuando las ramitas reales estaban presentes simultáneamente, y por inferencia fue posible la comparación directa (Skelhorn & Ruxton, 2010), y también menores cuando se encontraron presas en un contexto en el que el modelo no había sido encontrado. previamente encontrado (Skelhorn & Ruxton, 2011).

Los experimentos de Skelhorn y sus colegas muestran la importancia del aprendizaje de los depredadores para el éxito de la mascarada, pero habrá casos en los que la distinción entre el camuflaje a través de la mascarada y a través de la cripta sea menos clara. La literatura biológica tiende a tratar la detección y el reconocimiento como procesos en serie, con objetos segmentados del fondo y luego reconocidos o no. Sin embargo, ahora se sabe que la familiaridad con el fondo mejora la búsqueda de objetivos desconocidos (Chen y Hegdé, 2010), y que las propiedades aprendidas de las texturas afectan la eficiencia de la segmentación de texturas (Meinecke y Meisel, 2014 Becker, Smith y Schenk, 2017) . Si el aprendizaje afecta qué características en el fondo se seleccionan, con atención previa, para inspección o no, entonces la cripsis y la mascarada no siempre pueden separarse fácilmente usando experimentos como los de Skelhorn y sus colegas. Un imitador de ramitas puede pasar por alto porque el depredador ha aprendido que las ramitas no son comida (mascarada) o porque ha aprendido que las características de las ramitas son parte del fondo. Por lo tanto, tales características no alcanzan el umbral para la atención selectiva y la detección fallida es el resultado de que ahora parece crpsis.

Si "ramita" es una categoría de objeto que se puede confundir con "comida", como asume la definición de mascarada, es en sí mismo una construcción cognitiva que debe establecerse empíricamente y no se aplicará en organismos más simples. En Lettvin et alEn la demostración clásica de las neuronas "detectoras de insectos" en la rana, el disparo fue provocado por un estímulo en movimiento oscuro del tamaño de una presa de insecto (Lettvin et al., 1959). Es un filtro adaptado, de modo que la detección y el reconocimiento son el mismo proceso.Ya se ha discutido un proceso de arriba hacia abajo que afecta la detección de objetos incluso en organismos cognitivamente complejos: la formación de imágenes de búsqueda (Pietrewicz & Kamil, 1979 Plaisted & Mackintosh, 1995 Langley, 1996). Si, a través de la atención selectiva, lo que está buscando afecta su probabilidad de detectarlo, entonces, necesariamente, la detección y el reconocimiento no son fácilmente separables ni, quizás, es útil hacerlo. Este no es un argumento contra el valor de intentar aislar donde, en el proceso de percepción, cognición y comportamiento, diferentes estrategias de camuflaje tienen su influencia, es solo una advertencia de que esto no siempre será sencillo.


Un objeto en movimiento se considera conspicuo debido al movimiento en sí. Al pasar de un fondo a otro, incluso los expertos en camuflaje dinámico, como los cefalópodos, deberían sacrificar su extraordinario camuflaje. Por lo tanto, minimizar la detección en esta etapa es crucial y muy beneficioso. En este estudio, describimos un mecanismo de coincidencia de fondo durante el movimiento, que ayuda a la sepia a minimizar su presencia durante el movimiento. En el lugar experimentos de comportamiento que utilizan análisis de video e imágenes, revelaron un mecanismo de cambio de color retrasado, sigmoidal durante el movimiento de Sepia officinalis sobre fondos negros y grises uniformes. Este es un primer paso importante para comprender el camuflaje dinámico durante el movimiento, y este nuevo mecanismo de comportamiento puede incorporarse y aplicarse a cualquier animal de camuflaje dinámico o sistema creado por el hombre en movimiento.

Crypsis es una adaptación morfológica-conductual común destinada a minimizar la detección por depredadores o presas (Caro, 2005a, b Ruxton et al., 2004). Los organismos visualmente activos son expertos en detectar movimiento, lo que a menudo indica la existencia de un peligro potencial o de un objeto de interés (Cronin et al., 2014 Land y Nilsson, 2012). Como resultado, los animales crípticos tienden a quedarse quietos en diversas situaciones (Cott, 1940 Poulton, 1890 Zhang y Richardson, 2007), como una presa que se 'congela' al detectar un depredador distante (Broom, 2005 Eilam, 2005) y ' sentarse y esperar 'o emboscar a los depredadores, que no se mueven mientras esperan a su presa (Thery, 2004). Por lo tanto, el camuflaje está tradicionalmente vinculado a la inmovilidad, lo que lo convierte en un ejemplo generalizado de coevolución entre comportamiento y morfología (Ioannou y Krause, 2009). Este vínculo ha llevado a la creencia generalizada de que es difícil moverse y permanecer camuflado al mismo tiempo. La ventaja obvia de camuflarse durante el movimiento es permitir que un depredador se acerque a una presa sin que se dé cuenta. Esta y otras ventajas han llevado al desarrollo de varias estrategias que permiten a los animales mantener al menos un camuflaje parcial y permanecer sin ser detectados mientras se mueven. Parece haber tres esquemas en los que esto puede ocurrir: minimización de la señal de movimiento, imitación del flujo óptico y alteración del movimiento (Troscianko et al., 2009). El camuflaje mediante la minimización de la señal de movimiento está asociado con la prevención de detectores de bajo nivel que indican actividad de movimiento. El camuflaje a través de la imitación del flujo óptico se asocia con un intento de imitar el fondo o el movimiento circundante de modo que, aunque se detecta el movimiento, no proporciona una señal para la segmentación. La interrupción del movimiento implica una ruptura o una tergiversación de las señales de movimiento para distorsionar la percepción de ese movimiento. Las libélulas y las moscas flotantes, por ejemplo, realizan un "camuflaje de movimiento" manteniendo su sección transversal estrecha mirando hacia el objetivo incluso cuando vuelan de lado en relación con él (Mizutani et al., 2003). La observación de que ciertas especies no relacionadas se parecen entre sí ha sido reportada desde hace mucho tiempo (Darwin y Wallace, 1958 Ruxton et al., 2004), describiendo estrategias como el mimetismo, el sigilo y el parecido engañoso (Cott, 1940 Randall, 2005), pero evidencia de su falta el uso y la eficacia en el reino animal.

Los cefalópodos se consideran maestros del camuflaje adaptativo rápido. Utilizando su piel multicapa y cromatóforos controlados por los nervios, pueden cambiar el color, el patrón, la textura y la reflectancia en una fracción de segundo (Barbosa et al., 2012 Hanlon et al., 2009 Marshall y Messenger, 1996 Mäthger y Hanlon, 2007 Mäthger et al., 2006, 2009 Messenger, 1974 Zylinski y Johnsen, 2011), lo que los hace difíciles de detectar tanto por presas como por depredadores. El camuflaje de los cefalópodos se ha investigado mediante experimentos cualitativos y cuantitativos, catálogos de patrones y estudios de comportamiento (Barbosa et al., 2012 Borrelli et al., 2006 Darmaillacq et al., 2014 Josef et al., 2012 Kelman et al., 2008 Zylinski et al., 2011). Trabajos recientes han demostrado que los cefalópodos pueden usar el camuflaje para minimizar la detección cuando se mueven sobre diferentes patrones de fondo (Hanlon et al., 1999 Shohet et al., 2006 Zylinski et al., 2009). Algunos pulpos realizan la maniobra de "roca en movimiento" (Hanlon et al., 2008, 1999) en la que imitan una roca mientras se mueven, mientras que otros imitan a otros peces mientras nadan (Norman et al., 2001). Staudinger y col. (2013) también muestran que las sepias adaptan su comportamiento críptico según la presencia de varios depredadores teleósteos. Múltiples técnicas de camuflaje y comportamientos anti-depredadores, como la "roca en movimiento", se combinan sinérgicamente para producir el mejor resultado críptico (Norman et al., 2001 Stevens et al., 2011). Sin embargo, la cuestión del camuflaje y la coincidencia de fondo durante el movimiento permanece abierta. En otras palabras, ¿cómo se puede camuflar el movimiento de una sepia y cuál de los esquemas mencionados utiliza? En el estudio actual, examinamos la capacidad de la sepia para alterar la reflectancia de su manto al cruzar entre dos fondos altamente contrastados.

En teoría, cualquier camuflador dinámico que se enfrente a un cambio de fondo puede optar por hacer coincidir su fondo a partir de una selección de esquemas. Una sepia camuflada frente a un cambio de fondo puede optar por modificar su patrón de manto de forma instantánea o gradual (Fig. 1). En el primer enfoque (Fig. 1A), el animal no cambia de color y permanece críptico mientras se mueve sobre el primer fondo. Una vez que pasa a un nuevo trasfondo, el animal instantáneamente se vuelve muy conspicuo. Se puede lograr un cambio escalonado (Fig. 1B), asumiendo que el animal opera un camuflaje dinámico y muy rápido, como lo hacen muchos cefalópodos. Claramente, hacer coincidir instantáneamente el fondo es el mejor camuflaje, sin embargo, las limitaciones fisiológicas impulsan a los animales a encontrar enfoques alternativos. En un enfoque gradual (Fig. 1C-F), un animal modifica su reflectancia en una cierta distancia y tiempo. Este enfoque modera el cambio en el campo de visión del observador, a costa de volverse parcialmente conspicuo en ambos contextos. Finalmente, también puede ocurrir una modificación gradual en la tasa de cambio y en la posición en la que se produce, ya que el cambio puede comenzar y terminar antes (Fig. 1D), durante (Fig. 1E) o mucho después (Fig. 1F). , pasando de un trasfondo a otro. Como se ilustra en la figura 1, el camuflaje durante el movimiento incluye en muchos casos (todos menos la figura 1B) un período de tiempo en el que el animal puede ser conspicuo en relación con el fondo. Este posible desajuste se considera otra razón para evitar el camuflaje durante el movimiento. En este estudio, estudiamos el proceso relacionado con el tiempo de dicho camuflaje durante el movimiento.


Elucidar el camuflaje de la sepia

VIDEO: Una vista ampliada de un pequeño parche de piel de sepia, que revela la expansión y contracción coordinadas de pequeños grupos de cromatóforos claros y oscuros. Las imágenes se han alineado para eliminar los movimientos debidos. ver más

Crédito: Stephan Junek (Instituto Max Planck de Investigación del Cerebro)

La capacidad única de las sepias, los calamares y los pulpos para esconderse imitando los colores y la textura de su entorno ha fascinado a los científicos naturales desde la época de Aristóteles. De manera única entre todos los animales, estos moluscos controlan su apariencia mediante la acción directa de las neuronas sobre píxeles expandibles, numerados en millones, ubicados en su piel. Los científicos del Instituto Max Planck para la Investigación del Cerebro y el Instituto de Estudios Avanzados de Frankfurt / Universidad Goethe utilizaron esta correspondencia neurona-píxel para observar el cerebro de la sepia, infiriendo la estructura putativa de las redes de control a través del análisis de la dinámica del patrón de la piel.

La sepia, el calamar y el pulpo son un grupo de moluscos marinos llamados cefalópodos coleoides que alguna vez incluyeron amonitas, hoy solo conocidas como fósiles espirales de la era Cretácica. Los cefalópodos coleoides modernos perdieron sus caparazones externos hace unos 150 millones de años y adoptaron un estilo de vida depredador cada vez más activo. Este desarrollo fue acompañado por un aumento masivo en el tamaño de sus cerebros: la sepia y el pulpo modernos tienen los cerebros más grandes (en relación con el tamaño corporal) entre los invertebrados con un tamaño comparable al de los reptiles y algunos mamíferos. Usan estos grandes cerebros para realizar una variedad de comportamientos inteligentes, incluida la capacidad singular de cambiar el patrón de su piel para camuflarse o esconderse en su entorno.

Los cefalópodos controlan el camuflaje mediante la acción directa de su cerebro sobre las células de la piel especializadas llamadas cromatóforos, que actúan como "píxeles" de color biológico en una pantalla de piel suave. La sepia posee hasta millones de cromatóforos, cada uno de los cuales puede expandirse y contraerse para producir cambios locales en el contraste de la piel. Al controlar estos cromatóforos, la sepia puede transformar su apariencia en una fracción de segundo. Utilizan el camuflaje para cazar, para evitar a los depredadores, pero también para comunicarse.

Para camuflarse, las sepias no coinciden con su entorno local píxel a píxel. En cambio, parecen extraer, a través de la visión, una aproximación estadística de su entorno y utilizan estas heurísticas para seleccionar un camuflaje adaptativo de un repertorio supuestamente grande pero finito de patrones probables, seleccionados por la evolución. Se desconocen las soluciones biológicas a este problema de emparejamiento estadístico. Pero debido a que la sepia puede resolverlo tan pronto como salen del huevo, sus soluciones probablemente sean innatas, incrustadas en el cerebro de la sepia y relativamente simples. Un equipo de científicos del Instituto Max Planck para la Investigación del Cerebro y del Instituto de Estudios Avanzados de Frankfurt (FIAS) / Universidad Goethe, dirigido por el director del MPI, Gilles Laurent, desarrolló técnicas que comienzan a revelar esas soluciones.

Los cromatóforos de sepia son células especializadas que contienen un saco elástico de gránulos de pigmento coloreado. Cada cromatóforo está unido a diminutos músculos radiales, ellos mismos controlados por un pequeño número de neuronas motoras en el cerebro. Cuando estas neuronas motoras se activan, hacen que los músculos se contraigan, expandiendo el cromatóforo y mostrando el pigmento. Cuando cesa la actividad neuronal, los músculos se relajan, el saco de pigmento elástico se contrae y se revela la piel reflectante subyacente. Debido a que los cromatóforos individuales reciben información de un pequeño número de neuronas motoras, el estado de expansión de un cromatóforo podría proporcionar una medida indirecta de la actividad de las neuronas motoras.

"Nos propusimos medir la producción del cerebro de manera simple e indirecta mediante la obtención de imágenes de los píxeles en la piel del animal", dice Laurent. De hecho, monitorear el comportamiento de la sepia con resolución de cromatóforos brindó una oportunidad única para 'visualizar' indirectamente poblaciones muy grandes de neuronas en animales que se comportan libremente. El postdoctorado Sam Reiter del Laurent Lab, el primer autor de este estudio, y sus coautores dedujeron la actividad de las neuronas motoras analizando los detalles de las co-fluctuaciones cromatóforas. A su vez, al analizar las covariaciones de estas neuronas motoras inferidas, podrían predecir la estructura de niveles de control aún más altos, 'imaginándose' cada vez más profundamente en el cerebro de la sepia a través de un análisis estadístico detallado de su salida de cromatóforo.

Llegar allí requirió muchos años de arduo trabajo, algunas buenas ideas y algunos golpes de suerte. Un requisito clave para el éxito fue lograr rastrear decenas de miles de cromatóforos individuales en paralelo a 60 imágenes de alta resolución por segundo y rastrear cada cromatóforo de una imagen a la siguiente, de un patrón a otro, de una semana a la siguiente. luego, a medida que el animal respiraba, se movía, cambiaba de apariencia y crecía, insertando constantemente nuevos cromatóforos. Una idea clave fue "darse cuenta de que la disposición física de los cromatóforos en la piel es lo suficientemente irregular como para ser localmente única, lo que proporciona huellas dactilares locales para la costura de imágenes", dice Matthias Kaschube de FIAS / GU. Mediante la comparación de imágenes iterativa y por partes, fue posible deformar imágenes de modo que todos los cromatóforos estuvieran alineados y rastreables correctamente, incluso cuando sus tamaños individuales diferían, como ocurre cuando los patrones de la piel cambian, e incluso cuando han aparecido nuevos cromatóforos, como sucede de un día para otro a medida que el animal crece.

Con conocimientos como este, y con la ayuda de múltiples supercomputadoras, el equipo de Laurent logró cumplir su objetivo y, con esto, comenzó a escudriñar el cerebro del animal y su sistema de control de camuflaje. En el camino, también hicieron observaciones inesperadas. Por ejemplo, cuando un animal cambia de apariencia, cambia de una manera muy específica a través de una secuencia de patrones intermedios determinados con precisión. Esta observación es importante porque sugiere restricciones internas en la generación de patrones, revelando así aspectos ocultos de los circuitos de control neuronal. También encontraron que los cromatóforos cambian sistemáticamente de color con el tiempo, y que el tiempo necesario para este cambio se corresponde con la tasa de producción de nuevos cromatóforos a medida que el animal crece, de modo que la fracción relativa de cada color permanece constante. Finalmente, de la observación de este desarrollo derivaron reglas mínimas que pueden explicar la morfogénesis de la piel en esta y posiblemente en todas las demás especies de cefalópodos coleoides.

"Este estudio abre una amplia gama de nuevas preguntas y oportunidades", dice Laurent. "Algunos de estos se refieren a la percepción de la textura y son relevantes para el creciente campo de la neurociencia cognitiva computacional, otros ayudan a definir el vínculo preciso entre la actividad cerebral y el comportamiento, un campo llamado neuroetología, otros ayudan a identificar las reglas celulares de desarrollo involucradas en la morfogénesis de los tejidos. Finalmente, Este trabajo abre una ventana al cerebro de animales cuyo linaje se separó del nuestro hace más de 540 millones de años. Los cerebros de los cefalópodos ofrecen una oportunidad única para estudiar la evolución de otra forma de inteligencia, basada en una historia completamente independiente del linaje de los vertebrados durante más de la mitad. mil millones de años ".

Publicación: Reiter, S., H & # 252lsdunk, P., Woo, T., Lauterbach, MA, Eberle, JS, Akay, LA, Longo, A., Meier-Credo, J., Kretschmer, F., Langer, JD, Kaschube, M. y Laurent, G. (2018). Dilucidar el control y desarrollo del patrón de piel en la sepia. Naturaleza 562: 361-366.

Contacto: Prof.Dr. Gilles Laurent
T: +49 69 850033-2000
[email protected]

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Organismos biológicos de clase 12 y su medio ambiente

1 marcar preguntas

6. Mencione dos actividades de los animales, que reciben señales de las variaciones diurnas y estacionales en la intensidad de la luz, [Delhi 2011 c]
Resp. Las dos actividades de los animales que reciben señales de las variaciones diurnas y estacionales en la intensidad de la luz son:

8. ¿Cómo ayudan las espinas a los cactus a sobrevivir en el desierto? Indique dos métodos. [Toda la India 2010 C]
Respuesta: Los dos métodos por los cuales las espinas ayudan a los cactus a sobrevivir en el desierto son:

(i) Reduciendo y alterando la superficie exterior para reducir la evaporación del agua.

(ii) Proporcionando defensa contra los animales que pastan.

13. Enumere dos respuestas fisiológicas que le ayuden a aclimatarse gradualmente a las grandes altitudes cuando salga de las llanuras. [Delhi 2008 C]
Respuesta: La condición fisiológica o las respuestas para aclimatarse a las actitudes elevadas son:

(i) Para compensar la falta de oxígeno, aumenta la producción de glóbulos rojos.

(ii) Alto contenido de hemoglobina y su capacidad de unión disminuida.

(iii) Frecuencia respiratoria más rápida (dos cualesquiera).

Preguntas de 2 puntos

19. Algunos organismos suspenden sus actividades metabólicas para sobrevivir en condiciones desfavorables. Explica con la ayuda de cuatro ejemplos. [Delhi 2012]
Resp. Ejemplos de organismos que suspenden sus actividades metabólicas en condiciones desfavorables.

(i) Bacterias, hongos y plantas inferiores Forman esporas de paredes gruesas que les ayudan a sobrevivir en condiciones desfavorables. Las esporas germinan al regresar de condiciones favorables.

(ii) Plantas superiores Las semillas y algunas otras estructuras reproductivas vegetativas sirven como medios para superar los períodos de estrés. Reducen su actividad metabólica y entran en letargo.

(iii) Animales Se someten a hibernación o estivación, si no pueden migrar. Por ejemplo, algunos caracoles y peces.

(iv) Zooplancton Entran en diapausa (desarrollo suspendido) en condiciones desfavorables.

20. Explique la respuesta de todas las comunidades al medio ambiente a lo largo del tiempo. [Toda la India 2011]
Respuesta de las comunidades al medio ambiente:

(i) Algunos organismos mantienen la homeostasis por medios fisiológicos o conductuales (regulan).

(ii) El ambiente interno en la mayoría de los animales y casi todas las plantas cambia con el cambio del ambiente externo (conforme).

(iii) Algunos organismos abandonan sus hábitats temporalmente durante condiciones desfavorables y regresan cuando las condiciones se vuelven favorables (migran).

(iv) Algunos organismos suspenden sus actividades metabólicas para evitar el estrés escapando a tiempo, p. ej. hibernación y estivación.

21. El oso hiberna, mientras que algunas especies de zooplancton entran en diapausa para evitar condiciones externas estresantes. ¿En qué se diferencian estas dos formas? [Extranjero 2011]
Resp. Diferencia entre diapausa e hibernación:

22. ¿Cómo se adapta nuestro cuerpo a la baja disponibilidad de oxígeno a grandes altitudes? [Extranjero 2011]
Resp. Las adaptaciones corporales a grandes altitudes son:

La condición fisiológica o las respuestas para aclimatarse a las actitudes elevadas son:

(i) Para compensar la falta de oxígeno, aumenta la producción de glóbulos rojos.

(ii) Alto contenido de hemoglobina y su capacidad de unión disminuida.

(iii) Frecuencia respiratoria más rápida (dos cualesquiera).

Preguntas de 3 puntos

27. (i) Indique cómo el entorno interno constante es beneficioso para los organismos.
(ii) Explique dos alternativas cualesquiera mediante las cuales los orgnaismos pueden superar condiciones externas estresantes. [Toda la India 2014]
Resp. (I) El ambiente interno constante es beneficioso para los organismos, ya que permite que todas las reacciones bioquímicas y funciones fisiológicas se desarrollen con la máxima eficiencia, mejorando así la eficiencia general del organismo.

(ii) Las dos alternativas mediante las cuales los organismos pueden superar condiciones externas estresantes son

  • Los organismos de migración se mueven temporalmente a un área favorable bajo condiciones estresantes y regresan cuando termina el período.
  • La hibernación y la estivación son formas de escapar del estrés durante los inviernos y veranos respectivamente.

28.El agua es muy esencial para la vida. Escriba tres características, tanto para plantas como para animales, que les permitan sobrevivir en un entorno con escasez de agua,
o
¿Cómo se las arreglan los organismos con condiciones ambientales externas estresantes que son localizadas o de corta duración? [ah India 2011]
Ans.Adaptación en plantas

(i) Cutícula gruesa en la superficie de su hoja.

(ii) Los estomas se colocan en fosas profundas (hundidas) para minimizar la pérdida de agua por transpiración.

(iii) Las hojas se reducen a espinas. La función fotosintética se lleva a cabo mediante tallos gruesos, carnosos y aplanados.
Adaptación en animales

(i) La rata canguro cumple con los requisitos de agua mediante la oxidación interna de la grasa. Concentran su orina, de modo que se excreta un volumen mínimo de agua.

(ii) Los caracoles se someten a estivación durante los veranos.

Los organismos migran o suspenden sus actividades metabólicas cuando las condiciones son estresantes por un corto período de tiempo. En tales condiciones, los organismos son los siguientes:

(i) Alejarse de un hábitat estresante a un área más favorable y regresar a su hábitat cuando el período estresante haya terminado. Por ejemplo, aves de Siberia y otros países fríos migran al Santuario Bharatpur de Rajasthan.

(ii) Hibernar (ranas) o estivar (caracoles) o someterse a diapausa (zooplancton).

(iii) Las esporas de paredes gruesas se forman en condiciones estresantes y germinan en condiciones adecuadas, p. ej. bacterias, hongos y grupos inferiores de plantas.

29. ¿Cómo superan organismos como los hongos, el zooplancton y los osos las condiciones climáticas estresantes temporales de corta duración? Explique. [Toda la India 2010 Delhi 2008]
Resp. (i) Hongos Producen varios tipos de esporas de paredes gruesas para sobrevivir en condiciones desfavorables, que germinan al regresar de condiciones favorables.

(ii) Zooplancton Entran en diapausa, una etapa de desarrollo suspendido en condiciones desfavorables.

(iii) Osos Hibernan durante el invierno para escapar de la época de condiciones desfavorables.

30 El siguiente gráfico representa la respuesta del organismo a determinadas condiciones ambientales (por ejemplo, temperatura)

(i) ¿Cuál de estos A o B representa los conformadores?
(ii) ¿Qué representa la otra gráfica lineal?
(iii) ¿En qué se diferencian estos organismos entre sí con respecto a la homeostasis?
(iv) Mencione la categoría a la que pertenece el ser humano. [Toda la India 2009]
Resp. (i) A representa conformadores.

(ii) La otra línea B representa a los reguladores.

(iii) Las diferencias entre conformador y regulador son:

Preguntas de 5 puntos

31. (i) Explique las razones por las que se aconseja a los turistas que visitan el paso de Rohtang o Mansarovar que reanuden la vida activa normal solo después de unos días de llegar allí.
(ii) Es imposible encontrar animales pequeños en las regiones polares. Dar razones. [Toda la India 2012]
Resp. (i) Los turistas que visitan el paso de Rohtang cerca de Manali (& gt 3500 m) pueden sufrir el mal de altura. Reanudan la vida activa normal solo después de una semana porque en baja presión atmosférica a grandes altitudes, el cuerpo no obtiene suficiente oxígeno. Gradualmente, el cuerpo compensa la baja disponibilidad de oxígeno al

(a) Aumento de la producción de glóbulos rojos.

(b) Disminución de la afinidad de unión de la hemoglobina.

(c) Aumento de la frecuencia respiratoria.

(ii) Los animales pequeños tienen una gran superficie en relación con su volumen. Por lo tanto, tienden a perder calor corporal muy rápidamente durante las condiciones de frío. Necesitan gastar más energía para generar calor corporal. Debido a esto, los animales más pequeños rara vez se encuentran en las regiones polares.

32. enumere las diferentes formas en que los organismos se enfrentan o manejan el estrés abiótico en la naturaleza. Explique tres formas. [Toda la India 2009c]
Respuesta: Los organismos se enfrentan al estrés abiótico mediante:

(i) Regulación Algunos organismos mantienen la homeostasis por medios fisiológicos y conductuales. Se denominan reguladores, p. Ej.

  • En los veranos, cuando la temperatura exterior es más alta, sudamos profusamente, lo que resulta en un enfriamiento por evaporación para bajar la temperatura corporal.
  • En los inviernos, cuando la temperatura es baja, temblamos (una especie de ejercicio) que produce calor y eleva la temperatura corporal.

(ii) Organismos Conformadores que no pueden mantener un ambiente interno constante. Su temperatura corporal cambia con la temperatura ambiente. Estos animales se llaman conformadores. Por ejemplo, los animales pequeños tienen una superficie mayor en relación con su volumen. Pierden calor corporal muy rápido a baja temperatura. Entonces, gastan energía para generar calor corporal a través del metabolismo para adaptarse.

(iii) Migración El movimiento temporal de organismos desde el hábitat estresante a un área más hospitalaria y el regreso cuando reaparecen las condiciones favorables se denomina migración. La migración de larga distancia es muy común en las aves.

33. (i) Enumere los cuatro componentes abióticos que provocan variaciones en las condiciones físicas y químicas de los hábitats.
(ii) Explique el impacto de estos componentes en la distribución de organismos en diferentes hábitats.
[Toda la India 2009 C]
Resp. (I) Temperatura, agua, luz y suelo.

(ii) (a) La temperatura influye en la cinética de las enzimas y, por tanto, en el metabolismo y otras funciones fisiológicas de los organismos.

Los organismos pueden ser euritérmicos y pueden tolerar un amplio rango de temperatura y estenotérmicos que pueden tolerar solo un estrecho rango de temperatura.

(b) El agua es importante para mantener la vida y la productividad y la distribución de las plantas depende del agua.

Las formas de agua dulce no pueden prosperar en el agua de mar y viceversa.

(c) La luz influye en la fotosíntesis de las plantas. La luz también influye en la floración de las plantas y en el momento de la búsqueda de alimento, la reproducción y las actividades migratorias de los animales.

Las plantas acuáticas ocupan diferentes profundidades según sus pigmentos y la luz disponible.

(d) El suelo influye en la vegetación por la capacidad de retención de agua, la topografía y su composición.

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6. En un estanque, había 20 plantas de Hydrilla. A través de la reproducción, se agregaron 10 nuevas plantas de Hydrilla en un año. Calcula la tasa de natalidad de la población. [Delhi 2012]
Resp.
9. Si 8 individuos en una población de laboratorio de 80 moscas de la fruta murieran en una semana, ¿cuál sería la tasa de mortalidad de la población para dicho período? [Delhi 2010]
Resp.
En un estanque había 200 ranas, 40 más nacieron en un año. Calcula la tasa de natalidad de la población. [Delhi 2010]
Resp.

17. Enumere dos ventajas que una asociación de micorrizas proporciona a la planta. [Toda la India 2008 C]
Resp. La asociación de micorrizas ayuda a las plantas a

(i) Proporcionar resistencia a los patógenos transmitidos por las raíces.

Preguntas de 2 puntos

20. Construir una pirámide de edades que refleje un estado de crecimiento en expansión de la población humana. [Toda la India 2014]
Resp. La pirámide de edad representa geométricamente las proporciones de diferentes grupos de edad en la población. La forma triangular de la pirámide de edad representa el estado de crecimiento en expansión de la población humana.
21. Construir una pirámide de edades que refleje el estado de crecimiento estable de la población humana. [Toda la India 2014]
Resp. La pirámide de edad que refleja un estado de crecimiento estable de la población humana se puede representar de la siguiente manera

22.Diferenciar entre comensalismo y mutualismo tomando un ejemplo de cada uno de Plant Only. [Toda la India 2014]
Resp. El comensalismo es el tipo de interacción entre especies en la que una se beneficia y la otra no se beneficia ni daña. Un ejemplo de tal asociación es el cultivo de orquídeas como una epífita en un árbol de mango, que no se ve afectado por su crecimiento.

Mientras que el mutualismo es el tipo de interacción en la que se benefician ambas especies involucradas. p.ej. liquen que representa la asociación mutua & # 8216 entre algas y hongos, en el que las algas están protegidas por hongos, que también proporcionan nutrientes para la síntesis de alimentos, mientras que las algas proporcionan alimento a los hongos, ya que son incapaces de sintetizar su propio alimento.

23. Explique el crecimiento logístico de una población de Verhulst-Pearl. [Toda la India 2014]
Resp. La población que crece en un hábitat con recursos limitados muestra inicialmente una fase de rezago, seguida de una fase exponencial y finalmente una fase decreciente o estacionaria, cuando el crecimiento o la densidad de la población alcanza la capacidad de carga se denomina crecimiento logístico Verhulst-Pearl.

Se puede explicar con la siguiente ecuación

Donde, N & # 8211 Densidad de población en el tiempo t.

r & # 8211 Tasa intrínseca de aumento natural K & # 8211 Capacidad de carga

25. Proporcione dos razones que dificultan el recuento de especies procariotas. [Toda la India 2014]
Resp. Las dos razones que dificultan el recuento de especies procariotas es

(i) son microscópicos, no visibles a simple vista.

(ii) forman colonias densas, es decir, el tamaño de la población es tan grande que contar lleva tiempo y es casi posible.

(iii) la tasa de crecimiento es muy rápida en las especies procariotas, que pueden casi duplicarse mientras se cuentan

29. ¿Cómo garantiza el patrón floral de la orquídea mediterránea Ophrys la polinización cruzada? [Delhi 2010 Extranjero 2009]
Resp. En las flores de Ophrys

(i) Un pétalo se parece a la hembra de una especie de abeja en tamaño, color, marcas, etc.

(ii) La abeja macho la percibe como una hembra y pseudocopula con ella.

(iii) Durante el proceso, los granos de polen de las anteras se espolvorean sobre el cuerpo de la abeja.

(iv) Cuando la abeja es atraída por otra flor de esta especie de orquídea, el proceso se repite y los granos de polen del cuerpo de la abeja se espolvorean sobre el estigma, por lo que se logra la polinización.

30. ¿Cómo se benefician las plantas de tener una asociación simbiótica de micorrizas? [Extranjero 2010]
Resp. Los beneficios para las plantas que tienen asociación micorrízica son:

(i) El hongo absorbe los nutrientes del suelo y los pasa a la planta.

(ii) Las micorrizas proporcionan resistencia a los patógenos transmitidos por las raíces.

(iii) Muestran una mayor tolerancia a la salinidad y la sequía.

(iv) Se produce un aumento general en el crecimiento y desarrollo de las plantas.

32. Explique los dos mecanismos de defensa que evolucionaron en las presas para evitar la superpoblación de su depredador. [Ail India 2010 C]
Respuesta: Mecanismo de defensa evolucionado en las presas:

(i) Para evitar ser detectados fácilmente por los depredadores, algunas especies de insectos y ranas tienen colores crípticos (camuflados).

(ii) Algunas plantas tienen espinas o espinas como mecanismo de defensa, p. ej. Acacia, cactus.

34. (i) ¿Cuál es r en la ecuación de población dada a continuación? DN / dt = rN
(ii) ¿Cómo afecta el aumento y la disminución del valor de r al tamaño de la población? [Delhi 2009]
Resp. (I) r es un factor intrínseco que evalúa los impactos del factor biótico y abiótico en el crecimiento de la población.

(ii) Cuando r aumenta, el tamaño de la población & # 8226 aumenta, mientras que una disminución de r disminuye el tamaño de la población.

35. (i) ¿Cómo se adapta Cuscuta para ser una planta parásita?
(ii) ¿Por qué el ganado evita el pastoreo de plantas de Calotropis? Explique. [Extranjero 2009]
Resp. (i) Cuscuta ha perdido su clorofila durante la evolución y ha desarrollado haustoria a través de la cual obtiene su nutrición de la planta hospedante. Por tanto, se adapta como planta parásita.

(ii) El ganado evita el pastoreo en plantas de Calotropis porque produce glucósidos cardíacos venenosos.

36.Identifique las curvas A y B que se muestran en el gráfico que se muestra a continuación. Enumere las condiciones responsables de los patrones de crecimiento A y B. [Extranjero 2009]

Resp. A- Curva de crecimiento exponencial Cuando los recursos no son limitantes, aparece esta forma de curva.

B- Curva de crecimiento logístico Cuando los recursos son limitantes, aparece esta forma de curva de crecimiento, aquí K es la capacidad de carga

37. En un estanque, había 40 plantas de loto. Después de un año, el número aumentó a 56. Calcula la tasa de natalidad de una planta de loto. [Toda la India 2009 C]
Resp. La tasa de natalidad de la planta de loto.

38. Nombre la interacción en cada uno de los siguientes
(i) Cuscuta creciendo en una planta de flor de zapato.
(ii) Micorrizas que viven en las raíces de plantas superiores.
(iii) Pez payaso que vive entre los tentáculos de la anémona de mar.
(iv) Koel poniendo sus huevos en el nido del cuervo. [Toda la India 2008 Extranjero 2008]
Respuesta: Las interacciones se identifican como:

(i) Parasitismo (ii) Mutualismo

(iii) Comensalismo (iv) Parasitismo de cría

Preguntas de 3 puntos

40. Estudie el gráfico que se muestra a continuación y responda las preguntas que siguen.

(i) Escriba el estado de los alimentos y el espacio en las curvas (A) y (J3)
(ii) En ausencia de depredadores, ¿cuál de las dos curvas representaría apropiadamente la población de presas?
(iii) El tiempo se muestra en el eje x y hay una línea de puntos paralelos encima. Dada la importancia de esta línea punteada. [Delhi 2014]
Respuesta (i) El estado de la comida y el espacio en las curvas & # 8216a & # 8217 es recursos ilimitados, mientras que en la curva & # 8216b & # 8217 las fuentes de comida y el espacio son limitadas.

(ii) En ausencia de depredadores, la curva & # 8216B & # 8217 representaría apropiadamente la competencia por los recursos limitados de alimento y refugio dentro de la población de presas.

(iii) La línea de puntos en el gráfico anterior representa la capacidad de carga (K). La capacidad de carga significa el límite del hábitat, es decir, recursos limitados en un hábitat dado para apoyar el crecimiento hasta un cierto nivel más allá del cual no puede tener lugar ningún crecimiento adicional.

41 Dibujar y explicar las pirámides de edad en expansión de la población humana. ¿Por qué se llama así?
Resp. La pirámide de edad representa geométricamente las proporciones de diferentes grupos de edad en la población. La forma triangular de la pirámide de edad representa el estado de crecimiento en expansión de la población humana.

La pirámide de edad en expansión se llama así porque representa el estado creciente del crecimiento de la población.

43. (i) Escriba la importancia de medir el tamaño de una población en un hábitat o ecosistema.
(ii) Explique con la ayuda de un ejemplo, ¿cómo el porcentaje de cobertura es una medida más significativa del tamaño de la población que meros números? [Toda la India 2013]
Resp. (i) La medición de la población en un hábitat determina la abundancia relativa de una especie en particular y su efecto sobre los recursos disponibles de ese hábitat en particular.

(ii) El porcentaje de cobertura es una medida más significativa del tamaño de la población que los simples números porque la abundancia relativa de una especie no solo está determinada por el número de individuos sino por la abundancia relativa en biomasa y el número.

p.ej. en una unidad de área, el número de especies de gramíneas o la abundancia relativa en número es alto pero no la biomasa relativa, si la misma área tiene uno o dos árboles de Ficus bengalensis, es muy baja en abundancia relativa pero alta en abundancia relativa de biomasa

44. (i) Explique la tasa de mortalidad en una población tomando un ejemplo adecuado.
(ii) Escriba las otras dos características, que solo muestra una población pero no un individuo. [Toda la India 2013]
Resp. La tasa de muerte o mortalidad se expresa como el número de muertes de un individuo de una población por año.
Ejemplo Si 80 individuos en una población de laboratorio de 800 moscas de la fruta murieron en una semana, entonces la tasa de mortalidad es 80/800 = 0.1 / mosca de la fruta / semana

(ii) Las características de la población, no exhibidas por individuo son:

45. (i) Explique la tasa de natalidad en una población tomando un ejemplo adecuado.
(ii) Escriba las otras dos características, que solo muestra una población pero no un individuo. [Toda la India 2013]
Resp. (I) Debido a la natalidad o la tasa de natalidad, la población aumenta continuamente. Cubre la producción de nuevos individuos por nacimiento, eclosión, por modo asexual, etc. Se expresa como el número de nacimientos por 1000 individuos de una población por año.

(ii) Las características, que son únicas para el grupo (población) y no mostradas por un individuo son.

  • Teorías de la dinámica de la población para explicar el crecimiento de la población. El tamaño de la población de cualquier especie no es un parámetro estático. El crecimiento de la población cambia con el tiempo y depende de la disponibilidad de alimentos, la depredación, la presión, el clima y también depende de la natalidad y la mortalidad, la inmigración y la emigración.
  • Regulación de la población Gobierna la densidad de población o el tamaño de la población. Es el número de individuos de una especie por unidad de área o volumen.

46. ​​(i) Enumere tres formas de medir la densidad de población de un hábitat.
(ii) Mencione la información esencial que se puede obtener al estudiar la densidad de población de un organismo. [Toda la India 2013]
Resp. (I) Tres formas de medir la densidad de población de un hábitat

A- Porcentaje de cobertura para árboles con copa más grande.

B- Número de peces capturados por trampa.

C- Marcas de carlino o bolitas fecales para censo de tigres.

(ii) La densidad de población nos informa sobre el estado de una especie, es decir, el resultado de la competencia, el impacto de la depredación o el efecto de los plaguicidas, etc.

47. Nombre el tipo de interacción que se observa en cada uno de los siguientes ejemplos.
(i) Gusano Ascaris que vive en el intestino del ser humano.
(ii) Higo polinizador de avispa e inflorescencia # 8217s.
(iii) Pez payaso que vive entre los tentáculos de la anémona de mar.
(iv) Micorrizas que viven en las raíces de plantas superiores.
(v) Orquídea que crece en una rama de árbol de mango.
(vi) Desaparición de percebes más pequeños cuando Balanus dominó en la costa de Escocia. [Delhi 2011]
Resp. (I) Parasitismo (ii) Mutualismo

(iii) Comensalismo (iv) Mutualismo

(v) Comensalismo (vi) Competencia

48 Estudie las tres pirámides de edades diferentes, para la población humana, que se dan a continuación y responda las preguntas que siguen.

(i) Escriba los nombres dados a cada una de estas pirámides de edad.
(ii) Mencione cuál es ideal para la población humana y por qué. [Extranjero 2011]
Resp. (i) A & # 8211 en expansión, B & # 8211 estable, C-decreciente

(ii) Se prefiere una población estable. Es beneficiosa para la supervivencia y una mejor vida de la población humana. Es útil para planificar actividades de bienestar.

49. ¿Por qué se requiere la depredación en una comunidad de diferentes organismos? [Extranjero 2009]
Respuesta: Requisito de depredación:

(i) Actúa como un conducto para la transferencia de energía a través de los niveles tróficos.

(ii) Mantener la población de presas bajo control.

(iii) Ayuda a mantener la diversidad de especies en una comunidad al reducir la intensidad de la competencia.

(iv) El control biológico de plagas se basa en la depredación.

50 Estudie las curvas de crecimiento de la población en el gráfico que se muestra a continuación y responda las preguntas siguientes

(i) Identifique las curvas de crecimiento A y B
(ii) ¿Cuál de ellos se considera más realista y por qué?
(iii) Si

ecuación de la curva de crecimiento logístico, ¿qué significa K?
iv) ¿Qué simboliza N? [Delhi 2008]
Resp. (I) A & # 8211 Curva de crecimiento exponencial B & # 8211 Curva de crecimiento logístico

(ii) La curva de crecimiento logístico B se considera más realista porque los recursos son finitos y se vuelven limitantes tarde o temprano.

(iii) K significa capacidad de carga. Es el número máximo de individuos de una población que puede sostener el entorno dado.

(iv) N-simboliza la densidad de población. Es el número de individuos en una población dada por unidad de área.

51 Estudie las curvas de crecimiento de la población que se muestran a continuación

(i) Curvas de identidad A y B,
(ii) Mencione las condiciones responsables de las curvas A y B respectivamente,
(iii) Indique la ecuación necesaria para la curva B. [Toda la India 2008]
Resp. (i) A-Curva de crecimiento exponencial B-Curva de crecimiento logístico.

(ii) A- Cualquier especie que crezca exponencialmente en condiciones de recursos ilimitados, muestra esta curva de crecimiento.

B- Una población que crece en un hábitat con recursos limitados muestra una fase de rezago inicial, una fase logarítmica acelerada y una fase estable desacelerada.

(iii)

52 Estudie el gráfico siguiente y responda las preguntas siguientes

(i) La curva A está representada por la ecuación
dN / dt = rN representan en la ecuación y cuál es su importancia?
(ii) ¿Cuál de las dos curvas se considera más realista para la mayoría de la población animal?
(iii) ¿Qué curva representaría la población de una especie de ciervo si no hay depredadores en el hábitat? ¿Por que es esto entonces? [Extranjero 2008]
Resp. (I) r es la tasa intrínseca de aumento natural. Es un parámetro importante para evaluar el impacto de cualquier factor abiótico o biótico en el crecimiento de la población.

(ii) La curva B es más realista para la población animal.

(iii) Curva-B. Cuando los depredadores están ausentes, habrá competencia entre una gran población de presas por los recursos.

Preguntas de 5 puntos

53. (i) Nombra el patrón de crecimiento de la población la ecuación representa. ¿Qué representa & # 8216r & # 8217 en la ecuación? Escribe su importancia en el crecimiento de la población.
(ii) Explique el principio de capacidad de carga utilizando la curva de crecimiento logístico de Verhulst-Pearl de la población. [Delhi 2014 C]
Resp. El patrón de crecimiento logístico está representado por la ecuación

Aquí Y representa el factor intrínseco una tasa de aumento natural. Dado que el crecimiento para la mayoría de la población de organismos se vuelve limitante debido a los recursos limitados, este patrón de crecimiento logístico proporciona un modelo realista para el estudio del crecimiento de la población.

(ii) La curva de crecimiento logístico de Verhulst-Pearl, es decir, explicada por

donde, K representa la capacidad de carga. Puede referirse al límite de la naturaleza de los recursos naturales que un hábitat proporciona a sus individuos de una población en crecimiento, más allá del cual no hay crecimiento en ese hábitat en particular.

54. ¿Cuál es la asociación entre el abejorro y su orquídea favorita Ophrys? ¿Cómo afectaría la extinción o el cambio de uno al otro? [Delhi 2012]
Resp. El mutualismo es una asociación que se observa entre el abejorro y la orquídea. En esto, ambas especies se benefician. Un pétalo de su flor tiene un parecido asombroso con la hembra de la abeja en tamaño, color y marcas.

La abeja macho se siente atraída por lo que percibe como hembra y pseudocopula con la flor. Durante el proceso, la abeja se espolvorea con polen de la flor. Cuando esta misma abeja pseudocopula con otra flor, le transfiere polen y así poliniza la flor.

La extinción del abejorro definitivamente afectará a la flor de la orquídea porque estas abejas son el medio de polinización de la flor y si se extinguen, el porcentaje de polinización se reducirá. Pero la extinción de la orquídea no afectará a la población de abejorros.

55. (i) ¿Qué es una pirámide de edad?
(ii) Explique con la ayuda de figuras, los tres tipos diferentes de pirámides de edad representadas por la población humana. [Delhi 2011c]
Resp. (I) La representación gráfica del no. de individuos en los diferentes grupos de edad de una población, en un momento dado se conoce como pirámide de edad.

  • Cuando se traza la distribución de edad (porcentaje de individuos de una edad o grupo de edad determinado) para la población, esto se denomina pirámide de edad.
  • La población en un momento dado está compuesta por individuos de diferentes edades.
  • Para la población humana, las pirámides de edad generalmente muestran la distribución por edad de hombres y mujeres en un diagrama combinado.
  • La forma de las pirámides refleja el estado de crecimiento de la población, ya sea en expansión (forma triangular), estable (en forma de campana) o en declive.

56. (i) Explique la tasa de natalidad y la tasa de mortalidad en la población con la ayuda de un ejemplo de cada una.
(ii) ¿Qué es la pirámide de edad? Dibuja una pirámide de edad de una población en expansión. [Toda la India 2011 C]
Resp. (I) El no. de organismos agregados a una población por nacimiento en un período dado se conoce como tasa de natalidad, p. si en un estanque hay 20 plantas de loto el año pasado y mediante la reproducción se agregan 8 plantas nuevas, la tasa de natalidad = 8/20 = 0,4 plantas por loto por año.

El no. de individuos retirados de una población debido a la muerte en un período de tiempo determinado se denomina tasa de mortalidad, p. ej. si 4 individuos en una población de laboratorio de 40 moscas de la fruta murieron durante un intervalo de tiempo específico, digamos una semana, la tasa de mortalidad en la población = 4/40 = 0.1 individuos por mosca de la fruta por semana.

(ii) La pirámide de edad representa geométricamente las proporciones de diferentes grupos de edad en la población. La forma triangular de la pirámide de edad representa el estado de crecimiento en expansión de la población humana.

La representación gráfica del no. de individuos en los diferentes grupos de edad de una población, en un momento dado se conoce como pirámide de edad.
Pirámide de edad

  • Cuando se traza la distribución de edad (porcentaje de individuos de una edad o grupo de edad determinado) para la población, esto se denomina pirámide de edad.
  • La población en un momento dado está compuesta por individuos de diferentes edades.
  • Para la población humana, las pirámides de edad generalmente muestran la distribución por edad de hombres y mujeres en un diagrama combinado.
  • La forma de las pirámides refleja el estado de crecimiento de la población, ya sea en expansión (forma triangular), estable (en forma de campana) o en declive.

57. (i) Explique la ecuación
N t +) = N t + [

(ii) Mencione las diferentes formas en que se puede medir la densidad de población de diferentes especies. [Delhi 2011 c]
Resp. (i) Si N es la densidad de población en el tiempo t, entonces su densidad en el tiempo t +1 es N t + [(B + 1) - (D -E)]

La densidad de población aumentará si el no. de nacimientos y el no. de inmigrantes, es decir (8 + 1) es más que el no. de la muerte y el no. de emigrantes, es decir (D + 1)

(ii) Tres formas de medir la densidad de población de un hábitat

A- Porcentaje de cobertura para árboles con copa más grande.

B- Número de peces capturados por trampa.

C- Marcas de carlino o bolitas fecales para censo de tigres.

58 Estudie la tabla que se proporciona a continuación y responda las preguntas siguientes

Identifica A, B, C y D en la tabla dada y explica tres de ellos con la ayuda de un ejemplo cada uno. [Delhi 2011 C]
Respuesta: A-Mutualismo B-Competencia C-Depredación D-Amensalismo
Mutualismo Es una interacción, donde ambas especies se benefician de la interacción, p. Ej. líquenes.
Competencia Se trata de una interacción, en la que ambas especies sufren debido al mismo requerimiento de recursos, que son limitados, p. Ej. En algunos lagos de América del Sur, los flamencos visitantes y las especies residentes compiten por la comida común.
Depredación Es una interacción entre dos especies en la que una especie (parásito) depende de la otra especie (huésped) para alimentarse y refugiarse y, en el proceso, daña al huésped, es decir, una se beneficia y la otra se perjudica, p. Ej. tigre y ciervo.
Amensalismo Se trata de una interacción, en la que una especie se ve perjudicada, mientras que otras no se benefician ni perjudican, p. Ej. antibióticos para patógenos.

59 Dibujar y explicar una curva logística para una población de densidad (N) en el momento (it) cuya tasa intrínseca de aumento natural en (r) y capacidad de carga (K). [Delhi 2010]
Resp. (i) La población muestra inicialmente una fase de retraso y luego muestra una fase de aceleración o crecimiento exponencial seguida de una fase de desaceleración

(ii) La población puede crecer exponencialmente durante un cierto período de tiempo y luego asume un estado estable, ya que la disponibilidad de recursos se vuelve limitada en algún momento.

(iii) Cada entorno tiene recursos para sustentar un número máximo particular de individuos, llamado su capacidad de carga. Más allá de eso, no hay aumento en el tamaño / densidad de una población.

(iv) Una población que muestra un crecimiento logístico muestra una curva sigmoidea, cuando el número de individuos se representa en función del tiempo.

(v) La ecuación se puede describir como

donde, N = Densidad de población en el tiempo t, r = Tasa intrínseca de aumento natural,
K = capacidad de carga

(vi) El modelo es de naturaleza más realista, porque ninguna población puede sostener el crecimiento exponencial indefinidamente.
60. (i) ¿Por qué se considera que los herbívoros son similares a los depredadores en el contexto ecológico? Explicar.
(ii) Diferenciar entre las siguientes interacciones interespecíficas en una población
(a) Mutualismo y competencia
b) Comensalismo y amensalismo [Toda la India 2010]
Resp. (I) Los herbívoros se alimentan de plantas. Se les considera depredadores porque también transfieren energía a través de los niveles tróficos. Además de esto, también mantienen bajo control la población de sus presas. Por ejemplo, cuando el nopal se introdujo en Australia a principios de 1920, se propagó rápidamente y causó estragos. Su población se controló mediante la introducción de un depredador que se alimenta de cactus (una polilla).

(ii) (a) Las diferencias entre mutualismo y competencia son

(b) La diferencia entre comensalismo y amensalismo es:

61. (i) Explique con la ayuda de una gráfica la curva de crecimiento de la población cuando los recursos son (A) limitantes (B) no limitantes.
(ii) La naturaleza tiene capacidad de carga para una especie. Explicar. [Extranjero 2010]
Resp.

(a) Los recursos son limitantes La curva de crecimiento de la población es sigmoidea. Está representado por la ecuación

donde, N = Densidad de población en el tiempo t, r & # 8211 Tasa intrínseca de aumento natural

(b) Los recursos son ilimitados La curva de crecimiento de la población tiene forma de J. Está representado por la ecuación

donde, N t = Densidad de población después del tiempo t, N 0 = Densidad de población en el tiempo cero r = Tasa intrínseca de aumento natural, e = La base del logaritmo natural (2.71828).

(ii) Los recursos se vuelven limitados en cierto momento. Entonces, ninguna población puede crecer exponencialmente. Cada entorno o hábitat tiene recursos limitados para sustentar un número máximo particular de individuos. A esto se le llama capacidad de carga (K).


36.7 Biología del comportamiento: causas próximas y últimas del comportamiento

En esta sección, explorará las siguientes preguntas:

  • ¿Cuál es la diferencia entre comportamiento innato y aprendido?
  • ¿Cómo son los comportamientos de movimiento y migración el resultado de la selección natural?
  • ¿Cuáles son las diferentes formas en que los miembros de una población se comunican entre sí?
  • ¿Cuáles son ejemplos de cómo las especies usan la energía para exhibiciones de apareamiento y otros comportamientos de cortejo?
  • ¿Cuáles son ejemplos de varios sistemas de apareamiento?
  • ¿Cuáles son las diferentes formas en que aprenden las especies?

Conexión para cursos AP ®

Comportamiento es el cambio en la actividad de un organismo en respuesta a un estímulo. Comportamientos innatos tienen un fuerte componente genético y son en gran medida independientes de las influencias ambientales. En otras palabras, estos comportamientos instintivos están "cableados". Ejemplos de comportamientos innatos incluyen un bebé humano agarrando el dedo de su madre y la cigüeña usando su pico largo para alimentarse. Comportamientos aprendidos resultan del condicionamiento ambiental y se modifican con el aprendizaje. Por ejemplo, probablemente ya haya aprendido que leer estas Conexiones AP ® lo ayuda a digerir la información y que estudiar para un examen mejora su calificación.

La información presentada y los ejemplos resaltados en la sección apoyan los conceptos descritos en la Gran Idea 2 y la Gran Idea 3 del Marco del Currículo de Biología AP ®. El objetivo de aprendizaje AP® que se enumera en el marco curricular proporciona una base transparente para el curso de biología AP®, una experiencia de laboratorio basada en la investigación, actividades de instrucción y preguntas del examen AP®. Un objetivo de aprendizaje fusiona el contenido requerido con una o más de las siete prácticas científicas.

Gran idea 2 Los sistemas biológicos utilizan energía libre y bloques de construcción moleculares para crecer, reproducirse y mantener la homeostasis dinámica.
Comprensión duradera 2.C Los organismos utilizan mecanismos de retroalimentación para regular el crecimiento y la reproducción y para mantener la homeostasis dinámica.
Conocimiento esencial 2.C.2 Los organismos responden a los cambios en sus entornos externos.
Práctica de la ciencia 6.4 El estudiante puede hacer afirmaciones y predicciones sobre fenómenos naturales basados ​​en teorías y modelos científicos.
Objetivo de aprendizaje 4.13 El estudiante puede predecir los efectos de un cambio en las poblaciones de la comunidad en la comunidad.
Comprensión duradera 2.E Muchos procesos biológicos involucrados en el crecimiento, la reproducción y la homeostasis dinámica incluyen la regulación y coordinación temporal.
Conocimiento esencial 2.E.3 El tiempo y la coordinación del comportamiento están regulados por varios mecanismos y son importantes en la selección natural.
Práctica de la ciencia 4.1 El estudiante puede justificar la selección del tipo de datos necesarios para responder a una pregunta científica en particular.
Objetivo de aprendizaje 2.21 El estudiante es capaz de justificar la selección del tipo de datos necesarios para responder preguntas científicas sobre el mecanismo relevante que utilizan los organismos para responder a los cambios en su entorno externo.
Conocimiento esencial 2.E.3 El tiempo y la coordinación del comportamiento están regulados por varios mecanismos y son importantes en la selección natural.
Práctica de la ciencia 5.1 El estudiante puede analizar datos para identificar patrones o relaciones.
Objetivo de aprendizaje 2.38 El estudiante es capaz de analizar datos para respaldar la afirmación de que las respuestas a la información y la comunicación de información afectan la selección natural.
Conocimiento esencial 2.E.3 El tiempo y la coordinación del comportamiento están regulados por varios mecanismos y son importantes en la selección natural.
Práctica de la ciencia 6.1 El estudiante puede justificar afirmaciones con pruebas.
Objetivo de aprendizaje 2.39 El estudiante es capaz de justificar afirmaciones científicas, utilizando evidencia, para describir cómo el tiempo y la coordinación de eventos conductuales en organismos están regulados por varios mecanismos.
Conocimiento esencial 2.E.3 El tiempo y la coordinación del comportamiento están regulados por varios mecanismos y son importantes en la selección natural.
Práctica de la ciencia 7.2 El estudiante puede conectar conceptos en y entre dominios para generalizar o extrapolar en y / o a través de entendimientos duraderos y / o grandes ideas.
Objetivo de aprendizaje 2.40 El estudiante es capaz de conectar conceptos en y a través de los dominios para predecir cómo los factores ambientales afectan la respuesta a la información y cambian el comportamiento.
Gran idea 3 Los sistemas vivos almacenan, recuperan, transmiten y responden a información esencial para los procesos de la vida.
Comprensión duradera 3.E La transmisión de información da como resultado cambios dentro y entre sistemas biológicos.
Conocimiento esencial 3.E.1 Los individuos pueden actuar sobre la información y comunicarla a otros.
Práctica de la ciencia 5.1 El estudiante puede analizar datos para identificar patrones o relaciones.
Objetivo de aprendizaje 3.40 El estudiante es capaz de analizar datos que indican cómo los organismos intercambian información en respuesta a cambios internos y señales externas, y cuáles pueden cambiar el comportamiento.
Conocimiento esencial 3.E.1 Las personas pueden actuar sobre la base de la información y comunicarla a otros.
Práctica de la ciencia 1.1 El estudiante puede crear representaciones y modelos de fenómenos y sistemas naturales o artificiales en el dominio.
Objetivo de aprendizaje 3.41 El estudiante es capaz de crear una representación que describe cómo los organismos intercambian información en respuesta a cambios internos y señales externas, y que pueden resultar en cambios en el comportamiento.
Conocimiento esencial 3.E.1 Los individuos pueden actuar sobre la información y comunicarla a otros.
Práctica de la ciencia 7.1 El estudiante puede conectar fenómenos y modelos a través de escalas espaciales y temporales.
Objetivo de aprendizaje 3.42 El estudiante es capaz de describir cómo los organismos intercambian información en respuesta a cambios internos o señales ambientales.

Biología del comportamiento es el estudio de las bases biológicas y evolutivas de tales cambios. La idea de que los comportamientos evolucionaron como resultado de las presiones de la selección natural no es nueva. El comportamiento animal ha sido estudiado durante décadas por biólogos en la ciencia de etología, por psicólogos en la ciencia de la psicología comparada y por científicos de muchas disciplinas en el estudio de la neurobiología. Aunque existe una superposición entre estas disciplinas, los científicos en estos campos del comportamiento adoptan diferentes enfoques. La psicología comparada es una extensión del trabajo realizado en psicología humana y del comportamiento. La etología es una extensión de la genética, la evolución, la anatomía, la fisiología y otras disciplinas biológicas. Aún así, no se puede estudiar la biología del comportamiento sin tocar tanto la psicología comparada como la etología.

Uno de los objetivos de la biología del comportamiento es analizar los comportamientos innatos, que tienen un fuerte componente genético y son en gran medida independientes de las influencias ambientales, de los comportamientos aprendidos, que resultan del condicionamiento ambiental. El comportamiento innato, o instinto, es importante porque no hay riesgo de que se aprenda un comportamiento incorrecto. Están "cableados" en el sistema. Por otro lado, los comportamientos aprendidos, aunque más riesgosos, son flexibles, dinámicos y pueden alterarse según los cambios del entorno.

Comportamientos innatos: movimiento y migración

Los comportamientos innatos o instintivos se basan en la respuesta a los estímulos. El ejemplo más simple de esto es un acto reflejo, una respuesta rápida e involuntaria al estímulo. Para evaluar el reflejo "rotuliano", un médico golpea el tendón rotuliano debajo de la rótula con un martillo de goma. La estimulación de los nervios conduce al reflejo de extender la pierna a la altura de la rodilla. Esto es similar a la reacción de alguien que toca una estufa caliente e instintivamente retira la mano. Incluso los humanos, con nuestra gran capacidad para aprender, todavía exhiben una variedad de comportamientos innatos.

Kinesis y Taxis

Otra actividad o movimiento de comportamiento innato es kinesis, o el movimiento no dirigido en respuesta a un estímulo. La ortocinesis es el aumento o disminución de la velocidad de movimiento de un organismo en respuesta a un estímulo. Woodlice, por ejemplo, aumenta su velocidad de movimiento cuando se expone a altas o bajas temperaturas. Este movimiento, aunque aleatorio, aumenta la probabilidad de que el insecto pase menos tiempo en un entorno desfavorable. Otro ejemplo es la klinokinesis, un aumento en los comportamientos de giro. Es exhibido por bacterias como E. coli lo que, en asociación con la ortocinesis, ayuda a los organismos a encontrar aleatoriamente un ambiente más hospitalario.

Una versión similar, pero más dirigida, de kinesis es Taxis: el movimiento dirigido hacia o desde un estímulo. Este movimiento puede ser en respuesta a la luz (fototaxis), señales químicas (quimiotaxis) o gravedad (geotaxis) y puede dirigirse hacia (positivo) o alejarse (negativo) de la fuente del estímulo. Un ejemplo de quimiotaxis positiva lo presenta el protozoo unicelular Tetrahymena thermophila. Este organismo nada usando sus cilios, a veces moviéndose en línea recta y otras veces haciendo giros. El agente quimiotáctico atrayente altera la frecuencia de giro a medida que el organismo se mueve directamente hacia la fuente, siguiendo el gradiente de concentración creciente.

Patrones de acción fijos

A patrón de acción fijo es una serie de movimientos provocados por un estímulo de modo que incluso cuando se elimina el estímulo, el patrón continúa hasta completarse. Un ejemplo de tal comportamiento ocurre en el espinoso de tres espinas, un pequeño pez de agua dulce (Figura 36.35). Los machos de esta especie desarrollan un vientre rojo durante la temporada de reproducción y muestran agresividad instintiva hacia otros machos durante este tiempo. En experimentos de laboratorio, los investigadores expusieron a estos peces a objetos que de ninguna manera se parecen a un pez en su forma, pero que estaban pintados de rojo en sus mitades inferiores.Los espinosos machos respondieron agresivamente a los objetos como si fueran espinosos machos reales.

Migración

Migración es el movimiento estacional de animales a largo plazo. Es una respuesta evolucionada y adaptada a la variación en la disponibilidad de recursos, y es un fenómeno común que se encuentra en todos los grupos principales de animales. Las aves vuelan hacia el sur durante el invierno para llegar a climas más cálidos con suficiente comida, y el salmón migra a sus zonas de desove. El popular documental de 2005 Marcha de los pingüinos siguió la migración de 100 kilómetros de pingüinos emperador a través de la Antártida para llevar comida a su lugar de reproducción y a sus crías. Los ñus (Figura 36.36) migran más de 1800 millas cada año en busca de nuevos pastizales.

Aunque la migración se considera un comportamiento innato, solo algunas especies migratorias siempre migran (migración obligada). Los animales que exhiben migración facultativa pueden optar por migrar o no. Además, en algunos animales, solo una parte de la población migra, mientras que el resto no migra (migración incompleta). Por ejemplo, los búhos que viven en la tundra pueden migrar en años en que su fuente de alimento, los pequeños roedores, es relativamente escasa, pero no migran durante los años en que abundan los roedores.

Forrajeando

Forrajeando es el acto de buscar y explotar los recursos alimentarios. Los comportamientos de alimentación que maximizan la ganancia de energía y minimizan el gasto de energía se denominan comportamientos de alimentación óptimos, y estos son favorecidos por la sección natural. La cigüeña pintada, por ejemplo, usa su pico largo para buscar cangrejos y otros alimentos en el fondo de una marisma de agua dulce (Figura 36.37).

Comportamientos innatos: vivir en grupos

No todos los animales viven en grupos, pero incluso aquellos que viven vidas relativamente solitarias, con la excepción de aquellos que pueden reproducirse asexualmente, deben aparearse. El apareamiento generalmente implica que un animal le indique a otro para comunicar el deseo de aparearse. Hay varios tipos de comportamientos o demostraciones de uso intensivo de energía asociados con el apareamiento, llamados rituales de apareamiento. Otros comportamientos encontrados en poblaciones que viven en grupos se describen en términos de qué animal se beneficia del comportamiento. En el comportamiento egoísta, solo el animal en cuestión se beneficia del comportamiento altruista, las acciones de un animal benefician a otro animal. El comportamiento cooperativo describe cuando ambos animales se benefician. Todos estos comportamientos implican algún tipo de comunicación entre los miembros de la población.

Comunicación dentro de una especie

Los animales se comunican entre sí mediante estímulos conocidos como señales. Un ejemplo de esto se ve en el espinoso de tres espinas, donde la señal visual de una región roja en la mitad inferior de un pez indica a los machos que se vuelvan agresivos y a las hembras a aparearse. Otras señales son químicas (feromonas), auditivas (sonido), visuales (cortejo y exhibiciones agresivas) o táctiles (tacto). Estos tipos de comunicación pueden ser instintivos o aprendidos o una combinación de ambos. Estos no son los mismos que la comunicación que asociamos con el lenguaje, que se ha observado solo en humanos y quizás en algunas especies de primates y cetáceos.

Una feromona es una señal química secretada que se utiliza para obtener una respuesta de otro individuo de la misma especie. El propósito de las feromonas es provocar un comportamiento específico del individuo receptor. Las feromonas son especialmente comunes entre los insectos sociales, pero muchas especies las utilizan para atraer al sexo opuesto, hacer sonar las alarmas, marcar los rastros de comida y provocar otros comportamientos más complejos. Incluso se cree que los humanos responden a ciertas feromonas llamadas esteroides axilares. Estos químicos influyen en la percepción humana de otras personas, y en un estudio fueron responsables de que un grupo de mujeres sincronizara sus ciclos menstruales. El papel de las feromonas en la comunicación de persona a persona todavía es algo controvertido y continúa siendo investigado.

Las canciones son un ejemplo de una señal auditiva, una que necesita ser escuchada por el destinatario. Quizás el más conocido de estos son los cantos de los pájaros, que identifican la especie y se utilizan para atraer parejas. Otros cantos muy conocidos son los de las ballenas, que son de tan baja frecuencia que pueden viajar grandes distancias bajo el agua. Los delfines se comunican entre sí mediante una amplia variedad de vocalizaciones. Los grillos machos emiten chirridos usando un órgano especializado para atraer a una pareja, repeler a otros machos y anunciar un apareamiento exitoso.

Exhibiciones de cortejo son una serie de comportamientos visuales ritualizados (señales) diseñados para atraer y convencer a un miembro del sexo opuesto a aparearse. Estas exhibiciones son omnipresentes en el reino animal. A menudo, estas pantallas implican una serie de pasos, incluida una pantalla inicial de un miembro seguida de una respuesta del otro. Si en algún momento, la exhibición se realiza incorrectamente o no se da una respuesta adecuada, el ritual de apareamiento se abandona y el intento de apareamiento no tendrá éxito. La visualización de apareamiento de la cigüeña común se muestra en la Figura 36.38.

Pantallas agresivas también son comunes en el reino animal. Un ejemplo es cuando un perro muestra los dientes cuando quiere que otro perro retroceda. Presumiblemente, estas pantallas comunican no solo la voluntad del animal para luchar, sino también su capacidad de lucha. Aunque estas pantallas indican agresión por parte del remitente, se cree que estas pantallas son en realidad un mecanismo para reducir la cantidad de peleas reales que ocurren entre miembros de la misma especie: permiten a los individuos evaluar la capacidad de lucha de su oponente. y así decidir si "vale la pena luchar". La prueba de ciertas hipótesis utilizando la teoría de juegos ha llevado a la conclusión de que algunas de estas demostraciones pueden exagerar la capacidad real de lucha de un animal y se utilizan para "engañar" al oponente. Este tipo de interacción, incluso si es "deshonesta", se vería favorecida por la selección natural si tiene éxito la mayoría de las veces.

Pantallas de distracción se ven en aves y algunos peces. Están diseñados para atraer a un depredador lejos del nido que contiene a sus crías. Este es un ejemplo de comportamiento altruista: beneficia más a los jóvenes que al individuo que realiza la exhibición, que se pone en riesgo al hacerlo.

Muchos animales, especialmente los primates, se comunican con otros miembros del grupo a través del tacto. En el langur indio, un mono del Viejo Mundo, se han observado actividades como acicalarse, tocar el hombro o la raíz de la cola, abrazar, contacto con los labios y ceremonias de saludo. Se encuentran comportamientos similares en otros primates, especialmente en los grandes simios.

Enlace al aprendizaje

El pájaro asesino distrae a los depredadores de sus huevos simulando una exhibición de alas rotas en este video tomado en Boise, Idaho.

  1. El padre crea una distracción para alejar al depredador de la cría fingiendo tener un ala rota. Es un comportamiento altruista ya que los padres corren el riesgo de ser asesinados o heridos por un depredador.
  2. El padre crea una distracción al ser más agresivo y mostrar su disposición a pelear. El comportamiento altruista se considera que el padre corre el riesgo de ser atacado, asesinado o herido por el depredador.
  3. El padre crea una distracción para alejar al depredador de la cría fingiendo tener un ala rota. Está exhibiendo un comportamiento altruista, ya que al salvar a su polluelo está aumentando su propia aptitud junto con la aptitud del pájaro joven.
  4. Los padres crean distracciones al ser más agresivos y mostrar su disposición a pelear. Está exhibiendo un comportamiento altruista al salvar a su polluelo, está disminuyendo su propia aptitud junto con la aptitud del pájaro joven.

Comportamientos altruistas

Los comportamientos que reducen la aptitud del individuo pero aumentan la aptitud de otro individuo se denominan altruistas. Los ejemplos de tales comportamientos se ven ampliamente en todo el reino animal. Los insectos sociales, como las abejas obreras, no tienen capacidad para reproducirse, pero mantienen a la reina para que pueda poblar la colmena con su descendencia. Los suricatos mantienen un centinela de guardia para advertir al resto de la colonia sobre los intrusos, a pesar de que el centinela se está poniendo en peligro. Los lobos y perros salvajes llevan carne a los miembros del grupo que no están presentes durante la caza. Los lémures cuidan a los bebés que no son parientes de ellos. Aunque en la superficie, estos comportamientos parecen ser altruistas, puede que no sea tan simple.

Ha habido mucha discusión sobre por qué existen los comportamientos altruistas. ¿Estos comportamientos conducen a ventajas evolutivas generales para su especie? ¿Ayudan al individuo altruista a transmitir sus propios genes? ¿Y qué hay de esas actividades entre personas no relacionadas? Una explicación para los comportamientos de tipo altruista se encuentra en la genética de la selección natural. En el libro de 1976, El gen egoísta, El científico Richard Dawkins intentó explicar muchos comportamientos aparentemente altruistas desde el punto de vista del gen mismo. Aunque un gen obviamente no puede ser egoísta en el sentido humano, puede parecer así si el sacrificio de un individuo beneficia a individuos emparentados que comparten genes que son idénticos por descendencia (presentes en parientes debido al linaje común). Los padres de los mamíferos hacen este sacrificio para cuidar a sus crías. Los pingüinos emperador migran kilómetros en duras condiciones para traer comida a sus crías. La teoría del gen egoísta ha sido controvertida a lo largo de los años y todavía se discute entre científicos en campos relacionados.

Incluso los individuos menos emparentados, aquellos con menos identidad genética que la compartida por padres e hijos, se benefician de un comportamiento aparentemente altruista. Las actividades de insectos sociales como abejas, avispas, hormigas y termitas son buenos ejemplos. Las obreras estériles de estas sociedades cuidan de la reina porque están estrechamente relacionadas con ella y, como la reina tiene descendencia, transmite genes de las obreras de forma indirecta. Por lo tanto, es beneficioso para la aptitud de la trabajadora mantener a la reina sin tener ninguna posibilidad directa de transmitir sus genes debido a su esterilidad. La disminución de la aptitud individual para mejorar la aptitud reproductiva de un familiar y, por lo tanto, la aptitud inclusiva de uno evoluciona a través de selección de parentesco. Este fenómeno puede explicar muchos comportamientos superficialmente altruistas que se observan en los animales. Sin embargo, estos comportamientos pueden no definirse realmente como altruismo en estos casos porque el actor en realidad está aumentando su propia aptitud, ya sea directamente (a través de su propia descendencia) o indirectamente (a través de la aptitud inclusiva que gana a través de parientes que comparten genes con él).

Los individuos no emparentados también pueden actuar de manera altruista entre sí, y esto parece desafiar la explicación del "gen egoísta". Un ejemplo de esto se observa en muchas especies de monos donde un mono presentará su espalda a un mono no emparentado para que ese individuo recoja los parásitos de su pelaje. Después de una cierta cantidad de tiempo, los roles se invierten y el primer mono ahora prepara al segundo mono. Por tanto, hay reciprocidad en el comportamiento. Ambos se benefician de la interacción y su idoneidad aumenta más que si no cooperaran ni si uno cooperara y el otro no cooperara. Este comportamiento todavía no es necesariamente altruismo, ya que el comportamiento de "dar" del actor se basa en la expectativa de que será el "receptor" del comportamiento en el futuro, lo que se denomina altruismo recíproco. El altruismo recíproco requiere que los individuos se encuentren repetidamente entre sí, a menudo como resultado de vivir en el mismo grupo social, y que los tramposos (aquellos que nunca “devuelvan”) sean castigados.

La teoría de juegos evolutivos, una modificación de la teoría de juegos clásica en matemáticas, ha demostrado que muchos de estos llamados "comportamientos altruistas" no son altruistas en absoluto. La definición de altruismo “puro”, basada en el comportamiento humano, es una acción que beneficia a otro sin ningún beneficio directo para uno mismo. La mayoría de los comportamientos descritos anteriormente no parecen satisfacer esta definición, y los teóricos de los juegos son buenos para encontrar componentes "egoístas" en ellos. Otros han argumentado que los términos "egoísta" y "altruista" deben eliminarse por completo cuando se habla de comportamiento animal, ya que describen el comportamiento humano y pueden no ser directamente aplicables a la actividad animal instintiva. Sin embargo, lo que está claro es que los comportamientos hereditarios que mejoran las posibilidades de transmitir los genes de uno o una parte de los genes de uno son favorecidos por la selección natural y se conservarán en las generaciones futuras siempre que esos comportamientos transmitan una ventaja de aptitud. Estos comportamientos instintivos se pueden aplicar, en circunstancias especiales, a otras especies, siempre que no reduzcan la aptitud del animal.

Encontrar parejas sexuales

No todos los animales se reproducen sexualmente, pero muchos tienen el mismo desafío: necesitan encontrar una pareja adecuada y, a menudo, tienen que competir con otros individuos para obtener una. Se gasta una gran cantidad de energía en el proceso de localizar, atraer y aparearse con la pareja sexual. Dos tipos de selección ocurren durante este proceso y pueden conducir a rasgos que son importantes para la reproducción llamados características sexuales secundarias: selección intersexual, la elección de una pareja en la que los individuos de un sexo eligen parejas del otro sexo, y selección intrasexual, la competencia por parejas entre especies miembros del mismo sexo. La selección intersexual es a menudo compleja porque la elección de una pareja puede basarse en una variedad de señales visuales, auditivas, táctiles y químicas. Un ejemplo de selección intersexual es cuando las hembras de pavo real eligen aparearse con el macho con el plumaje más brillante. Este tipo de selección a menudo conduce a rasgos en el sexo elegido que no mejoran la supervivencia, pero son los rasgos más atractivos para el sexo opuesto (a menudo a expensas de la supervivencia). La selección intrasexual implica exhibiciones de apareamiento y rituales de apareamiento agresivos como carneros chocando cabezas; el ganador de estas batallas es el que puede aparearse. Muchos de estos rituales consumen una cantidad considerable de energía, pero dan como resultado la selección de los individuos más saludables, fuertes y / o dominantes para el apareamiento. En las poblaciones animales se observan tres sistemas generales de apareamiento, todos con comportamientos innatos en oposición a comportamientos aprendidos: monógamos, poliginosos y poliandrosos.


Elucidar el camuflaje de la sepia

Una sepia común (Sepia officinalis). Crédito: MPI para Brain Research / Stephan Junek

La capacidad única de las sepias, los calamares y los pulpos para esconderse imitando los colores y la textura de su entorno ha fascinado a los científicos naturales desde la época de Aristóteles. De manera única entre todos los animales, estos moluscos controlan su apariencia mediante la acción directa de las neuronas sobre píxeles expandibles, numerados en millones, ubicados en su piel. Los científicos del Instituto Max Planck para la Investigación del Cerebro y el Instituto de Estudios Avanzados de Frankfurt / Universidad Goethe utilizaron esta correspondencia neurona-píxel para observar el cerebro de la sepia, infiriendo la estructura putativa de las redes de control a través del análisis de la dinámica del patrón de la piel.

La sepia, el calamar y el pulpo son un grupo de moluscos marinos llamados cefalópodos coleoides que alguna vez incluyeron amonitas, hoy solo conocidas como fósiles espirales de la era Cretácica. Los cefalópodos coleoides modernos perdieron sus caparazones externos hace unos 150 millones de años y adoptaron un estilo de vida depredador cada vez más activo. Este desarrollo fue acompañado por un aumento masivo en el tamaño de sus cerebros: la sepia y el pulpo modernos tienen los cerebros más grandes (en relación con el tamaño corporal) entre los invertebrados con un tamaño comparable al de los reptiles y algunos mamíferos. Usan estos grandes cerebros para realizar una variedad de comportamientos inteligentes, incluida la capacidad singular de cambiar el patrón de su piel para camuflarse o esconderse en su entorno.

Los cefalópodos controlan el camuflaje mediante la acción directa de su cerebro sobre las células de la piel especializadas llamadas cromatóforos, que actúan como "píxeles" de color biológico en una pantalla de piel suave. La sepia posee hasta millones de cromatóforos, cada uno de los cuales puede expandirse y contraerse para producir cambios locales en el contraste de la piel. Al controlar estos cromatóforos, la sepia puede transformar su apariencia en una fracción de segundo. Utilizan el camuflaje para cazar, para evitar a los depredadores, pero también para comunicarse.

Para camuflarse, las sepias no coinciden con su entorno local píxel a píxel. En cambio, parecen extraer, a través de la visión, una aproximación estadística de su entorno y utilizan estas heurísticas para seleccionar un camuflaje adaptativo de un repertorio supuestamente grande pero finito de patrones probables, seleccionados por la evolución. Se desconocen las soluciones biológicas a este problema de emparejamiento estadístico. Pero debido a que la sepia puede resolverlo tan pronto como salen del huevo, sus soluciones probablemente sean innatas, incrustadas en el cerebro de la sepia y relativamente simples. Un equipo de científicos del Instituto Max Planck para la Investigación del Cerebro y del Instituto de Estudios Avanzados de Frankfurt (FIAS) / Universidad Goethe, dirigido por el director del MPI, Gilles Laurent, desarrolló técnicas que comienzan a revelar esas soluciones.

Los cromatóforos de sepia son células especializadas que contienen un saco elástico de gránulos de pigmento coloreado. Cada cromatóforo está unido a diminutos músculos radiales, ellos mismos controlados por un pequeño número de neuronas motoras en el cerebro. Cuando estas neuronas motoras se activan, hacen que los músculos se contraigan, expandiendo el cromatóforo y mostrando el pigmento. Cuando cesa la actividad neuronal, los músculos se relajan, el saco de pigmento elástico se contrae y se revela la piel reflectante subyacente. Debido a que los cromatóforos individuales reciben información de un pequeño número de neuronas motoras, el estado de expansión de un cromatóforo podría proporcionar una medida indirecta de la actividad de las neuronas motoras.

"Nos propusimos medir la producción del cerebro de manera simple e indirecta mediante la obtención de imágenes de los píxeles en la piel del animal", dice Laurent. De hecho, monitorear el comportamiento de la sepia con resolución de cromatóforos brindó una oportunidad única para 'visualizar' indirectamente poblaciones muy grandes de neuronas en animales que se comportan libremente. El postdoctorado Sam Reiter del Laurent Lab, el primer autor de este estudio, y sus coautores dedujeron la actividad de las neuronas motoras analizando los detalles de las co-fluctuaciones cromatóforas. A su vez, al analizar las covariaciones de estas neuronas motoras inferidas, podrían predecir la estructura de niveles de control aún más altos, 'imaginándose' cada vez más profundamente en el cerebro de la sepia a través de un análisis estadístico detallado de su salida de cromatóforo.

Llegar allí requirió muchos años de arduo trabajo, algunas buenas ideas y algunos golpes de suerte. Un requisito clave para el éxito fue lograr rastrear decenas de miles de cromatóforos individuales en paralelo a 60 imágenes de alta resolución por segundo y rastrear cada cromatóforo de una imagen a la siguiente, de un patrón a otro, de una semana a la siguiente. luego, a medida que el animal respiraba, se movía, cambiaba de apariencia y crecía, insertando constantemente nuevos cromatóforos. Una idea clave fue "darse cuenta de que la disposición física de los cromatóforos en la piel es lo suficientemente irregular como para ser localmente única, lo que proporciona huellas dactilares locales para la costura de imágenes", dice Matthias Kaschube de FIAS / GU.Mediante la comparación de imágenes iterativa y por partes, fue posible deformar imágenes de modo que todos los cromatóforos estuvieran alineados y rastreables correctamente, incluso cuando sus tamaños individuales diferían, como ocurre cuando los patrones de la piel cambian, e incluso cuando han aparecido nuevos cromatóforos, como sucede en uno. día a día a medida que el animal crece.

Con conocimientos como este, y con la ayuda de múltiples supercomputadoras, el equipo de Laurent logró cumplir su objetivo y, con esto, comenzó a escudriñar el cerebro del animal y su sistema de control de camuflaje. En el camino, también hicieron observaciones inesperadas. Por ejemplo, cuando un animal cambia de apariencia, cambia de una manera muy específica a través de una secuencia de patrones intermedios determinados con precisión. Esta observación es importante porque sugiere restricciones internas en la generación de patrones, revelando así aspectos ocultos de los circuitos de control neuronal. También encontraron que los cromatóforos cambian sistemáticamente de color con el tiempo, y que el tiempo necesario para este cambio se corresponde con la tasa de producción de nuevos cromatóforos a medida que el animal crece, de modo que la fracción relativa de cada color permanece constante. Finalmente, de la observación de este desarrollo derivaron reglas mínimas que pueden explicar la morfogénesis de la piel en esta y posiblemente en todas las demás especies de cefalópodos coleoides.

"Este estudio abre una amplia gama de nuevas preguntas y oportunidades", dice Laurent. "Algunos de estos se refieren a la percepción de la textura y son relevantes para el creciente campo de la neurociencia computacional cognitiva, otros ayudan a definir el vínculo preciso entre la actividad cerebral y el comportamiento, un campo llamado neuroetología, otros ayudan a identificar las reglas celulares del desarrollo involucradas en la morfogénesis de los tejidos. Finalmente, Este trabajo abre una ventana al cerebro de animales cuyo linaje se separó del nuestro hace más de 540 millones de años. Los cerebros de los cefalópodos ofrecen una oportunidad única para estudiar la evolución de otra forma de inteligencia, basada en una historia completamente independiente del linaje de los vertebrados durante más de la mitad. mil millones de años ".


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